Սեռ (կենսաբանություն)

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
1rightarrow blue.svgԱյս հոդվածը կենսաբանական սեռի մասին է։ Այլ գործածությունների համար այցելեք Սեռ (այլ կիրառումներ)։
Արական սպերմատոզոիդը բեղմնավորում է իգական գամետը՝ ձվաբջիջը:

Սեռ (լատ.՝ sexus ՝ «սեռ»), օրգանիզմների հատկանիշների ամբողջությունն է, որը սերտորեն կապված է բազմացման հետ և որով տարբերվում են արական և իգական անհատները[1][2]: Սեռական բազմացումը գենետիկական հատկանիշների միավորումն է և փոփոխումը. հատուկ մասնագիտացած բջիջները՝ գամետները (սեռական բջիջները), միավորվում են՝ առաջացնելով ապագա օրգանիզմը, որը ժառանգում է ծնողական հատկանիշները։ Գամետները կարող են իրենց կառուցվածքով և գործառույթով միանման լինել (իզոգամիա), սակայն սովորաբար էվոլյուցիայի հետևանքով ձևավորվել են սեռականորեն տարբերակված գամետներ (հետերոգամետներ, երևույթը՝ անիզոգամիա

Մարդու և կաթնասունների մոտ արական օրգանիզմը սովորաբար կրում է XY սեռական քրոմոսոմներ, այն դեպքում, երբ իգական օրգանիզմի մոտ առկա են XX քրոմոսոմները։ Սա XY սեռի որոշման համակարգն է։ Այլ կենդանիների մոտ կան սեռի որոշման այլ համակարգեր, ZW սեռի որոշման համակարգը՝ թռչունների և X0 սեռի որոշման համակարգը՝ միջատների մոտ։

Առանձնյակի մոտ ձևավորվող գամետների տեսակը պայմանավորված է օրգանիզմի սեռով։ Արական առանձնյակների մոտ ձևավորվում են արական գամետներ (սպերմատոզոիդներ կամ սպերմա՝ կենդանիների մոտ և փոշի՝ բույսերի մոտ), իսկ իգական առանձնյակների մոտ՝ իգական գամետներ (ձվաբջիջներ)։ Առանձին օրգանիզմների մոտ կարող են ձևավորվել և՛ արական, և՛ իգական գամետներ։ Այս օրգանիզմներն անվանվում են հերմաֆրոդիտներ: Ավելի հաճախ տարբեր սեռ ունեցող օրգանիզմները ֆիզիկապես տարբեր են։ Այս երևույթն անվանվում է սեռական տարբերակում (դիմորֆիզմ)։ Սեռական տարբերակումը հատուկ է կենդանիների և բույսերի հսկայական մեծամասնությանը և պայմանավորվում է բջջաբանական, ձևաբանական, կենսաքիմիական և ֆիզիոլոգիական մի շարք հատկանիշների տարբերությամբ։ Տարբեր օրգանիզմների սեռական տարբերակման աստիճանը և բնույթը տարբեր են։ Օրգանիզմների մեծամասնության, հատկապես կենդանիների արական և իգական անհատներն իրարից տարբերվում են հստակ, առաջին հայացքից հեշտորեն որոշվող հատկանիշներով, իսկ ցածրակարգ ձևերի սեռական տարբերությունները ավելի թույլ են արտահայտված և երբեմն աննկատելի են։

Ընդհանուր նկարագիր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սեռական բազմացմամբ բազմացող օրգանիզմի կյանքի ցիկլը կազմված է հապլոիդ և դիպլոիդ փուլերից:

