«Պրիմատներ»–ի խմբագրումների տարբերություն

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Content deleted Content added
չ →‎Բարձրակարգ պրիմատներ կամ կապիկներ (Simiae seu Primates): clean up, փոխարինվեց: ։Տ → ։ Տ oգտվելով ԱՎԲ
չ →‎Պրիմատների ծագումը և էվոլյուցիան: կրճատումների բացում՝, փոխարինվեց: մլն → միլիոն (3) oգտվելով ԱՎԲ
Տող 94. Տող 94.
Պրիմատների ամենամոտ ազգականներն են հանդիսանում տուպայանմանները (Scandentia) և մաշկաթևայինները (Dermoptera)։ Չնայած տուպայներին դասում են պրիմատների մեջ, գենետիկական հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ այս կենդանիները ավելի քիչ նմանություն ունեն պրիմատների հետ, քան մաշկաթևայինները։ Ամենահին բրածո պրիմատանման արարածները պլեզիադապիսներն են (Plesiadapiformes), որոնք տարածված են եղել հյուսիսային Ամերիկայում և Եվրոպայում պալեոգենի սկզբում (55-58մլն տարի առաջ)։ Այս կենդանիները արտաքին տեսքով և ատամների կառուցվածքով նման են եղել սկյուռներին, նրանց աչքերը տեղադրված են եղել գլխի կողքերին, այլ ոչ թե առջևում, ինչպես ժամանակակից պրիմատների մոտ է։ Սրանք ապրում էին ծառերի վրա և կարողանում էին մագլցել կոճղերի, ճյուղերի վրայով։
Պրիմատների ամենամոտ ազգականներն են հանդիսանում տուպայանմանները (Scandentia) և մաշկաթևայինները (Dermoptera)։ Չնայած տուպայներին դասում են պրիմատների մեջ, գենետիկական հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ այս կենդանիները ավելի քիչ նմանություն ունեն պրիմատների հետ, քան մաշկաթևայինները։ Ամենահին բրածո պրիմատանման արարածները պլեզիադապիսներն են (Plesiadapiformes), որոնք տարածված են եղել հյուսիսային Ամերիկայում և Եվրոպայում պալեոգենի սկզբում (55-58մլն տարի առաջ)։ Այս կենդանիները արտաքին տեսքով և ատամների կառուցվածքով նման են եղել սկյուռներին, նրանց աչքերը տեղադրված են եղել գլխի կողքերին, այլ ոչ թե առջևում, ինչպես ժամանակակից պրիմատների մոտ է։ Սրանք ապրում էին ծառերի վրա և կարողանում էին մագլցել կոճղերի, ճյուղերի վրայով։


Գենետիկական հետազոտությունների համաձայն պրիմատների առանձնացումը պլեզիադապիսներից տեղի է ունեցել կավճի ժամանակաշրջանում` մոտ 80 մլն տարի առաջ, իսկ դրանից 10-15 մլն տարի հետո տեղի է ունեցել պրիմատների դիվերգենցիան, որի հետևանքով առաջացել են Խոնավաքիթ (Strepsirhini) և չորաքիթ (Haplorhini) պրիմատների ենթակարգերը։ Խոնավաքիթ պրիմատների հնագույն ներկայացուցիչներն են հանդիսանում Ադապիանմանները (Adapiformes), որոնք առանձնացել են են մեզոզոյի և կայնոզոյի սահմանում ու ներկայացված են եղել 3` Adapidae, Sivaladapidae, Notharctidae ընտանիքներով։ Այս կենդանիները բնակվել են Եվրասիայում, հս. Ամերիկայում, ինչպես նաև Աֆրիկայի հյուսիսում։ Վերջին ընտանիքին են պատկանում Notharctus և Darwinius ցեղերը, որոնք հիշեցնում են ժամանակակից լեմուրներին, ունեին ճկուն մեջք, երկար, մագլցելուն հարմարված ձեռքեր և ոտքեր։ Սրանք հավանաբար սնվում էին պտուղներով և անողնաշարավորներով։ Միևնույն ժամանակահատվածում է տեղի ունեցել նաև ներկայիս լեմուրների (Lemuriformes) և լորիների (Lorisiformes) բաժանումը։ Սրանք պահպանել են գիշերային կենսակերպը և շրջակա աշխարհի ընկալման հոտառական եղանակը։ Աֆրիկայում և Ասիայիում բնակվող Լորիների (Loridae) և գալագոների (Galagidae) ընտանիքների բրածո տեսակները հայտնի են եղել միոգենի ժամանակ։ Վաղ միոցենի ընթացքում Լեմուրանմաններից առաջացել են դաուպոբենտոնիդները (Daupobentoniidae), իսկ ուշ միոգենում նաև մկնային լեմուրները (Cheirogaleidae), լեպիլեմուրները (Lepilemuridae), պատմության ընթացքում ոչնչացած մեգալոպոդները (Megalapadidae), որոնք արտաքինից նման էին կոալաներին և լեմուրները (Lemuridae), իսկ սրանցից ավելի ուշ ձևավորվել են Ինդրիները (Indriidae)։ Լեմուրների գենոմի ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս նրանց մեծ տարբերությունը մյուս խոնավաքիթներից, որը պայմանավորված է Մադագասկար կղզու մեկուսացման հետ։ Հավանաբար կղզին բնակեցվել է միայն մեկ միգրացիայի ժամանակ, որից հետո այստեղ տարածված տեսակները լրիվ մեկուսացել են մայրցամաքից։
Գենետիկական հետազոտությունների համաձայն պրիմատների առանձնացումը պլեզիադապիսներից տեղի է ունեցել կավճի ժամանակաշրջանում` մոտ 80 միլիոն տարի առաջ, իսկ դրանից 10-15 միլիոն տարի հետո տեղի է ունեցել պրիմատների դիվերգենցիան, որի հետևանքով առաջացել են Խոնավաքիթ (Strepsirhini) և չորաքիթ (Haplorhini) պրիմատների ենթակարգերը։ Խոնավաքիթ պրիմատների հնագույն ներկայացուցիչներն են հանդիսանում Ադապիանմանները (Adapiformes), որոնք առանձնացել են են մեզոզոյի և կայնոզոյի սահմանում ու ներկայացված են եղել 3` Adapidae, Sivaladapidae, Notharctidae ընտանիքներով։ Այս կենդանիները բնակվել են Եվրասիայում, հս. Ամերիկայում, ինչպես նաև Աֆրիկայի հյուսիսում։ Վերջին ընտանիքին են պատկանում Notharctus և Darwinius ցեղերը, որոնք հիշեցնում են ժամանակակից լեմուրներին, ունեին ճկուն մեջք, երկար, մագլցելուն հարմարված ձեռքեր և ոտքեր։ Սրանք հավանաբար սնվում էին պտուղներով և անողնաշարավորներով։ Միևնույն ժամանակահատվածում է տեղի ունեցել նաև ներկայիս լեմուրների (Lemuriformes) և լորիների (Lorisiformes) բաժանումը։ Սրանք պահպանել են գիշերային կենսակերպը և շրջակա աշխարհի ընկալման հոտառական եղանակը։ Աֆրիկայում և Ասիայիում բնակվող Լորիների (Loridae) և գալագոների (Galagidae) ընտանիքների բրածո տեսակները հայտնի են եղել միոգենի ժամանակ։ Վաղ միոցենի ընթացքում Լեմուրանմաններից առաջացել են դաուպոբենտոնիդները (Daupobentoniidae), իսկ ուշ միոգենում նաև մկնային լեմուրները (Cheirogaleidae), լեպիլեմուրները (Lepilemuridae), պատմության ընթացքում ոչնչացած մեգալոպոդները (Megalapadidae), որոնք արտաքինից նման էին կոալաներին և լեմուրները (Lemuridae), իսկ սրանցից ավելի ուշ ձևավորվել են Ինդրիները (Indriidae)։ Լեմուրների գենոմի ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս նրանց մեծ տարբերությունը մյուս խոնավաքիթներից, որը պայմանավորված է Մադագասկար կղզու մեկուսացման հետ։ Հավանաբար կղզին բնակեցվել է միայն մեկ միգրացիայի ժամանակ, որից հետո այստեղ տարածված տեսակները լրիվ մեկուսացել են մայրցամաքից։


