Սեռ (կենսաբանություն)

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
1rightarrow blue.svgԱյս հոդվածը կենսաբանական սեռի մասին է։ Այլ գործածությունների համար այցելեք Սեռ (այլ կիրառումներ)։
Արական սպերմատոզոիդը բեղմնավորում է իգական գամետը՝ ձվաբջիջը:

Սեռ (լատ.՝ sexus ՝ «սեռ»), օրգանիզմների հատկանիշների ամբողջությունն է, որը սերտորեն կապված է բազմացման հետ և որով տարբերվում են արական և իգական անհատները[1][2]: Սեռական բազմացումը գենետիկական հատկանիշների միավորումն է և փոփոխումը. հատուկ մասնագիտացած բջիջները՝ գամետները (սեռական բջիջները), միավորվում են՝ առաջացնելով ապագա օրգանիզմը, որը ժառանգում է ծնողական հատկանիշները: Գամետները կարող են իրենց կառուցվածքով և գործառույթով միանման լինել (իզոգամիա), սակայն սովորաբար էվոլյուցիայի հետևանքով ձևավորվել են սեռականորեն տարբերակված գամետներ (հետերոգամետներ, երևույթը՝ անիզոգամիա):

Մարդու և կաթնասունների մոտ արական օրգանիզմը սովորաբար կրում է XY սեռական քրոմոսոմներ, այն դեպքում, երբ իգական օրգանիզմի մոտ առկա են XX քրոմոսոմները: Սա XY սեռի որոշման համակարգն է: Այլ կենդանիների մոտ կան սեռի որոշման այլ համակարգեր, ZW սեռի որոշման համակարգը՝ թռչունների և X0 սեռի որոշման համակարգը՝ միջատների մոտ:

Առանձնյակի մոտ ձևավորվող գամետների տեսակը պայմանավորված է օրգանիզմի սեռով: Արական առանձնյակների մոտ ձևավորվում են արական գամետներ (սպերմատոզոիդներ կամ սպերմա՝ կենդանիների մոտ և փոշի՝ բույսերի մոտ), իսկ իգական առանձնյակների մոտ՝ իգական գամետներ (ձվաբջիջներ): Առանձին օրգանիզմների մոտ կարող են ձևավորվել և՛ արական, և՛ իգական գամետներ: Այս օրգանիզմներն անվանվում են հերմաֆրոդիտներ: Ավելի հաճախ տարբեր սեռ ունեցող օրգանիզմները ֆիզիկապես տարբեր են: Այս երևույթն անվանվում է սեռական տարբերակում (դիմորֆիզմ): Սեռական տարբերակումը հատուկ է կենդանիների և բույսերի հսկայական մեծամասնությանը և պայմանավորվում է բջջաբանական, ձևաբանական, կենսաքիմիական և ֆիզիոլոգիական մի շարք հատկանիշների տարբերությամբ: Տարբեր օրգանիզմների սեռական տարբերակման աստիճանը և բնույթը տարբեր են: Օրգանիզմների մեծամասնության, հատկապես կենդանիների արական և իգական անհատներն իրարից տարբերվում են հստակ, առաջին հայացքից հեշտորեն որոշվող հատկանիշներով, իսկ ցածրակարգ ձևերի սեռական տարբերությունները ավելի թույլ են արտահայտված և երբեմն աննկատելի են:

Ընդհանուր նկարագիր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սեռական բազմացմամբ բազմացող օրգանիզմի կյանքի ցիկլը կազմված է հապլոիդ և դիպլոիդ փուլերից:

Կյանքի հիմնական օրինաչափություններից մեկը վերարտադրությունն է կամ բազմացումը՝ օրգանիզմների ընդունակությունը ձևավորել նոր օրգանիզմներ: Սեռն, այս առումով, այս օրինաչափության մի մասն է կազմում: Կյանքը ավելի պարզագույն ձևերից էվոլուցվել է դեպի ավելի բարդ ձևեր. սկզբնապես վերարտադրումը կրկնապատկման գործընթաց էր, որի հետևանքով ձևավորվում էին նույն գենետիկական տեղեկատվությամբ օրգանիզմներ: Բազմացման այս ձևն անվանվում է անսեռ բազմացում, այն տարածված է միաբջիջ օրգանիզմների մոտ, սակայն հանդիպում է նաև բազմաբջիջների մոտ[3]: Սեռական բազմացման ժամանակ սերնդի գենետիկական նյութը ձևավորվում է երկու առանձնյակների ժառանգական նյութի հիման վրա: Սեռական բազմացումը ձևավորվել է երկարատև էվոլյուցիոն գործընթացի հետևանքով: Բակտերիաներն, օրինակ, բազմանում են անսեռ եղանակով, սակայն իրականացնում են նաև մի գործընթաց, որի ժամանակ ժառանգական նյութը մի օրգանիզմից (դոնոր) փոխանցվում է մյուսին (ռեցիպիենտ)[4]:

Հաշվի չառնելով միջանկյալ բազմացման եղանակները՝ անսեռ և սեռական բազմացումների հիմնական տարբերությունը ժառանգական նյութի փոփոխման ձևն է: Սովորաբար անսեռ բազմացումից առաջ բջիջը կրկնապատկում է իր ժառանգական նյութը, ապա նոր՝ կիսվում: Բջիջների բաժանման այսպիսի եղանակն անվանվում է միտոզ: Սեռական բազմացման դեպքում՝ կան հատուկ բջիջներ, որոնք կիսվում են առանց գենետիկական նյութի կրկնապատկման: Այս գործընթացն անվանվում է մեյոզ: Առաջացող բջիջներն անվանվում են գամետներ և պարունակում են ծնողական գենետիկական տեղեկատվության միայն կեսը: Գամետները օրգանիզմի սեռական բազմացմանը մասնակցող բջիջներն են[5]: Սեռը ներառում է մի շարք հատկանիշներ, որոնք թույլատրում են իրականացնել սեռական բազմացումը: Այն էվոլուցվել է սեռական համակարգի օրգանների հետ՝ միանման գամետներից (իզոգամիա) դեպի տարբեր գամետներ (անիզոգամիա) ուղղությամբ[6]:

Բարձրակարգ օրգանիզմների մոտ սեռական բջիջների ձևավորումը և փոխանակումն իրականացնում են սեռական օրգանները: Շատ տեսակներ՝ հատկապես կենդանիները ունեն սեռական մասնագիտացում. պոպուլյացիաները բաժանվում են արական և իգական առանձնյակների: Ի հակառակ դրան կան տեսակներ, որոնք չունեն որևէ սեռական մասնագիտացում և նույն առանձնյակը ունի ինչպես արական, այնպես էլ իգական սեռական օրգաններ և անվանվում է հերմաֆրոդիտներ: Բույսերի երկսեռությունը շատ հաճախ հանդիպող երևույթ է[7]:

Էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ենթադրվում է, որ սեռական բազմացումն առաջին անգամ ի հայտ է եկել մեկ միլիարդ տարի առաջ[8]: Սեռի և սեռական բազմացման ծագման պատճառների վերաբերյալ մինչև օրս որոշակի կարծիք չկա: Ամենատարածված տեսություններից են՝ սեռական բազմացումն ապահովում է գենետիկական բազմազանություն, թույլ է տալիս տարածել օգտակար և հեռացնել էվոլյուցիոն տեսակետից ոչ օգտակար հատկանիշները:

Սեռական բազմացումը էուկարիոտներին բնորոշ երևույթ է. էուկարիոտներն օրգանիզմներ են, որոնց բջիջները ունեն կորիզ և միտոքոնդրիումներ: Բացի կենդանիներից, բույսերից և սնկերից այլ էուկարիոտներ նույնպես (օրինակ՝ մալարիայի պլազմոդիումը) իրականացնում են սեռական բազմացում: Որոշ բակտերիաներ կոնյուգացիայի միջոցով փոխանակում են գենետիկական տեղեկատվությունը: Կոնյուգացիան սեռական բազմացում չէ, բայց այն նույնպես նպաստում է գենետիկական հատկանիշների ձևափոխմանը:

Էուկարիոտների մոտ սեռական բազմացումը բնորոշվում է գամետների տարբերությամբ և բեղմնավորման առկայությամբ: Նույն տեսակի ներսում գամետների տեսակների բազմազանությունը նույնպես համարվում է սեռական բազմացման եղանակ: Բազմաբջիջ օրգանիզմների մոտ հայտնի չէ երրորդ տեսակի գամետ՝ արականից և իգականից բացի[9][10][11]:

Սեռը ծագել է պրոկարիոտների կամ վաղ էուկարիոտների մոտ[11], իսկ քրոմոսոմներով պայմանավորված սեռը ծագել է էուկարիոտների մոտ: ZW սեռի որոշման համակարգը հանդիպում է թռչունների, ձկների և որոշ խեցգետնակերպերի մոտ: XY սեռի որոշման համակարգը հանդիպում է կաթնասունների[12], ինչպես նաև որոշ միջատների[13] և բույսերի (Silene latifolia)[14] մոտ: Սեռի X0 որոշման համակարգը հանդիպում է որոշ միջատների մոտ:

Թռչունների ZW և կաթնասունների XY քրոմոսոմները չունեն ընդհանուր գեներ[15]. օրինակ՝ հավերի Z քրոմոսոմն ավելի նման է մարդու աուտոսոմային 9-րդ քրոմոսոմին, քան X-ին կամ Y-ին: Սա ցույց է տալիս, որ սեռի որոշման ZW և XY համակարգերը չունեն ընդհանուր ծագում, փոխարենը սեռական քրոմոսոմները ծագում են թռչունների և կաթնասունների ընդհանուր նախնու տարբեր աուտոսոմ քրոմոսոմներից: 2004 թվականին տպագրված մի հետազոտության մեջ համեմատվել է բադակտուցի X քրոմոսոմը և հավի Z քրոմոսոմը և ենթադրվել, որ այս երկու համակարգերը կարող են կապված լինել[16]:

Սեռական բազմացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գինանդրոմորֆ Papilio androgeus տեսակի թիթեռ:
    1rightarrow.png Հիմնական հոդված՝ Սեռական բազմացում

Սեռական բազմացմամբ բազմացող օրգանիզմների կյանքը կազմված է հապլոիդ և դիպլոիդ փուլերից:

Էուկարիոտների սեռական բազմացման ժամանակ նոր առաջացող օրգանիզմում միավորվում են ծնողների ժառանգական հատկանիշները: Այս գործընթացի ընթացքում քրոմոսոմները մի սերնդից փոխանցվում են մյուսին: Յուրաքանչյուր բջիջ ժառանգում է յուրաքանչյուր ծնողի քրոմոսոմների կեսը[17]: Գենետիկական հատկանիշները պահպանվում են քրոմոսոմների դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվում (ԴՆԹ): Ծնողների քրոմոսոմների միացումից առաջանում է քրոմոսոմների կրկնակի հավաքակազմով օրգանիզմ, որն անվանվում է «դիպլոիդ», իսկ քրոմոսոմների կիսով չափ կրճատված հավաքակազմի փուլը ծնողնական ձևերի սեռական քրոմոսոմների մոտ անվանվում է «հապլոիդ» փուլ: Դիպլոիդ օրգանիզմներն իրենց հերթին ձևավորում են հապլոիդ բջիջներ՝ գամետներ (սեռական բջիջներ), որոնց մեջ մեյոզի ընթացքում պատահական կերպով անցնում է զույգ քրոմոսոմներից որևէ մեկը[18]: Կրոսինգովերից և բեղմնավորումից հետո առացացող դիմպլոիդ օրգանիզմն ունենում է ծնողներից ժառանգված տարբեր ժառանգական հատկանիշներ:

Շատ օրգանիզմների մոտ հապլոիդ փուլը արտահայտված է միայն գամետներով, բայց որոշ օգանիզմների մոտ գամետները կարող են կիսվել առաջացնելով բազմաբջիջ օրգանիզմներ: Երկու դեպքում էլ գամետները կարող են չափերով և ձևով նմանվել (իզոգամիա) կամ լինել անհամաչափ՝ չափերով և գործառույթով[19]: Պայմանական ձևով ավելի մեծ գամետը՝ ձվաբջիջը համարվում է իգական, իսկ ավելի փոքր գամետը՝ սպերմատոզոիդը՝ արական: Երկու տեսակի գամետներ ձևավորող օրգանիզմն անվանվում է հերմաֆրոդիտ. որոշ դեպքերում հերմաֆրոդիտներն ընդունակ են ինքնաբեղմնավորվել և սերունդ տալ՝ առանց երկրորդ օրգանիզմի մասնակցության[20]:

Սեռի որոշում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սեռը օգնում է բազմացման միջոցով փոխանցել առավելություն ունեցող հատկանիշները: Գրաֆիկում համեմատվում է սեռական (վերևում) և անսեռ (ներքևում) բազմացումների ժամանակ տեղի ունեցող ալելների հաճախության էվոլյուցիան: Ուղղահայաց առանցքի վրա հաճախությունն է, հորիզոնականի վրա՝ ժամանակը: a/A և b/B ալելները հանդիպում են պատահական կերպով: Առավելություն ունեցող A և B ալելները, որոնք ձևավորվում են իրարից անկախ, սեռական բազմացման միջոցով կարող են արագորեն վերածվել AB ավելի առավելություն բերող ալելի: Անսեռ բազմացման ժամանակ նույն արդյունքին հասնելու համար պահանջվում է ավելի երկար ժամանակահատված:

Բույսերի մեծ մասը երկսեռ է[12]: Կենդանիների մոտ հանդիպում են հերմաֆրոդիտներ և այնպիսի օրգանիզմներ, որոնք ձևավորում են միայն արական, կամ միայն իգական գամետներ: Կենսաբանական այն պատճառները, որոնց շնորհիվ օրգանիզմի մոտ ձևավորվում է սեռերից մեկն անվանում են սեռական տարբերակում:

Սեռական տարբերակում ունեցող տեսակների մեծամասնության մոտ օրգանիզմները կամ արական են, կամ իգական: Բացառությունները շատ են, օրինակ՝ C. elegans կլոր որդի մոտ կան հերմաֆրոդիտ և առարական առանձնյակներ (այս համակարգն անվանվում է անդրոդիեցիա):

Սովորաբար երբ օրգանիզմը, որի զարգացումը գտնվում է արականի և իգականի միջև անվանվում է ինտերսեքս: Հաճախ էլ ինտերսեքս առանձնյակներն անվանվում են հերմաֆրոդիտներ, բայց սրանք ի տարբերություն կենսաբանական հերմաֆրոդիտների հազվադեպ հանդիպող են և բեղուն չեն արական և իգական առումներով միաժամանակ:

Սեռի գենետիկական որոշում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գենետիկական սեռ որոշման համակարգերում օրգանիզմը սեռը պայմանավորված է գենոմով և ժառանգվում է: Այս համակարգը սովորաբար կախված է սեռական քրոմոսոմների ասիմետրիկ ժառանգմամբ: Սեռը կարող է որոշվել սեռական քրոմոսոմների տեսակով և քանակով: Սեռի գենետիկական որոշման դեպքում, սովորաբար արական և իգական օրգանիզմներն առաջանում են 1:1 հարաբերությամբ:

Մարդու և այլ կաթնասունների մոտ առկա է սեռի որոշման XY համակարգը: Y քրոմոսոմը կրում է գործոններ, որոնք ընդունակ են զարգացումը տանել արական ճանապարհով: Y քրոմոսոմի բացակայությունը ընթանում է «լռելայն սեռի»՝ իգականի զարգացումը: XX կաթնասունները իգական են, իսկ XY -ը՝ արական: Մարդու մոտ կենսաբանական սեռը որոշվում է ծննդյան ժամանակ առկա 5 գործոններով՝ Y քրոմոսոմի առկայությամբ կամ բացակայությամբ, սեռական գեղձերի տեսակով, սեռական հորմոններով, ներքին (օրինակ՝ կանանց արգանդը) և արտաքին վերարտադրողական համակարգի անատոմիայով[13]:

Ինչպես մարդկանց և այլ կաթնասունների մոտ, պտղաճանճի մոտ նույնպես գործում է սեռի որոշման XY համակարգը:

XY որոշման համակարգը առկա է նաև այլ օրգանիզմների մոտ, այդ թվում՝ սովորական պտղաճանճի և որոշ բույսերի մոտ[12]: Որոշ դեպքերում, այդ թվում՝ պտղաճանճի մոտ, X քրոմոսոմի քանակն է, որ որոշում է սեռը, այլ ոչ թե Y-ի առկայությունը կամ բացակայությունը:

Թռչունների մոտ գործում է սեռի որոշման ZW համակարգը: W քրոմոսոմը կրում է գործոններ, որոնք զարգացումը տանում են իգական ուղղությամբ, իսկ «լռելայն սեռը» արականն է[14]: Երկու՝ XY և ZW սեռի որոշման համակարգերում էլ որոշիչ գործոնները կրող սեռական քրոմոսոմը զգալիորեն ավելի փոքր է և կրում է ավելի քիչ գեներ[15]:

Շատ միջատների մոտ սեռի որոշումը պայմանավորված է սեռական քրոմոսոմների թվով: Սա անվանվում է սեռի որոշման X0 համակարգ. 0-ն ցույց է տալիս սեռական քրոմոսոմի բացակայությունը: Մյուս բոլոր քրոմսոմներն այս օրգանիզմների մոտ դիպլոիդ են, միայն սեռական քրոմոսոմները կարող են լինել մեկը կամ երկուսը: Ճռռիկների մոտ մեկ X ունեցող առանձնյակը արական է, իսկ երկու X կրողը՝ իգական[16]: C. elegans նեմատոդի առանձնյակների մեծամասնությունն ինքնաբեղմնավորվող XX հերմաֆրոդիտներ են: Բայց քրոմոսոմների ժառանգման ժամանակ առաջացող շեղումների ժամանակ կարող են առաջանալ X0 առանձնյակներ, որոնք բեղուն արուներ են[17]:

Այլ միջատների, օրինակ՝ մեղուների և մրջյունների մոտ գործում է սեռի որոշման հապլոդիպլոիդ համակարգը[18]: Այս դեպքում դիպլոիդ օրգանիզմները սովորաբար իգական են, հապլոիդները, որոնք ձևավորվում են չբողմնավորված ձվաբջջից՝ արական: Սեռի որոշման այս համակարգը բերում է սեռերի ոչ որոշակի հարաբերության, քանի որ սեռը կախված է լինում բեղմնավորումից, այլ ոչ թե մեյոզի ժամանակ քրոմոսոմների բաշխմամբ:

Ոչ գենետիկական սեռի որոշում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Շատ տեսակների մոտ սեռը պայմանավորված չէ ժառանգականությամբ այլ առաջանում է արտաքին պայմանների գործոնների ազդեցությամբ: Շատ սողունների մոտ սեռն առաջանում է ջերմաստիճանից կախված. զարգացման ընթացքում սաղմի վրա ազդող ջերմաստիճանի մեծությունն ազդում է սեռի վրա: Որոշ կրիաների մոտ, օրինակ, արական օրգանիզն առաջանում է ավելի ցածր ջերմաստիճանի, իսկ իգականը՝ ավելի բարձր ջերմաստիճանի դեպքում: Ընդ որում, ջերմաստիճանների տարբերությունը կարող է լինել ընդամենը 1-2 °C:

Շատ ձկներ կյանքի ընթացքում փոխում են իրենց սեռը, այս երևույթը հայտնի է հաջորդական հերմաֆրոդիտիզմ անվամբ: Ծաղրածու ձկների մոտ ավելի փոքր ձկներն արական են, իսկ ավելի մեծ՝ դոմինանտ ձուկը դառնում է իգական: Labridae ընտանիքի շատ ձկների մոտ հակառակն է, ձկները սկզբնապես իգական են, չափերը մեծանալիս՝ դառնում են արական: Հաջորդական հերմաֆրոտիների մոտ կյանքի ընթացքում կարող են ձևավորվել երկու տեսակի գամետները, բայց կյանքի կոնկրետ պահին առաջանում են կամ արական, կամ իգական գամետներ:

Որոշ պտերանմանների մոտ առանձնյակները սկզբնապես հերմաֆրոդիտ են, բայց եթե պտերանմանն աճում է այն հողում, որտեղ նախկինում աճել են հերմաֆրոդիտներ՝ զարգանում է արական սեռի առանձնյակ[19]:

Սեռական դիմորֆիզմ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փասիանների մոտ լավ արտահայտված է սեռական դիմորֆիզմը: Փասիանի արուն և էգը տարբեր են չափերով և տեսքով:

Մարդկանց, ինչպես նաև բոլոր կաթնասունների մոտ, որոշ միջատների (օրինակ՝ ղրոզոֆիլ պտղաճանճի) և մի շարք այլ կենդանիների մոտ հոմոգամետ Լ իգական և հետերոգամետ է արական սեռը:

Հակառակ պատկերն է դիտվում թիթեռների, սողունների, թռչունների մոտ. հոմոգամետ է արական սեռը, հետերոգամետ՝ իգականը: Թռչունների ZW սեռական քրոմոսոմները չունեն ընդհանուր գեներ կաթնասունների XY քրոմոսոմների հետ[20]: 2004 թվականին համեմատվել է հավի Z քրոմոսոմը բադակտուցի X քրոմոսոմի հետ և ենթադրվել, որ վերջիններս միանման են[21]: Որոշ ձկների մոտ դիմորֆիզմն այնքան ծայրահեղ է, որ արուն մակաբույծ է, որն ապրում է էգի վրա: Բույսերի տեսակների մոտ նույնպես հանդիպում է դիմորֆիզմ, որտեղ իգական ձևերը զգալիորեն ավելի մեծ են, քան արուները, ինչպես օրինակ Dicranum մամուռի[22] Sphaerocarpos լյարդամամուռի մոտ է[23]: Կան որոշ փաստեր, որ այս ցեղերում դիմորֆիզմը կարող է պայմանավորված լինել սեռական քրոմոսոմներով[23][24] կամ իգական ձևի ազդանշանային քիմիական նյութերով[25]:

Թռչունների մոտ արուները հաճախ ավելի գունագեղ են և ունեն այնպիսի հատկանիշներ (օրինակ՝ սիրամարգի երկար պոչը), որը առաջին հայացքից անբարենպաստ հատկանիշ է (վառ գույները կարող են թռչունին տեսանելի դարձնել գիշատիչների համար): Բացատրություններից մեկը հանդիկապի սկզբունքն է[26]: Այս վարկածն ասում է, որ այս թերություններով կենդանի մնալով արուն էգերին ցույց է տալիս իր գենետիկական առավելությունները:

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. «Ժամանակակից հայոց լեզվի բացատրական բառարան»։ www.nayiri.com (Հայերեն)։ Հրաչյա Աճառյանի Անվան Լեզվի Ինստիտուտ: Հայկական ՍՍՀ Գիտությունների Ակադեմիայի Հրատարակչություն։ 1969։ էջ 288։ Վերցված է 2016-04-04 
  2. sex. CollinsDictionary.com. Collins English Dictionary-Complete & Unabridged 11th Edition. Retrieved 3 December 2012.
  3. Raven, P. H.. Biology of Plants (7 th տպ.). NY: Freeman and Company Publishers. 
  4. Holmes, R. K. (1996). Genetics: Conjugation (4 th տպ.). University of Texas. 
  5. Freeman, Scott (2005). Biological Science (3rd տպ.). Pearson Prentice Hall. 
  6. Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale. Cambridge, Mass: Harvard University Press. 
  7. Beukeboom, L., and other (2014). The Evolution of Sex Determination. Oxford University Press. 
  8. «Book Review for Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth»։ Jupiter Scientific։ Վերցված է 2008-04-07 
  9. Schaffer, Amanda (updated September 27, 2007) "Pas de Deux: Why Are There Only Two Sexes?", Slate.
  10. Hurst, Laurence D. (1996)։ «Why are There Only Two Sexes?»։ Proceedings: Biological Sciences 263 (1369): 415–422։ doi:10.1098/rspb.1996.0063։ JSTOR 50723 
  11. Haag ES (2007)։ «Why two sexes? Sex determination in multicellular organisms and protistan mating types»։ Seminars in Cell and Developmental Biology 18 (3): 348–9։ doi:10.1016/j.semcdb.2007.05.009։ PMID 17644371 
  12. 12,0 12,1 Dellaporta S. L., Calderon-Urrea A. (1993)։ «Sex Determination in Flowering Plants»։ The Plant Cell (American Society of Plant Biologists) 5 (10): 1241–1251։ doi:10.2307/3869777։ JSTOR 3869777։ PMC 160357։ PMID 8281039 
  13. Knox, David; Schacht, Caroline. Choices in Relationships: An Introduction to Marriage and the Family. 11 ed. Cengage Learning; 2011-10-10 [cited 17 June 2013]. ISBN 9781111833220. p. 64–66.
  14. Smith C. A.,, Katza M, Sinclair A. H. (2003)։ «DMRT1 Is Upregulated in the Gonads During Female-to-Male Sex Reversal in ZW Chicken Embryos»։ Biology of Reproduction 68 (2): 560–570։ doi:10.1095/biolreprod.102.007294։ PMID 12533420 
  15. «Evolution of the Y Chromosome»։ Annenberg Media։ Վերցված է 2008-04-01 
  16. Yoshimura A. (2005)։ «Karyotypes of two American field crickets: Gryllus rubens and Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)»։ Entomological Science 8 (3): 219–222։ doi:10.1111/j.1479-8298.2005.00118.x 
  17. Riddle, D. L.; Blumenthal, T.; Meyer, B. J.; Priess, J. R. (1997). C. Elegans II. Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 0-87969-532-3.  9.II. Sexual Dimorphism
  18. Charlesworth B. (2003)։ «Sex Determination in the Honeybee»։ Cell 114 (4): 397–398։ doi:10.1016/S0092-8674(03)00610-X։ PMID 12941267 
  19. Tanurdzic M., Banks J. A. (2004)։ «Sex-Determining Mechanisms in Land Plants»։ The Plant Cell 16 (Suppl): S61–S71։ doi:10.1105/tpc.016667։ PMC 2643385։ PMID 15084718 
  20. Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007)։ «A new look at the evolution of avian sex chromosomes»։ Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–109։ doi:10.1159/000103170։ PMID 17675850 
  21. Grützner F.; Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P.C.M., Jones, R.C., Ferguson-Smith, M.A. and Marshall, J.A. (2004)։ «In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes»։ Nature 432 (7019): 913–917։ doi:10.1038/nature03021։ PMID 15502814 
  22. Shaw, A. Jonathan (2000). «Population ecology, population genetics, and microevolution». in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (eds.). Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press. էջեր 379–380. ISBN 0-521-66097-1. 
  23. 23,0 23,1 Schuster, Rudolf M. (1984). «Comparative Anatomy and Morphology of the Hepaticae». New Manual of Bryology. 2. Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori botanical Laboratory. էջ 891. 
  24. Crum, Howard A.; Anderson, Lewis E. (1980). Mosses of Eastern North America. 1. New York: Columbia University Press. էջ 196. ISBN 0-231-04516-6. 
  25. Briggs D. A. (1965)։ «Experimental taxonomy of some British species of genus Dicranum»։ New Phytologist 64 (3): 366–386։ doi:10.1111/j.1469-8137.1965.tb07546.x 
  26. Zahavi, Amotz; Zahavi, Avishag (1997). The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Oxford University Press. ISBN 0-19-510035-2.