Կյանքի հիմնական օրինաչափություններից մեկը վերարտադրությունն է կամ բազմացումը՝ օրգանիզմների ընդունակությունը ձևավորել նոր օրգանիզմներ։ Սեռն, այս առումով, այս օրինաչափության մի մասն է կազմում։ Կյանքը ավելի պարզագույն ձևերից էվոլուցվել է դեպի ավելի բարդ ձևեր. սկզբնապես վերարտադրումը կրկնապատկման գործընթաց էր, որի հետևանքով ձևավորվում էին նույն գենետիկական տեղեկատվությամբ օրգանիզմներ։ Բազմացման այս ձևն անվանվում է անսեռ բազմացում, այն տարածված է միաբջիջ օրգանիզմների մոտ, սակայն հանդիպում է նաև բազմաբջիջների մոտ[3]: Սեռական բազմացման ժամանակ սերնդի գենետիկական նյութը ձևավորվում է երկու առանձնյակների ժառանգական նյութի հիման վրա։ Սեռական բազմացումը ձևավորվել է երկարատև էվոլյուցիոն գործընթացի հետևանքով։ Բակտերիաներն, օրինակ, բազմանում են անսեռ եղանակով, սակայն իրականացնում են նաև մի գործընթաց, որի ժամանակ ժառանգական նյութը մի օրգանիզմից (դոնոր) փոխանցվում է մյուսին (ռեցիպիենտ)[4]:

Հաշվի չառնելով միջանկյալ բազմացման եղանակները՝ անսեռ և սեռական բազմացումների հիմնական տարբերությունը ժառանգական նյութի փոփոխման ձևն է։ Սովորաբար անսեռ բազմացումից առաջ բջիջը կրկնապատկում է իր ժառանգական նյութը, ապա նոր՝ կիսվում։ Բջիջների բաժանման այսպիսի եղանակն անվանվում է միտոզ: Սեռական բազմացման դեպքում՝ կան հատուկ բջիջներ, որոնք կիսվում են առանց գենետիկական նյութի կրկնապատկման։ Այս գործընթացն անվանվում է մեյոզ: Առաջացող բջիջներն անվանվում են գամետներ և պարունակում են ծնողական գենետիկական տեղեկատվության միայն կեսը։ Գամետները օրգանիզմի սեռական բազմացմանը մասնակցող բջիջներն են[5]: Սեռը ներառում է մի շարք հատկանիշներ, որոնք թույլատրում են իրականացնել սեռական բազմացումը։ Այն էվոլուցվել է սեռական համակարգի օրգանների հետ՝ միանման գամետներից (իզոգամիա) դեպի տարբեր գամետներ (անիզոգամիա) ուղղությամբ[6]:

Բարձրակարգ օրգանիզմների մոտ սեռական բջիջների ձևավորումը և փոխանակումն իրականացնում են սեռական օրգանները։ Շատ տեսակներ՝ հատկապես կենդանիները ունեն սեռական մասնագիտացում. պոպուլյացիաները բաժանվում են արական և իգական առանձնյակների։ Ի հակառակ դրան կան տեսակներ, որոնք չունեն որևէ սեռական մասնագիտացում և նույն առանձնյակը ունի ինչպես արական, այնպես էլ իգական սեռական օրգաններ և անվանվում է հերմաֆրոդիտներ: Բույսերի երկսեռությունը շատ հաճախ հանդիպող երևույթ է[7]:

Էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ենթադրվում է, որ սեռական բազմացումն առաջին անգամ ի հայտ է եկել մեկ միլիարդ տարի առաջ[8]: Սեռի և սեռական բազմացման ծագման պատճառների վերաբերյալ մինչև օրս որոշակի կարծիք չկա։ Ամենատարածված տեսություններից են՝ սեռական բազմացումն ապահովում է գենետիկական բազմազանություն, թույլ է տալիս տարածել օգտակար և հեռացնել էվոլյուցիոն տեսակետից ոչ օգտակար հատկանիշները։

Սեռական բազմացումը էուկարիոտներին բնորոշ երևույթ է. էուկարիոտներն օրգանիզմներ են, որոնց բջիջները ունեն կորիզ և միտոքոնդրիումներ: Բացի կենդանիներից, բույսերից և սնկերից այլ էուկարիոտներ նույնպես (օրինակ՝ մալարիայի պլազմոդիումը) իրականացնում են սեռական բազմացում։ Որոշ բակտերիաներ կոնյուգացիայի միջոցով փոխանակում են գենետիկական տեղեկատվությունը։ Կոնյուգացիան սեռական բազմացում չէ, բայց այն նույնպես նպաստում է գենետիկական հատկանիշների ձևափոխմանը։