Պրիմատների երկրորդ ճյուղը` Չորաքիթները, ևս սկզբնական շրջանում տարածված է եղել Լավրազիայում։ Գրեթե 60 մլն տարի առաջ` Պալեոգենի սկզբում, առաջացել են Երկարակրունկանմանները (Tarsiiformes), որոնք այժմ ներկայացված են մեկ` երկարակրունկների (Tarsiidae) ընտանիքով։
Պրիմատների երկրորդ ճյուղը` Չորաքիթները, ևս սկզբնական շրջանում տարածված է եղել Լավրազիայում։ Գրեթե 60 միլիոն տարի առաջ` Պալեոգենի սկզբում, առաջացել են Երկարակրունկանմանները (Tarsiiformes), որոնք այժմ ներկայացված են մեկ` երկարակրունկների (Tarsiidae) ընտանիքով։
Նույն ժամանակում են առաջացել նաև չորաքիթների երկրորդ ճյուղի` կապիկների (Simiiformes) առաջին ներկայացուցիչները։ Սրանք դեռևս վարում էին գիշերային կենսակերպ, սակայն հետզհետե անցնում էին ցերեկայինի։ Այս անցումը ուղեկցվում էր նախնիների կորցրած եռագույն տեսողության վերականգնմամբ, որը հնարավորություն էր տալիս հեռավորության վրա գնահատել պտուղների ուտելիությունը։ Շփման եղանակների (ժեստեր, միմիկա, դիրքեր և այլն) զարգացման հետևանքով սրանց մոտ թուլացել է հոտառությունը, հետևաբար փոքրացել է նաև ուղեղի համապատասխան բաժինը, իսկ տեսողության համար պատասխանատու ծոծրակային բիլթը` հակառակը, մեծացել է։ Բնակության միջավայրը աստիճանաբար տեղափոխվել է դեպի հարավ` ընգրկելով [[հարավարևելյան Ասիա]]ն և [[Աֆրիկա]]ն։
Նույն ժամանակում են առաջացել նաև չորաքիթների երկրորդ ճյուղի` կապիկների (Simiiformes) առաջին ներկայացուցիչները։ Սրանք դեռևս վարում էին գիշերային կենսակերպ, սակայն հետզհետե անցնում էին ցերեկայինի։ Այս անցումը ուղեկցվում էր նախնիների կորցրած եռագույն տեսողության վերականգնմամբ, որը հնարավորություն էր տալիս հեռավորության վրա գնահատել պտուղների ուտելիությունը։ Շփման եղանակների (ժեստեր, միմիկա, դիրքեր և այլն) զարգացման հետևանքով սրանց մոտ թուլացել է հոտառությունը, հետևաբար փոքրացել է նաև ուղեղի համապատասխան բաժինը, իսկ տեսողության համար պատասխանատու ծոծրակային բիլթը` հակառակը, մեծացել է։ Բնակության միջավայրը աստիճանաբար տեղափոխվել է դեպի հարավ` ընգրկելով [[հարավարևելյան Ասիա]]ն և [[Աֆրիկա]]ն։



05:15, 20 Մայիսի 2015-ի տարբերակ

Պրիմատները (Primates) միջին մեծության կենդանիներ են, կաթնասունների առավել զարգացած խումբն է, որին պատկանում է նաև մարդը։ Հայտնի է 190 տեսակ։ [1]