Էուկարիոտների մոտ սեռական բազմացումը բնորոշվում է գամետների տարբերությամբ և բեղմնավորման առկայությամբ։ Նույն տեսակի ներսում գամետների տեսակների բազմազանությունը նույնպես համարվում է սեռական բազմացման եղանակ։ Բազմաբջիջ օրգանիզմների մոտ հայտնի չէ երրորդ տեսակի գամետ՝ արականից և իգականից բացի[9][10][11]:

Սեռը ծագել է պրոկարիոտների կամ վաղ էուկարիոտների մոտ[11], իսկ քրոմոսոմներով պայմանավորված սեռը ծագել է էուկարիոտների մոտ։ ZW սեռի որոշման համակարգը հանդիպում է թռչունների, ձկների և որոշ խեցգետնակերպերի մոտ։ XY սեռի որոշման համակարգը հանդիպում է կաթնասունների[12], ինչպես նաև որոշ միջատների[13] և բույսերի (Silene latifolia)[14] մոտ։ Սեռի X0 որոշման համակարգը հանդիպում է որոշ միջատների մոտ։

Թռչունների ZW և կաթնասունների XY քրոմոսոմները չունեն ընդհանուր գեներ[15]. օրինակ՝ հավերի Z քրոմոսոմն ավելի նման է մարդու աուտոսոմային 9-րդ քրոմոսոմին, քան X-ին կամ Y-ին։ Սա ցույց է տալիս, որ սեռի որոշման ZW և XY համակարգերը չունեն ընդհանուր ծագում, փոխարենը սեռական քրոմոսոմները ծագում են թռչունների և կաթնասունների ընդհանուր նախնու տարբեր աուտոսոմ քրոմոսոմներից։ 2004 թվականին տպագրված մի հետազոտության մեջ համեմատվել է բադակտուցի X քրոմոսոմը և հավի Z քրոմոսոմը և ենթադրվել, որ այս երկու համակարգերը կարող են կապված լինել[16]։

Սեռական բազմացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գինանդրոմորֆ Papilio androgeus տեսակի թիթեռ:
    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Սեռական բազմացում

Սեռական բազմացմամբ բազմացող օրգանիզմների կյանքը կազմված է հապլոիդ և դիպլոիդ փուլերից։

Էուկարիոտների սեռական բազմացման ժամանակ նոր առաջացող օրգանիզմում միավորվում են ծնողների ժառանգական հատկանիշները։ Այս գործընթացի ընթացքում քրոմոսոմները մի սերնդից փոխանցվում են մյուսին։ Յուրաքանչյուր բջիջ ժառանգում է յուրաքանչյուր ծնողի քրոմոսոմների կեսը[17]: Գենետիկական հատկանիշները պահպանվում են քրոմոսոմների դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվում (ԴՆԹ)։ Ծնողների քրոմոսոմների միացումից առաջանում է քրոմոսոմների կրկնակի հավաքակազմով օրգանիզմ, որն անվանվում է «դիպլոիդ», իսկ քրոմոսոմների կիսով չափ կրճատված հավաքակազմի փուլը ծնողնական ձևերի սեռական քրոմոսոմների մոտ անվանվում է «հապլոիդ» փուլ։ Դիպլոիդ օրգանիզմներն իրենց հերթին ձևավորում են հապլոիդ բջիջներ՝ գամետներ (սեռական բջիջներ), որոնց մեջ մեյոզի ընթացքում պատահական կերպով անցնում է զույգ քրոմոսոմներից որևէ մեկը[18]։ Կրոսինգովերից և բեղմնավորումից հետո առացացող դիմպլոիդ օրգանիզմն ունենում է ծնողներից ժառանգված տարբեր ժառանգական հատկանիշներ։