Պրիմատների կառուցվածքային առանձնահատկությունները

  • ՈՒսագոտու կազմում անրակի առկայություն,
  • Լավ զարգացած ուսահոդը, որը կարող է շարժվել բոլոր ուղղություններով,
  • Վերին վերջույթների առաջին մատի` մյուս մատների նկատմամբ հակադիր տեղադրվածություն,
  • Մատներն ունեն եղունգներ, ոմանք` ճանկեր,
  • Մատների ծայրերին զգայական բարձիկների առկայություն,
  • Ոսկրով շրջապատված ակնագունդ,
  • Ավելի հարթ դեմքի ձևավորման միտում,
  • Տեսողական ապարատի նշանակության մեծացում` հոտառականի թուլացման հետևանքով,
  • Բարդ, տարածական Տեսողական ապարատ, շատ հստակ, գունավոր տեսողություն,
  • Ակնաբներն ուղղված են դեպի մարմնի կողմերը կամ դեպի առաջ,
  • Ուղեղ` լավ զարգացած ուղեղիկով,
  • Մարմնի չափերի համեմատ մեծ գլխուղեղի առկայություն հատկապես մարդանման կապիկների մոտ,
  • Կիսագնդերի լավ զարգացած կեղև` բազմաթիվ ծալքերով,
  • Ատամների ավելի փոքր թիվ, քան ավելի պարզունակ կաթնասունների մոտ,
  • երեք տեսակի ատամներ,
  • Լավ զարգացած կույր աղիք,
  • Երկու կաթնագեղձ,
  • Միապտուղ հղիություն,
  • Երկարատև ներարգանդային զարգացում,
  • մարմինը ուղղաձիգ պահելու ձգտում, բիպեդալիզմ,
  • Վերջույթներն ունեն հինգ մատ, թաթաքայլ են։

Բազմազանությունը և տարածվածությունը

Կարգը բաժանվում է երկու ենթակարգի.

Ստորակարգ պրիմատներ կամ կիսակապիկներ (Prosimii)

Շուրջ 90 տեսակի մանր և միջին չափի կաթնասուններ են։ Մատների ծայրերին կան ճանկեր, հազվադեպ` եղունգներ։ Ներառում է երեք ընտանիք`

Տուպայներ (Tupaiidae), մի շարք հատկանիշներով նման են միջատակերներին։ Արտաքին տեսքով նման են սկյուռներին, բայց դունչը երկարացված է։ Գլխուղեղը փոքր է, վերջույթների առաջին մատը հակադրված չէ մյուս մատներին։ Պոչը երկար է, նրա ծայրին կա վրձին։ Անտառի բնակիչներ են, լավ մագլցում են ծառերի վրայով։ Սնվում են պտուղներով, միջատներով։ Տարածված են Հնդկաստանում, Հնդկաչինում, Չինաստանում, Մալայան և Զոնդյան արշիպելագներում։ Ներկայացուցիչներից են սովորական տուպայը (Tupaia glis), Փետրապոչ տուպայը (Ptilocercus lowii), Դաշտային տուպայը (Tupaia javanica) և այլն։

Լեմուրներ (Lemuridae), մանր և միջին չափի կաթնասուններ են, մարմնի երկարությունը հասնում է 12-46 սմ։ Գլխի դիմային մասը կարճ է, ուղեղատուփը` մեծ։ Վերին ծնոտի կտրիչները բաժանված են 2 մասի, որոնց միջև կա տարածք։ Պոչը երկար է, փոփուլավոր։ Ունեն գիշերային կենսակերպ, ծառաբնակ ձևեր են։ Մանր տեսակները չորային սեզոնին ընկնում են քնափության մեջ։ Սնվում են բույսերով, միջատներով։ Կան ամենակերներ։ Տարածված են Մադագասկար և Կոմորյան կղզիներում։ Ներկայացուցիչներից են` բարակ լորին (Loris tardigradus), կատվային լեմուրը (Lemur catta), լեմուր վարին(Lemur varis) և այլն։

Երկարակրունկներ (Tarsioidae), մանր, առնետներից փոքր կենդանիներ են, երկարությունը 9-16սմ է։ Հետին ոտները շատ երկար են, առջևինները` կարճ։ Մատների վրա կան ծծող բարձիկներ։ Ծառաբնակ, գիշերային կենսակերպով գազաններ են, սնվում են միջատներով։ Սրանք կարողանում են շրջել գլուխը գրեթե 360° անկյան տակ։ Սովորաբար ունենում են շագանակագույն կամ մոխրագույն գունավորում։ Տարածված են հարավ-արևելյան Ասիայում, հատկապես Սումատրա, Բորնեո, Սուլավեսի կղզիներում, Ֆիլիպիններում և հարակից կղզիներում։ Ներկայացուցիչներից է մակի կամ երկարակրունկ տեսակը (Tarsius tarsius), Ֆիլիպինյան երկարակրունկը (Tarsius syrichta), Բանկանյան երկարակրունկը (Tarsius bancanus)։

Մադագասկար կղզում հանդիպում են նաև այլ ընտանիքներ` Ինդրիների (Indridae), որին պատկանում են խոշոր լեմուրները, Ձեռաոտների (Daubentoniidae), որի ներկայացուցիչներից է ձեռնաոտը (Daubentonia madagascarensis) և այլն։

Բարձրակարգ պրիմատներ կամ կապիկներ (Simiae seu Primates)

Հայտնի է շուրջ 100 տեսակ, որոնց մարմնի երկարությունը կազմում է 15-200սմ։ Գլխուղեղը համեմատաբար մեծ է, ունի գալարներ։ Պոչը կամ զարգացած է տարբեր աստիճանի կամ բացակայում է։ Հարավամերիկյան տեսակները լայնաքիթ են և ունեն կառչող պոչ։ Առաջին մատը հակադրված է մյուս մատներին։ Բոլոր մատների ծայրերին կան եղունգներ։ Ակտիվ են ցերեկը։ Այս ենթակարգին պատկանում են հետևյալ ընտանիքները.

Բռնապոչավոր կապիկներ կամ կապուցիններ (Cebidae), ունեն լավ զարգացած, կառչուն պոչ։ Լայնաքիթ կապիկներ են, քթանցքներն ուղղված են դեպի կողմերը։ Ունեն 36 ատամ։ Մարմնի երկարությունը կազմում է 24-91սմ։ Ծառաբնակ, ծառերի վրայով ակտիվ տեղաշարժվող, ծառից ծառ ցատկող կապիկներ են։ Սնվում են պտուղներով, տերևներով, մանր կենդանիներով, թռչունների ձվերով։ Ապրում են խմբերով, որոնք կազմված են մի քանի տասնյակ առանձնյակներից։ Բարձր աստիճանի կազմավորված կաթնասուններ են։ Ներկայացուցիչներից է սարդանման կապիկը (Ateles paniscus), որն ունի շատ երկար վերջույթներ և կառչուն պոչ։ Տարածված է Հարավային Ամերիկայում։ Ներկայացուցիչներից են նաև սովորական կապուցինը (Cebus capucinus), Սպիտակաճակատ կապուցինը (Cebus albifrons), Դարչնագույն կապուցինը (Cebus nigritus), ինչպես նաև Սև սայմիրին (Saimiri vanzolini), Բոլիվիական սայմիրին (Saimiri boliviensis) և այլն։