Շատ օրգանիզմների մոտ հապլոիդ փուլը արտահայտված է միայն գամետներով, բայց որոշ օգանիզմների մոտ գամետները կարող են կիսվել առաջացնելով բազմաբջիջ օրգանիզմներ։ Երկու դեպքում էլ գամետները կարող են չափերով և ձևով նմանվել (իզոգամիա) կամ լինել անհամաչափ՝ չափերով և գործառույթով[19]։ Պայմանական ձևով ավելի մեծ գամետը՝ ձվաբջիջը համարվում է իգական, իսկ ավելի փոքր գամետը՝ սպերմատոզոիդը՝ արական։ Երկու տեսակի գամետներ ձևավորող օրգանիզմն անվանվում է հերմաֆրոդիտ. որոշ դեպքերում հերմաֆրոդիտներն ընդունակ են ինքնաբեղմնավորվել և սերունդ տալ՝ առանց երկրորդ օրգանիզմի մասնակցության[20]:

Սեռի որոշում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սեռը օգնում է բազմացման միջոցով փոխանցել առավելություն ունեցող հատկանիշները: Գրաֆիկում համեմատվում է սեռական (վերևում) և անսեռ (ներքևում) բազմացումների ժամանակ տեղի ունեցող ալելների հաճախության էվոլյուցիան: Ուղղահայաց առանցքի վրա հաճախությունն է, հորիզոնականի վրա՝ ժամանակը: a/A և b/B ալելները հանդիպում են պատահական կերպով: Առավելություն ունեցող A և B ալելները, որոնք ձևավորվում են իրարից անկախ, սեռական բազմացման միջոցով կարող են արագորեն վերածվել AB ավելի առավելություն բերող ալելի: Անսեռ բազմացման ժամանակ նույն արդյունքին հասնելու համար պահանջվում է ավելի երկար ժամանակահատված:

Բույսերի մեծ մասը երկսեռ է[12]: Կենդանիների մոտ հանդիպում են հերմաֆրոդիտներ և այնպիսի օրգանիզմներ, որոնք ձևավորում են միայն արական, կամ միայն իգական գամետներ։ Կենսաբանական այն պատճառները, որոնց շնորհիվ օրգանիզմի մոտ ձևավորվում է սեռերից մեկն անվանում են սեռական տարբերակում։

Սեռական տարբերակում ունեցող տեսակների մեծամասնության մոտ օրգանիզմները կամ արական են, կամ իգական։ Բացառությունները շատ են, օրինակ՝ C. elegans կլոր որդի մոտ կան հերմաֆրոդիտ և առարական առանձնյակներ (այս համակարգն անվանվում է անդրոդիեցիա)։

Սովորաբար երբ օրգանիզմը, որի զարգացումը գտնվում է արականի և իգականի միջև անվանվում է ինտերսեքս։ Հաճախ էլ ինտերսեքս առանձնյակներն անվանվում են հերմաֆրոդիտներ, բայց սրանք ի տարբերություն կենսաբանական հերմաֆրոդիտների հազվադեպ հանդիպող են և բեղուն չեն արական և իգական առումներով միաժամանակ։

Սեռի գենետիկական որոշում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գենետիկական սեռ որոշման համակարգերում օրգանիզմը սեռը պայմանավորված է գենոմով և ժառանգվում է։ Այս համակարգը սովորաբար կախված է սեռական քրոմոսոմների ասիմետրիկ ժառանգմամբ։ Սեռը կարող է որոշվել սեռական քրոմոսոմների տեսակով և քանակով։ Սեռի գենետիկական որոշման դեպքում, սովորաբար արական և իգական օրգանիզմներն առաջանում են 1:1 հարաբերությամբ։

Մարդու և այլ կաթնասունների մոտ առկա է սեռի որոշման XY համակարգը։ Y քրոմոսոմը կրում է գործոններ, որոնք ընդունակ են զարգացումը տանել արական ճանապարհով։ Y քրոմոսոմի բացակայությունը ընթանում է «լռելայն սեռի»՝ իգականի զարգացումը։ XX կաթնասունները իգական են, իսկ XY -ը՝ արական։ Մարդու մոտ կենսաբանական սեռը որոշվում է ծննդյան ժամանակ առկա 5 գործոններով՝ Y քրոմոսոմի առկայությամբ կամ բացակայությամբ, սեռական գեղձերի տեսակով, սեռական հորմոններով, ներքին (օրինակ՝ կանանց արգանդը) և արտաքին վերարտադրողական համակարգի անատոմիայով[13]:

Ինչպես մարդկանց և այլ կաթնասունների մոտ, պտղաճանճի մոտ նույնպես գործում է սեռի որոշման XY համակարգը:

XY որոշման համակարգը առկա է նաև այլ օրգանիզմների մոտ, այդ թվում՝ սովորական պտղաճանճի և որոշ բույսերի մոտ[12]: Որոշ դեպքերում, այդ թվում՝ պտղաճանճի մոտ, X քրոմոսոմի քանակն է, որ որոշում է սեռը, այլ ոչ թե Y-ի առկայությունը կամ բացակայությունը։

Թռչունների մոտ գործում է սեռի որոշման ZW համակարգը։ W քրոմոսոմը կրում է գործոններ, որոնք զարգացումը տանում են իգական ուղղությամբ, իսկ «լռելայն սեռը» արականն է[14]: Երկու՝ XY և ZW սեռի որոշման համակարգերում էլ որոշիչ գործոնները կրող սեռական քրոմոսոմը զգալիորեն ավելի փոքր է և կրում է ավելի քիչ գեներ[15]:

Շատ միջատների մոտ սեռի որոշումը պայմանավորված է սեռական քրոմոսոմների թվով։ Սա անվանվում է սեռի որոշման X0 համակարգ. 0-ն ցույց է տալիս սեռական քրոմոսոմի բացակայությունը։ Մյուս բոլոր քրոմսոմներն այս օրգանիզմների մոտ դիպլոիդ են, միայն սեռական քրոմոսոմները կարող են լինել մեկը կամ երկուսը։ Ճռռիկների մոտ մեկ X ունեցող առանձնյակը արական է, իսկ երկու X կրողը՝ իգական[16]: C. elegans նեմատոդի առանձնյակների մեծամասնությունն ինքնաբեղմնավորվող XX հերմաֆրոդիտներ են։ Բայց քրոմոսոմների ժառանգման ժամանակ առաջացող շեղումների ժամանակ կարող են առաջանալ X0 առանձնյակներ, որոնք բեղուն արուներ են[17]:

Այլ միջատների, օրինակ՝ մեղուների և մրջյունների մոտ գործում է սեռի որոշման հապլոդիպլոիդ համակարգը[18]: Այս դեպքում դիպլոիդ օրգանիզմները սովորաբար իգական են, հապլոիդները, որոնք ձևավորվում են չբողմնավորված ձվաբջջից՝ արական։ Սեռի որոշման այս համակարգը բերում է սեռերի ոչ որոշակի հարաբերության, քանի որ սեռը կախված է լինում բեղմնավորումից, այլ ոչ թե մեյոզի ժամանակ քրոմոսոմների բաշխմամբ։

Ոչ գենետիկական սեռի որոշում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Շատ տեսակների մոտ սեռը պայմանավորված չէ ժառանգականությամբ այլ առաջանում է արտաքին պայմանների գործոնների ազդեցությամբ։ Շատ սողունների մոտ սեռն առաջանում է ջերմաստիճանից կախված. զարգացման ընթացքում սաղմի վրա ազդող ջերմաստիճանի մեծությունն ազդում է սեռի վրա։ Որոշ կրիաների մոտ, օրինակ, արական օրգանիզն առաջանում է ավելի ցածր ջերմաստիճանի, իսկ իգականը՝ ավելի բարձր ջերմաստիճանի դեպքում։ Ընդ որում, ջերմաստիճանների տարբերությունը կարող է լինել ընդամենը 1-2 °C:

Շատ ձկներ կյանքի ընթացքում փոխում են իրենց սեռը, այս երևույթը հայտնի է հաջորդական հերմաֆրոդիտիզմ անվամբ։ Ծաղրածու ձկների մոտ ավելի փոքր ձկներն արական են, իսկ ավելի մեծ՝ դոմինանտ ձուկը դառնում է իգական։ Labridae ընտանիքի շատ ձկների մոտ հակառակն է, ձկները սկզբնապես իգական են, չափերը մեծանալիս՝ դառնում են արական։ Հաջորդական հերմաֆրոտիների մոտ կյանքի ընթացքում կարող են ձևավորվել երկու տեսակի գամետները, բայց կյանքի կոնկրետ պահին առաջանում են կամ արական, կամ իգական գամետներ։

Որոշ պտերանմանների մոտ առանձնյակները սկզբնապես հերմաֆրոդիտ են, բայց եթե պտերանմանն աճում է այն հողում, որտեղ նախկինում աճել են հերմաֆրոդիտներ՝ զարգանում է արական սեռի առանձնյակ[19]:

Սեռական դիմորֆիզմ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փասիանների մոտ լավ արտահայտված է սեռական դիմորֆիզմը: Փասիանի արուն և էգը տարբեր են չափերով և տեսքով:

Մարդկանց, ինչպես նաև բոլոր կաթնասունների մոտ, որոշ միջատների (օրինակ՝ ղրոզոֆիլ պտղաճանճի) և մի շարք այլ կենդանիների մոտ հոմոգամետ Լ իգական և հետերոգամետ է արական սեռը։

Հակառակ պատկերն է դիտվում թիթեռների, սողունների, թռչունների մոտ. հոմոգամետ է արական սեռը, հետերոգամետ՝ իգականը։ Թռչունների ZW սեռական քրոմոսոմները չունեն ընդհանուր գեներ կաթնասունների XY քրոմոսոմների հետ[20]: 2004 թվականին համեմատվել է հավի Z քրոմոսոմը բադակտուցի X քրոմոսոմի հետ և ենթադրվել, որ վերջիններս միանման են[21]: Որոշ ձկների մոտ դիմորֆիզմն այնքան ծայրահեղ է, որ արուն մակաբույծ է, որն ապրում է էգի վրա։ Բույսերի տեսակների մոտ նույնպես հանդիպում է դիմորֆիզմ, որտեղ իգական ձևերը զգալիորեն ավելի մեծ են, քան արուները, ինչպես օրինակ Dicranum մամուռի[22] Sphaerocarpos լյարդամամուռի մոտ է[23]: Կան որոշ փաստեր, որ այս ցեղերում դիմորֆիզմը կարող է պայմանավորված լինել սեռական քրոմոսոմներով[23][24] կամ իգական ձևի ազդանշանային քիմիական նյութերով[25]:

Թռչունների մոտ արուները հաճախ ավելի գունագեղ են և ունեն այնպիսի հատկանիշներ (օրինակ՝ սիրամարգի երկար պոչը), որը առաջին հայացքից անբարենպաստ հատկանիշ է (վառ գույները կարող են թռչունին տեսանելի դարձնել գիշատիչների համար)։ Բացատրություններից մեկը հանդիկապի սկզբունքն է[26]: Այս վարկածն ասում է, որ այս թերություններով կենդանի մնալով արուն էգերին ցույց է տալիս իր գենետիկական առավելությունները։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. «Ժամանակակից հայոց լեզվի բացատրական բառարան»։ www.nayiri.com (Հայերեն)։ Հրաչյա Աճառյանի Անվան Լեզվի Ինստիտուտ: Հայկական ՍՍՀ Գիտությունների Ակադեմիայի Հրատարակչություն։ 1969։ էջ 288։ Վերցված է 2016-04-04 
  2. sex. CollinsDictionary.com. Collins English Dictionary-Complete & Unabridged 11th Edition. Retrieved 3 December 2012.
  3. Raven, P. H.. Biology of Plants (7 th տպ.). NY: Freeman and Company Publishers. 
  4. Holmes, R. K. (1996). Genetics: Conjugation (4 th տպ.). University of Texas. 
  5. Freeman, Scott (2005). Biological Science (3rd տպ.). Pearson Prentice Hall. 
  6. Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale. Cambridge, Mass: Harvard University Press. 
  7. Beukeboom, L., and other (2014). The Evolution of Sex Determination. Oxford University Press. 
  8. «Book Review for Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth»։ Jupiter Scientific։ Վերցված է 2008-04-07 
  9. Schaffer, Amanda (updated September 27, 2007) "Pas de Deux: Why Are There Only Two Sexes?", Slate.
  10. Hurst, Laurence D. (1996)։ «Why are There Only Two Sexes?»։ Proceedings: Biological Sciences 263 (1369): 415–422։ doi:10.1098/rspb.1996.0063։ JSTOR 50723 
  11. Haag ES (2007)։ «Why two sexes? Sex determination in multicellular organisms and protistan mating types»։ Seminars in Cell and Developmental Biology 18 (3): 348–9։ doi:10.1016/j.semcdb.2007.05.009։ PMID 17644371 
  12. 12,0 12,1 Dellaporta S. L., Calderon-Urrea A. (1993)։ «Sex Determination in Flowering Plants»։ The Plant Cell (American Society of Plant Biologists) 5 (10): 1241–1251։ doi:10.2307/3869777։ JSTOR 3869777։ PMC 160357։ PMID 8281039 
  13. Knox, David; Schacht, Caroline. Choices in Relationships: An Introduction to Marriage and the Family. 11 ed. Cengage Learning; 2011-10-10 [cited 17 June 2013]. ISBN 9781111833220. p. 64–66.
  14. Smith C. A.,, Katza M, Sinclair A. H. (2003)։ «DMRT1 Is Upregulated in the Gonads During Female-to-Male Sex Reversal in ZW Chicken Embryos»։ Biology of Reproduction 68 (2): 560–570։ doi:10.1095/biolreprod.102.007294։ PMID 12533420 
  15. «Evolution of the Y Chromosome»։ Annenberg Media։ Վերցված է 2008-04-01 
  16. Yoshimura A. (2005)։ «Karyotypes of two American field crickets: Gryllus rubens and Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)»։ Entomological Science 8 (3): 219–222։ doi:10.1111/j.1479-8298.2005.00118.x 
  17. Riddle, D. L.; Blumenthal, T.; Meyer, B. J.; Priess, J. R. (1997). C. Elegans II. Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 0-87969-532-3.  9.II. Sexual Dimorphism
  18. Charlesworth B. (2003)։ «Sex Determination in the Honeybee»։ Cell 114 (4): 397–398։ doi:10.1016/S0092-8674(03)00610-X։ PMID 12941267 
  19. Tanurdzic M., Banks J. A. (2004)։ «Sex-Determining Mechanisms in Land Plants»։ The Plant Cell 16 (Suppl): S61–S71։ doi:10.1105/tpc.016667։ PMC 2643385։ PMID 15084718 
  20. Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007)։ «A new look at the evolution of avian sex chromosomes»։ Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–109։ doi:10.1159/000103170։ PMID 17675850 
  21. Grützner F.; Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P.C.M., Jones, R.C., Ferguson-Smith, M.A. and Marshall, J.A. (2004)։ «In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes»։ Nature 432 (7019): 913–917։ doi:10.1038/nature03021։ PMID 15502814 
  22. Shaw, A. Jonathan (2000). «Population ecology, population genetics, and microevolution». in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (eds.). Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press. էջեր 379–380. ISBN 0-521-66097-1. 
  23. 23,0 23,1 Schuster, Rudolf M. (1984). «Comparative Anatomy and Morphology of the Hepaticae». New Manual of Bryology. 2. Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori botanical Laboratory. էջ 891. 
  24. Crum, Howard A.; Anderson, Lewis E. (1980). Mosses of Eastern North America. 1. New York: Columbia University Press. էջ 196. ISBN 0-231-04516-6. 
  25. Briggs D. A. (1965)։ «Experimental taxonomy of some British species of genus Dicranum»։ New Phytologist 64 (3): 366–386։ doi:10.1111/j.1469-8137.1965.tb07546.x 
  26. Zahavi, Amotz; Zahavi, Avishag (1997). The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Oxford University Press. ISBN 0-19-510035-2.