Իգրունկաներ կամ մարմոզետկաներ (Callitrichidae)։ Բոլոր մատները կրում են ճանկեր։ Սեղանատամները յուրաքանչյուր կողմում երկուսն են, հայտնի է 20 տեսակ։ Բարձրակարգ կապիկների մեջ ամենափոքր ձևերն են։ Կազմում են խմբեր, որոնք բաղկացած են ընտանիքներից։ Ծառաբնակ, բուսակեր կաթնասուններ են։ Մարմնի զանգվածը կազմում է 70-1000գ, իսկ երկարությունը` մինչև 45սմ։ Տարածված են Հարավային Ամերիկայի Հյուսիսային մասում և Կենտրոնական Ամերիկայում։ Ներկայացուցիչներից են` թզուկ իգրունկան (Cebuella pygmaea), Մարմոզետկան (Callimico goeldii), Սևականջ իգրունկան (Callithrix penicillata), Առյուծային իգրունկաները (Leontopithecus) և այլն։

Ստորակարգ նեղքիթ կապիկներ կամ կզակապիկներ (Cercopithacidae) , առավել բազմաթիվ խումբ է, ունեն երկար պոչ և նստելատեղի կոշտուկներ, լավ զարգացած հետայտային պարկեր։ Ունեն 32 ատամ։ Բուսակեր կամ ամենակեր են։ Ապրում են մեծ, մի քանի հարյուր առանձնյակներից բաղկացած խմբերով, որոնց մեջ կա առաջնորդ` դոմինանտ, որին ենթարկվում է էգերից և երիտասարդներից բաղկացած խումբը։ Ներկայացուցիչներից են Իսկական կզակապիկները (Cercopithecus), որոնք ապրում են խմբերով, ծառաբնակ են, տարածված են հիմնականում Աֆրիկայի արևադարձային անտառներում; Պավիանները (Papio), որոնք բնակվում են քարքարոտ լեռներում, բները կառուցում են քարանձավներում։ Սննդառությունը խառը տիպի է։ Տարածված են Աֆրիկայում; Մակակները(Macacus), որոնք հարավասիական կապիկներ են։ Ունեն ծառաբնակ, վերգետնյա կենսակերպ, ապրում են նաև քարքարոտ լեռներում, կազմում են խմբեր։ Ներկայացուցիչներից է Ռեզուս Մակակը (Macacus mulatta)։

Բարձրակարգ նեղքիթ կամ մարդանման կապիկներ (Pongidae Anthropomorphidae) , ընդգրկում է մարդուն մոտ 11 տեսակի կաթնասուններ։ Այս կապիկներն ունեն կլոր գլուխ, բարդ կառուցված գլխուղեղ իր գալարներով ու ակոսներով։ Երկար հետին և համեմատաբար կարճ առջևի վերջույթներ։ Դեմքի վրա կան քիչ քանակությամբ մազեր։ Դաստակի ափը և ոտների հատակը մերկ են։ Ընդգրկում է հետևյալ ցեղերը` ա. Գիբոններ (Hylobatidae), ընդգրկում է 7 տեսակ։ Առջևի վերջույթները հետինների հետ համեմատած շատ երկար են, նրանք չեն ծառայում որպես հենարան մարմնի համար։ Նրանց օգնությամբ գիբոնները բռնում են ճյուղերը և տեղաշարժվում ծառից ծառ։ Ներկայացուցիչներից է Գիբոն Խուլոկը (Hylobates hoolock), թզուկ գիբոնը (Hylobates klossii), արծաթագույն գիբոնը (Hylobates moloch) և այլն։ բ. Օրանգուտաններ (Pondo), խոշոր, մինչև 1,5մ երկարությամբ կապիկներ են, ունեն խիտ մազածածկույթ, կարմրաշեկ գույն, ծնոտները ցցված են դեպի առաջ։ Առջևի վերջույթները նույնպես երկար են։ Ականջախեցիները փոքր են։ Ծառաբնակ, մենակյաց կյանք վարող կենդանիներ են։ Ներկայացուցիչներից են Բորնեյան օրանգուտանը (Pongo pygmaeus), Սումատրայի օրանգուտանը (Pongo abelii)։ գ. Գորիլաներ (Gorilla), ամենախոշոր մարդանման կապիկներն են, մարմնի երկարությունը հասնում է 2 մետրի։ Առջևի վերջույթները, հետինների հետ համեմատած, շատ երկար են, գետնի վրա քայլում են կորացած, հենվում են բոլոր վերջույթների վրա։ Ապրում են ծառերի և գետնի վրա։ Սնվում են պտուղներով, ընկույզով, արմատապտուղով։ Տարածված են Աֆրիկայի արևադարձային գոտու անտառներում։ Ներկայացուցիչներից է սովորական գորիլլան (Gorilla- gorilla)։

դ. Շիմպանզեներ (Pan troglodytes), մինչև 1,5մ երկարությամբ սև գույնի կապիկներ են, դեմքը չունի մազածածկույթ, ակնջախեցիները մեծ են, նման են մարդու ականջախեցիներին։ Առջևի վերջույթները, օրանգուտանների վերջույթների հետ համեմատած, կարճ են։ Բուսակեր են, ապրում են ծառերի և գետնի վրա։ Կազմում են ընտանիքներ, երբեմն ոչ մեծ խմբեր։ Ներկայացուցիչն է սովորական շիմպանզեն (Anthropopithecus troglodytes)։

ե. Մարդու ցեղը (Homo) ներկայացված է մեկ` բանական մարդու (Homo sapiens) տեսակով։ Ունեն հսկա գլխուղեղ, լավ զարգացած կիսագնդերի կեղև։ Մարդու գլխուղեղն ավելի քան երեք անգամ մեծ է մարդանման կապիկների գլխուղեղից։ Առջևի վերջույթները կարճ են, մազածածկույթը խիստ կրճատվել է։ Մարմնի ուղղահայաց դիրքի անցնելու կապակցությամբ կատարվել են մի շարք փոփոխություններ` առջևի վերջույթները` ձեռքերը, լրիվ ազատվել են հենարանային ֆունկցիա կատարելուց, լայնացել է կոնքը, որը դարձել է ներքին օրգանների հենարան, ուղղվել են ստորին վերջույթների` ոտքերի ծնկային հոդերը։ Մարդու ձեռքերը դարձել են աշխատանք կատարող օրգաններ։ Զարգացել է բաժանահնչյուն խոսքը, հոտայնությունը, որը փոխարկվել է նոր որակի երևույթի` հասարակայնության։ [1]

Արտաքին կառուցվածքը

Պրիմատների չափերը խիստ տարբեր են. հայտնի են ինչպես շատ փոքր (մինչև 10սմ` թզուկ լեմուրներ, քաշը` 30գ.), այնպես էլ խոշոր տեսակներ (օր` գորիլաները` մինչև 180սմ երկարությամբ և 200կգ քաշով)։ Սրանց բնորոշ է լավ զարգացած, հնգամատ վերջույթների առկայությունը, որոնք ծառայում են ծառերից կառչելու, ծառից ծառ թռչելու, իսկ ավելի զարգացած տեսակների մոտ` աշխատանքային գործիքներ բռնելու համար։ Ցածրակարգ տեսակների միայն ֆալանգների ներքին մակերևույթի և բարձրակարգ տեսակների ամբողջ ափի վրա առկա են մաշկային բարձիկներ, որոնք ունեն անհատական նախշեր (մատնահետքեր) ինչպես նաև ապահովում են շոշափական զգայունությունը։ Պրիմատների գլուխը տարբերվում է աչքերի` շատ կամ քիչ դեպի առաջ տեղադրվածությամբ` վերևում վերհոնքային աղեղներով, ինչ-որ չափով ուղղված դնչով, հոտառական զգայարանի թերզարգացվածությամբ, ատամների քիչ քանակով։ Սրանց մի մասն ունի բավականին երկար պոչ (երբեմն` փաթաթվող), իսկ մյուսների մոտ պոչը բացակայում է։ Ունեն խիտ մազածածկույթ, տարբեր աստիճանի զարգացած ենթամաշկային շերտ։ Մեծ թվով տեսակների մաշկը և մորթին վառ գունավորված են։ Աչքերը սովորաբար շագանակագույն կամ դեղին են։ Շատ տեսակներ ունեն բաշ, թիկնոց, մորուք, վրձիններ ականջի կամ պոչի ծայրին։ Սեռական դիմորֆիզմը լավ է արտահայտված։

Ներքին կառուցվածքը

Կմախքը - Պրիմատների գանգը բնորոշվում է մեծացած ուղեղային բաժնով, հատկապես բարձրակարգ տեսակների մոտ, որոնց ուղեղի ծավալն ավելի մեծ է։ Դիմային գանգը ինչ-որ չափով տափակած է։ Ատամների (կտրիչների և աղորիքների) թվաքանակը կրճատվել է, իսկ ժանիքները լավ են զարգացած։ Ուսագոտու կմախքը առանձնանում է լավ զարգացած անրակով, որը, նախաբազկի երկու ոսկրերի` արմունկոսկրի և ճաճանչոսկրի հետ ապահովում է վերին վերջույթի բարձր շարժունակությունը։ Ստորին վերջույթների գոտու կամ կոնքագոտու կառուցվածքը որոշ տեսակների մոտ փոխվել է` երկու ոտքով քայլելուն անցնելու հետ կապված։ Բոլոր պրիմատները, առանց բացառության, թաթաքայլ են, սակայն քայլելու ձևերը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր են. Որոշ տեսակներ քայլելիս օգտագործում են բոլոր 4 ոտքերը, սարդանման կապիկները մագլցելու համար օգտագործում են նաև պոչը, լեմուրները տեղաշարժվում են հետին ոտքերով` ցատկելու եղանակով, գիբոնների շարժման ձևը կոչվում է բրախիացիա, որի ժամանակ նրանք հաջորդաբար շրջանցում են ծառի ճյուղերը, լիանաները` առջևի վերջույթներով դրանցից կառչելու եղանակով։ Նման եղանակով են շարժվում նաև օրանգուտանները, սակայն նրանք օգտագործում են բոլոր 4 ոտքերը։ Շիմպանզեները և գորիլաներն ունակ են որոշ ժամանակ քայլել երկու ոտքով` մարդու նման, սակայն նրանք շատ հաճախ հենվում են ձեռքերի վրա, ընդ որում ձեռքերը հենում են հակառակ կողմով։[3]

Սննդառություն և մարսողություն - Պրիմատները սնվում են տարբեր տեսակի սննդով։ Նրանց մեծ մասը սնվում է բազմատեսակ պտուղներով, ինչպես նաև տերևներով, անողնաշարավոր և մանր ողնաշարավոր կենդանիներով։ Մարսողական համակարգի առանձնահատկությունները կախված են սննդի տեսակից։ Ընդհանուր առմամբ բոլոր պրիմատներին բնորոշ է պարզ, միախցիկ ստամոքսի, կույր աղիքի, որտեղ ճեղքվում է բուսական սնունդը, և համեմատաբար կարճ բարակ աղիքի առկայությունը։ Ատամների ձևը ևս կախված է սնման եղանակից։ Ժանիքները հաճախ լավ արտահայտված չեն, մեծ և փոքր աղորիքներն ունեն կաթնասուններին բնորոշ բրգային մակերևույթ, հարմարված են միջատներին ու փափուկ մրգերը մշակելուն և ունակ չեն ճյուղեր, խոտ կամ այլ կոշտ բուսական զանգվածներ ծամելու։ Որոշ տերևակեր լեմուրների բարակ աղիքը բավականին երկար է, քանի որ այն անհրաժեշտ է նման տեսակի սննդի նորմալ մարսման, մանրացված մասնիկների ներծծման համար։ Մանգոբեյների ատամների էմալը բավականին հաստ շերտ է կազմում և դա նրանց տալիս է կոշտ պտուղները, օրինակ` պնդուկը, կրծելու հնարավորություն։ Երկարակրունկներ անցել են գիշատիչ կենսակերպի և սնվում են միայն միջատներով, խեցգետնակերպերով, ինչպես նաև մանր ողնաշարավորներով։ Կապուցիններն ամենակեր են, սնվում են պտուղներով, տերևներով, նեկտարով, անողնաշարավորներով, թռչունների ձվերով, ինչպես նաև թռչուններով, մողեսներով, չղջիկներով։ Շիմպանզեների սննդաբաժնի մասն են կազմում նաև այլ պրիմատները։[3]

Նյարդային համակարգի և զգայարանների առանձնահատկությունները – Պրիմատների նյարդային համակարգը բնորոշվում է լավ զարգացած կիսագնդերի կեղևով, մեծ թվով ակոսների և գալարների առկայությամբ։ Այս ամենը բնորոշ է հատկապես բարձրագույն պրիմատներին, մասնավորապես` մարդանման կապիկներին։ Օրանգուտանների ուղեղի ծավալը կազմում է 397սմ³, շիմպանզեինը` 400սմ³, գորիլայինը` 469սմ³, մարդունը` 1200սմ³։ Քիչ կազմավորված տեսակների գլխուղեղը համեմատաբար հարթ է, փոքր, պարունակում է քիչ քանակությամբ ակոսներ և գալարներ։ Հատկապես լավ է զարգացած նոր կեղևը, որը ապահովում է շրջակա միջավայրի ընկալումը, նուրբ և ճշգրիտ շարժումները և հաղորդակցության տարբեր եղանակները, այդ թվում նաև մարդու խոսքը։ Զգայարաններից հատկապես լավ է զարգացած տեսողությունը։ Նրանք կարողանում են տարբերել 3 հիմնական գույները (կարմիր, կանաչ, կապույտ), ի տարբերություն մյուս բոլոր ընկերավոր կաթնասունների, որոնք տարբերում են միայն երկու գույն, կամ ընդհանրապես չեն տարբերում գույները։ Այդպիսին են նաև որոշ գիշերային կենսակերպ վարող պրիմատներ։ Դիտվում են տարբերություններ նաև սեռերի միջև. Որոշ տեսակների էգերը տարբերում են 2 կամ 3, իսկ արուները` միայն երկու գույն։ Դա պայմանավորված է համապատասխան գեներով, որոնք տեղակայված են X քրոմոսոմում, որը արուների մոտ միշտ ներկայացված է մեկ օրինակով։ Տարբեր գույներ տեսնելու կարողության զարգացումը ինչ-որ չափով պայմանավորված է սննդի բնույթով։ Գունավոր պտուղներով սնվող տեսակների համար պտղի գույները տարբերելու անհրաժեշտություն է առաջանում, իսկ այն տեսակները, որոնք սնվում են միայն տերևներով, այլ գույներ տարբերելու անհրաժեշտություն չունեն, նրանք տարբերում են հիմնականում կանաչ գույնը։ Մյուս գործոնը օրվա այն ժամանակահատվածն է, որի ընթացքում կենդանին ակտիվ է։ Գիշերային կենսակերպ վարող տեսակները չեն կարող մթության մեջ տեսնել գույները, այդ իսկ պատճառով նրանք լուսազգայուն չեն։ Նրանց աչքը, ինչպես կատուներինը, ունի հայելային թաղանթ; Պրիմատների շոշափելիքի զգայությունը ևս լավ է զարգացած։ Ցածրակարգ տեսակների մոտ այն ապահովում են զգայական մազիկները (վիբրիս), որոնք որոշ տեսակների մոտ տեղադրված են դնչի վրա, բերանի և աչքերի շուրջը։ Բարձրակարգ պրիմատների մոտ վիբրիսների թիվը զգալի կրճատվելէ, իսկ որոշ տեսակների մոտ դրանք բացակայում են։ Նրանց մոտ շոշափական ֆունկցիան կատարում է մաշկը, հատկապես մատների վրա գտնվող բարձիկները։ Ի տարբերություն մյուս կաթնասունների, որոնց համար հոտառությունն ունի առաջնային նշանակություն և լավ է զարգացած, պրիմատների մոտ այն դարձել է երկրորդային։ Սա ևս վերաբերվում է զարգացած պրիմատներին, իսկ ցածրակարգ տեսակների մոտ այն զարգացած է, այդ պատճառով էլ սրանք ունեն երկարացած դունչ և խոնավ, ինչպես շների և կատուների մոտ, քիթ, ինչպես նաև նրանց գլխուղեղի համապատասխան բաժինը ավելի մեծ է։[3]

Շնչառությունը և արյան շրջանառությունը – Ունեն լավ զարգացած թոքեր, շնչափող, բրոնխներ, որոնք թոքերում ճյուղավորվում են։ Այդ ճյուղավորումներն ավարտվում են թոքաբշտերով, որտեղ տեղի է ունենում գազափոխանակություն թոքերի և արյան միջև։ Արյունատար համակարգը բաղկացած է սրտից և արյունատար անոթներից։ Սիրտը քառախորշ է, ունեն աորտայի միայն ձախ աղեղ, որը դուրս է գալիս ձախ փորոքից։ Արյունը շրջանառություն է կատարում երկու շրջանով։[3]

Արտաթորության համակարգը – կազմված է երկու երիկամներից, որոնք տեղադրված են ողնաշարի գոտկային բաժնի երկու կողմերում։ Այստեղ զտվում են նյութափոխանակության ավելորդ արգասիքները, միզատարներով լցվում միզափամփուշտի մեջ և հեռանում օրգանիզմից։ Արտաթորությանը մասնակցում են նաև քրտնագեղձերը։ [3]

Բազմացում - Արուի սերմնարաններն օվալաձև են, զույգ սերմնատարները բացվում են միզասեռական խողովակի մեջ։ Էգի ձվարանները գտնվում են որովայնի խոռոչում։ Ունեն արգանդ, որը բացվում է հեշտոցով։ Բեղմնավորումը կատարվում է ձվատարներում։ Սաղմի զարգացման ժամանակ նրանց արգանդու ձևավորվում է ընկերք, որի միջոցով կապ է հաստատվում սաղմի և մոր արյան միջև։ [5] Սրանք հիմնականում ծնում են մեկ ձագ, որին սնում են մեկ զույգ կաթնագեղձերի միջոցով։ Հղիության տևողությունը կախված է կենդանու չափերից և տևում է 4-10 ամիս։ Ձագերը ծնվում են անօգնական և երկար ժամանակ սնվում են մայրական կաթով։ Մանկությունը բավականին երկար է տևում, դրա հետ կապված երկար է նաև նրանց կյանքի տևողությունը։ Խոշոր պրիմատներն ապրում են 30-35 տարի, ընդ որում էգերի կյանքի տևողությունն ավելի մեծ է քան արուներինը։ [3]

Ընտանեկան հարաբերությունները

Պրիմատները կարող են ապրել մենակ, զույգերով կամ ընտանիքներով` կազմված տարբեր սեռերի և սերունդներ բազմաթիվ առանձնյակներից։ Միայնակ կենսակերպի դեպքում մեկ արուին պատկանում է որոշակի տարածք, որտեղ կարող են լինել տարբեր քանակությամբ էգ առանձնյակներ։ Այսպիսի կենսակերպ են վարում մանր պրիմատները, ինչպես նաև օրանգուտանը, որը իր տարածքը չի նշում ոչ մի ձևով և չի պահպանում այլ արուներից։ Զույգերով ապրում են գիբոնները, որոնք իրենց ձագերին խնամում են մինչև սեռահասուն դառնալը, որից հետո վերջիններս հեռանում են և ստեղծում իրենց ընտանիքները։ Շիմպանզեն, սարդանման կապիկները, ինչպես նաև մի քանի այլ տեսակներ ապրում են բազմանդամ ընտանիքներով, որտեղ արուները միջև առկա են ազգակցական կապեր, իսկ էգերը գալիս են այլ ընտանիքներից։ Որոշ լեմուրների և կապուցինների ընտանիքը կազմվում է հակառակ սկզբունքով` էգերը մնում են այնտեղ, որտեղ ծնվել են, իսկ արուները հեռանում են այլ ընտանիք։ Ընտանիքներում դիտվում է պոլիգինիայի, պոլիանդրիայի, ինչպես նաև պոլիգինանդրիայի երևույթները։

Ընտանիքներում հաճախ առաջանում է հիերարխիա գլխավոր արուի կամ էգի, ենթակա առանձնյակների և երեխաների ձևավորման ժամանակ։ Ընդ որում դոմինանտության հասնելու համար շատ հաճախ դիտվում է ագրեսիվ պահվածք։ Ընտանիքի ներսում բոլոր առանձնյակները մշտապես հաղորդակցվում են։ Նրանք իրականացնում են համատեղ գործողություններ երեխաներին դաստիարակելիս, սնունդ փնտրելիս կամ թշնամիներից պաշտպանվելիս, ինչպես նաև տարածքը այլ ընտանիքներից կամ առանձնյակներից պաշտպանելիս։ Որոշ ընտանիքներ կարող են ներառել նաև այլ տեսակի առանձնյակների։ Կարգի ցածրակարգ ներկայացուցիչները միմյանց հետ կապ են հաստատում հոտառության միջոցով։ Նրանք իրենց տարածքը նշում են հատուկ նյութերի` ֆերոմոնների միջոցով, որոնք ընկալվում են Յակոբսոնի օրգանի կողմից։ Բարձրակարգ պրիմատների մոտ հաղորդակցման գործում հիմնական դերը խաղում են զանազան ձայները, դիրքերը, ժեստերը, դնչի արտահայտությունները և այլն։ Հաղորդակցման յուրահատուկ եղանակ է համարվում գրումինգը, որի դեպքում ընտանիքի անդամները միմյանց վրա մակաբույծներ են փնտրում և հետո ուտում դրանց։ [3]

Պրիմատների ծագումը և էվոլյուցիան

Պրիմատների ամենամոտ ազգականներն են հանդիսանում տուպայանմանները (Scandentia) և մաշկաթևայինները (Dermoptera)։ Չնայած տուպայներին դասում են պրիմատների մեջ, գենետիկական հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ այս կենդանիները ավելի քիչ նմանություն ունեն պրիմատների հետ, քան մաշկաթևայինները։ Ամենահին բրածո պրիմատանման արարածները պլեզիադապիսներն են (Plesiadapiformes), որոնք տարածված են եղել հյուսիսային Ամերիկայում և Եվրոպայում պալեոգենի սկզբում (55-58մլն տարի առաջ)։ Այս կենդանիները արտաքին տեսքով և ատամների կառուցվածքով նման են եղել սկյուռներին, նրանց աչքերը տեղադրված են եղել գլխի կողքերին, այլ ոչ թե առջևում, ինչպես ժամանակակից պրիմատների մոտ է։ Սրանք ապրում էին ծառերի վրա և կարողանում էին մագլցել կոճղերի, ճյուղերի վրայով։

Գենետիկական հետազոտությունների համաձայն պրիմատների առանձնացումը պլեզիադապիսներից տեղի է ունեցել կավճի ժամանակաշրջանում` մոտ 80 միլիոն տարի առաջ, իսկ դրանից 10-15 միլիոն տարի հետո տեղի է ունեցել պրիմատների դիվերգենցիան, որի հետևանքով առաջացել են Խոնավաքիթ (Strepsirhini) և չորաքիթ (Haplorhini) պրիմատների ենթակարգերը։ Խոնավաքիթ պրիմատների հնագույն ներկայացուցիչներն են հանդիսանում Ադապիանմանները (Adapiformes), որոնք առանձնացել են են մեզոզոյի և կայնոզոյի սահմանում ու ներկայացված են եղել 3` Adapidae, Sivaladapidae, Notharctidae ընտանիքներով։ Այս կենդանիները բնակվել են Եվրասիայում, հս. Ամերիկայում, ինչպես նաև Աֆրիկայի հյուսիսում։ Վերջին ընտանիքին են պատկանում Notharctus և Darwinius ցեղերը, որոնք հիշեցնում են ժամանակակից լեմուրներին, ունեին ճկուն մեջք, երկար, մագլցելուն հարմարված ձեռքեր և ոտքեր։ Սրանք հավանաբար սնվում էին պտուղներով և անողնաշարավորներով։ Միևնույն ժամանակահատվածում է տեղի ունեցել նաև ներկայիս լեմուրների (Lemuriformes) և լորիների (Lorisiformes) բաժանումը։ Սրանք պահպանել են գիշերային կենսակերպը և շրջակա աշխարհի ընկալման հոտառական եղանակը։ Աֆրիկայում և Ասիայիում բնակվող Լորիների (Loridae) և գալագոների (Galagidae) ընտանիքների բրածո տեսակները հայտնի են եղել միոգենի ժամանակ։ Վաղ միոցենի ընթացքում Լեմուրանմաններից առաջացել են դաուպոբենտոնիդները (Daupobentoniidae), իսկ ուշ միոգենում նաև մկնային լեմուրները (Cheirogaleidae), լեպիլեմուրները (Lepilemuridae), պատմության ընթացքում ոչնչացած մեգալոպոդները (Megalapadidae), որոնք արտաքինից նման էին կոալաներին և լեմուրները (Lemuridae), իսկ սրանցից ավելի ուշ ձևավորվել են Ինդրիները (Indriidae)։ Լեմուրների գենոմի ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս նրանց մեծ տարբերությունը մյուս խոնավաքիթներից, որը պայմանավորված է Մադագասկար կղզու մեկուսացման հետ։ Հավանաբար կղզին բնակեցվել է միայն մեկ միգրացիայի ժամանակ, որից հետո այստեղ տարածված տեսակները լրիվ մեկուսացել են մայրցամաքից։

Պրիմատների երկրորդ ճյուղը` Չորաքիթները, ևս սկզբնական շրջանում տարածված է եղել Լավրազիայում։ Գրեթե 60 միլիոն տարի առաջ` Պալեոգենի սկզբում, առաջացել են Երկարակրունկանմանները (Tarsiiformes), որոնք այժմ ներկայացված են մեկ` երկարակրունկների (Tarsiidae) ընտանիքով։ Նույն ժամանակում են առաջացել նաև չորաքիթների երկրորդ ճյուղի` կապիկների (Simiiformes) առաջին ներկայացուցիչները։ Սրանք դեռևս վարում էին գիշերային կենսակերպ, սակայն հետզհետե անցնում էին ցերեկայինի։ Այս անցումը ուղեկցվում էր նախնիների կորցրած եռագույն տեսողության վերականգնմամբ, որը հնարավորություն էր տալիս հեռավորության վրա գնահատել պտուղների ուտելիությունը։ Շփման եղանակների (ժեստեր, միմիկա, դիրքեր և այլն) զարգացման հետևանքով սրանց մոտ թուլացել է հոտառությունը, հետևաբար փոքրացել է նաև ուղեղի համապատասխան բաժինը, իսկ տեսողության համար պատասխանատու ծոծրակային բիլթը` հակառակը, մեծացել է։ Բնակության միջավայրը աստիճանաբար տեղափոխվել է դեպի հարավ` ընգրկելով հարավարևելյան Ասիան և Աֆրիկան։

Հնագույն կապիկները Էոսիմայիններն են (Eosimiidae), որոնց բրածո մնացորդները հայտնաբերվել են Հնդկաստանում և Չինաստանում և գնահատվում են 35-55մլն տարեկան։ Ավելի ուշ` մոտ 40մլն տարի առաջ, տեղի է ունեցել կապիկների մի մասի վերաբնակեցում Հարավային Ամերիկայում։ Տեղափոխությունը հավանաբար կատարվել է Ատլանտյան օվկիանոսով։ Ինչպես լեմուրները, սրանք նույնպես տեղափոխվել են ընդամենը մեկ անգամ և փոխադրված առանձնյակները կորցրել են իրենց կապը Հին Աշխարհի իրենց հարազատների հետ։ Նրանք սկիզբ են տվել Լայնաքիթ կապիկների (Plathyrhini) մի քանի ընտանիքների։ Այս խմբի ամենահին բրածոն հանդիսանում է Բրանիզելլան (Branisella, մոտ 26մլն տարեկան), այնուհետև տեղի է ունեցել ներկայումս հայտնի ընտանիքների դիվերգենցիան։ Հին աշխարհում մնացած տեսակները հիմք տվեցին Նեղքիթ կապիկներին (Catarhini)։ Այս խմբի առաջին ընտանիքը Օլիգոպիթեկներն էին, որոնք բնակվում էին ներկայիս Եգիպտոսի տարածքում` մոտ 37մլն տարի առաջ։ Նեղքիթների հետագա տարամիտումը տեղի է ունեցել Աֆրիկայի և Հարավ-արևելյան Ասիայի տարածքում։ Անհետացած ընտանիքներից են Պրոկոնսուլները (Proconsulidae, 23-17մլն տարի առաջ), Դենդրոպիթեկները (Dendropithecidae, 20-17մլն տարի առաջ) և այլն։ Օլիգոցենում տեղ է ունեցել Կզակապիկանմանների (Cercopithecoidea) առանձնացումը։ Նրանք այժմ ներկայացված են մեկ` Կզակապիկների (Cercopithecidae) ընտանիքով։ Ավելի ուշ առաջացել են նաև Մարդանմանները (Hominoidea)։ Մոտ 18մլն տարի առաջ տեղի է ունեցել Գիբոնների (Hylobatidae) և Հոմինիդների (Hominidae) բաժանումը։ Վերջիններիս բրածո մնացորդների տարիքը գնահատվում է 7մլն տարի։ Սրանց զարգացումը տեղի է ունեցել աստիճանաբար, պոչը կորցնելու, մազածածկույթի կրճատման, գլխուղեղի կառուցվածքի և պահվածքի բարդացման, միայն հետին ոտքերով քայլելուն անցնելու ուղղությամբ։ Վերջինը հնարավորություն է տվել ձեռքերը` որպես աշխատանքային օրգան օգտագործելու համար։ Այս փոփոխություններն ի վերջո բերել են մարդու առաջացմանը։ Միևնույն ժամանակ տեղի է ունեցել նաև նեղքիթ կապիկների տեղաշարժը դեպի հյուսսային Աֆրիկա, ապա` Եվրոպա, որտեղ, սակայն, նրանք անհետացել են. Վերջին եվրոպական կզակապիկների տարիքը գնահատվում է 1,8-2մլն տարի, որից հետո, մինչև մարդու ի հայտ գալը, Եվրոպան չի իմացել պրիմատներին։ [3]

Գրականություն

  • Մ.Ե. Համբարյան, «Ողնաշարավորների կենդանաբանություն», հատոր 4, Երևան, 2002թ։

Արտաքին հղումներ