Jump to content

Սաղմ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Սաղմ
Տեսակկենդանու զարգացման փուլը, բույսերի զարգացման փուլ, անատոմիական կառուցվածքների դաս և class of living thing?
Ենթադասօրգանիզմ և անհատական ​​անատոմիական կառուցվածք
Նկարագրված էՈւզբեկստանի ազգային հանրագիտարան, Բրոքհաուզի և Եֆրոնի փոքր հանրագիտական բառարան, Բազմահատոր տեղեկագիրք և Հայկական սովետական հանրագիտարան, հատոր 10
 Embryos Վիքիպահեստում

Սաղմ (անգլ.՝ Embryo), բազմաբջիջ օրգանիզմների զարգացման սկզբնական փուլ: Սեռական ճանապարհով բազմացող օրգանիզմների մոտ սաղմնային զարգացումը կյանքի ցիկլի այն հատվածն է, որը սկսում է արական սպերմատոզոիդի՝ իգական ձվաբջջի բեղմնավորումից անմիջապես հետո: Այս երկու բջիջների միաձուլման արդյունքում առաջանում է միաբջիջ զիգոտ, որը ենթարկվում է բազմաթիվ բջջային բաժանումների՝ առաջացնելով բջիջներ, որոնք հայտնի են որպես բլաստոմերներ: Բլաստոմերները դասավորվում են հոծ գնդի տեսքով, որը, հասնելով որոշակի չափի, կոչվում է մորուլա: Այնուհետև այն ներծծում է հեղուկ՝ ձևավորելով մի խոռոչ, որը կոչվում է բլաստոցել: Այս կառուցվածքն այնուհետև անվանվում է բլաստուլա, իսկ կաթնասունների մոտ՝ բլաստոցիստ:

Կաթնասունների բլաստոցիստը դուրս է գալիս իր թաղանթից՝ նախքան արգանդի լորձաթաղանթին ամրանալը: Ամրանալուց հետո սաղմը շարունակում է իր զարգացումը՝ անցնելով հաջորդական փուլեր՝ գաստրուլյացիա, նեյրուլյացիա և օրգանոգենեզ: Գաստրուլյացիան երեք սաղմնային թերթիկների ձևավորումն է, որոնք կազմելու են մարմնի տարբեր մասերը: Նեյրուլյացիան ձևավորում է նյարդային համակարգը, իսկ օրգանոգենեզը օրգանիզմի բոլոր հյուսվածքների և օրգանների զարգացումն է:

Նոր զարգացող օրգանիզմը սովորաբար անվանում են սաղմ մինչև բեղմնավորումից հետո իններորդ շաբաթը, որից հետո այն կոչվում է պտուղ: Այլ բազմաբջիջ օրգանիզմների դեպքում «սաղմ» բառը կարող է օգտագործվել ավելի լայն իմաստով՝ նկարագրելու զարգացման կամ կյանքի ցիկլի ցանկացած վաղ փուլ նախքան ծնվելը կամ ձվից դուրս գալը:

Ստուգաբանություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անգլերենում առաջին անգամ հիշատակվելով 14-րդ դարի կեսերին՝ էմբրիոն բառը ծագել է միջնադարյան լատիներեն embryo ձևից, որն էլ իր հերթին սերում է հունարեն ἔμβρυον, ἔμβρυος բառից, որը թարգմանաբար նշանակում է երիտասարդ արարած[1][2]։ Ձևաբանորեն այն կազմված է հունարեն ἐν (ներսում) և βρύω (ուռչել) արմատներից[3][4]: Հունարեն տերմինի ճշգրիտ լատինացված ձևը embryum է։

Զարգացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենդանիների սաղմեր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Մարդու սաղմ
Սալամանդրի սաղմնային զարգացումը, մոտավորապես 1920-ական թվականներին
Գորտի սաղմեր և շերեփուկ
Մկան և օձի սաղմեր

Կենդանիների բեղմնավորումը սկվսում է զիգոտի ձևավորմամբ, որն իրենից ներկայացնում է գամետների (օրինակ՝ ձվաբջջի և սպերմատոզոիդի) միաձուլման արդյունքում առաջացած մեկ բջիջ[5]: Զիգոտի վերածումը բազմաբջիջ սաղմի անցնում է մի շարք փուլերով, որոնք բաժանվում են տրոհման, բլաստուլայի, գաստրուլյացիայի և օրգանոգենեզի[6]:

Տրոհումը բեղմնավորումից հետո տեղի ունեցող բջիջների արագ միտոզային բաժանումների ժամանակահատվածն է: Տրոհման ընթացքում սաղմի ընդհանուր չափը չի փոխվում, սակայն առանձին բջիջների չափերը կտրուկ նվազում են, քանի որ դրանք բաժանվում են՝ բջիջների ընդհանուր քանակն ավելացնելու համար[7]: Տրոհման արդյունքում ձևավորվում է բլաստուլա[6]:

Կախված տեսակից՝ բլաստուլայի կամ բլաստոցիստի փուլում սաղմը կարող է ունենալ դեղնուցի վրա տեղակայված բջիջների գնդի կամ կենտրոնական խոռոչը շրջապատող բջիջների սնամեջ գունդ[8]: Սաղմի բջիջները շարունակում են բաժանվել և ավելանալ քանակով, մինչդեռ բջիջների ներքին մոլեկուլները՝ ՌՆԹ-ները և սպիտակուցները, ակտիվորեն խթանում են զարգացման առանցքային գործընթացներ՝ գեների էքսպրեսիան, բջջի ճակատագրի որոշումը և բևեռացումը[9]: Նախքան արգանդի պատին ամրանալը սաղմը երբեմն անվանվում է նախաիմպլանտացիոն սաղմ կամ նախաիմպլանտացիոն կոնցեպտուս[10]: Երբեմն սա անվանում են նախասաղմ՝ այն բուն սաղմից տարբերակելու համար[11]:

Գաստրուլյացիան սաղմնային զարգացման հաջորդ փուլն է և ներառում է բջիջների երկու կամ ավելի շերտերի (սաղմնային թերթիկների) ձևավորումը: Կենդանիները, որոնք ձևավորում են երկու շերտ (օրինակ՝ կնիդարիաները), կոչվում են դիպլոբլաստիկ, իսկ նրանք, որոնք ձևավորում են երեք շերտ (մյուս կենդանիների մեծ մասը՝ տափակ որդերից մինչև մարդը), կոչվում են տրիպլոբլաստիկ: Տրիոբլաստիկ կենդանիների գաստրուլյացիայի ընթացքում ձևավորվող երեք սաղմնային թերթիկները կոչվում են էկտոդերմ, մեզոդերմ և էնտոդերմ[8]: Հասուն կենդանու բոլոր հյուսվածքներն ու օրգանները սկիզբ են առնում այս շերտերից[12]: Օրինակ՝ էկտոդերմից առաջանում են վերնամաշկը և նյարդային համակարգը[13], մեզոդերմից՝ արյունատար համակարգը, մկանները, ոսկրերը և շարակցական հյուսվածքները[14], իսկ էնտոդերմից՝ մարսողական համակարգի օրգանները, ինչպես նաև մարսողական և շնչառական համակարգերի էպիթելային հյուսվածքը[15][16]: Գաստրուլյացիայի ընթացքում սաղմնային կառուցվածքում տեղի են ունենում բազմաթիվ տեսանելի փոփոխություններ, քանի որ տարբեր սաղմնային թերթիկներ կազմող բջիջները տեղաշարժվում են և ստիպում նախկինում կլոր սաղմին ծալվել կամ ներփքվել՝ ստանալով գավաթանման տեսք[8]:

Գաստրուլյացիայից հետո սաղմը շարունակում է զարգանալ՝ վերածվելով հասուն բազմաբջիջ օրգանիզմի՝ ձևավորելով արգանդից կամ ձվից դուրս կյանքի համար անհրաժեշտ կառուցվածքները։ Օրգանոգենեզը սաղմնային զարգացման այն փուլն է, երբ ձևավորվում են օրգանները։ Օրգանոգենեզի ընթացքում մոլեկուլային և բջջային փոխազդեցությունները դրդում են տարբեր սաղմնային թերթիկների բջիջների որոշակի խմբերին տարբերակվել օրգան-յուրահատուկ բջջային տեսակների[17]։ Օրինակ՝ նեյրոգենեզի ժամանակ էկտոդերմի բջիջների մի ենթախումբ առանձնանում է մյուս բջիջներից և հետագայում մասնագիտանում՝ դառնալով գլխուղեղ, ողնուղեղ կամ ծայրամասային նյարդեր[18]։

Տեսակից կախված սաղմնային շրջանի տևողությունը տարբերվում է։ Մարդու զարգացման մեջ բեղմնավորումից հետո իններորդ շաբաթից սկսած սաղմ տերմինի փոխարեն օգտագործվում է պտուղ տերմինը[19], մինչդեռ զեբրաձկների մոտ սաղմնային զարգացումը համարվում է ավարտված, երբ տեսանելի է դառնում կլեյտրում կոչվող ոսկորը[20]: Այն կենդանիների մոտ, որոնք դուրս են գալիս ձվից (թռչուններ), երիտասարդ կենդանուն այլևս սաղմ չեն անվանում ձվից դուրս գալուց հետո: Կենդանածին օրգանիզմների (որոնց սերունդը զարգացման որոշակի ժամանակ է անցկացնում ծնողի մարմնում) սերունդը սովորաբար համարվում է սաղմ ծնողի մարմնում գտնվելու ընթացքում և սաղմ չի համարվում ծնվելուց կամ ծնողի մարմնից դուրս գալուց հետո: Այնուամենայնիվ, ձվի կամ ծնողի ներսում իրականացվող զարգացման և աճի աստիճանը զգալիորեն տատանվում է տեսակից տեսակ. այնքան, որ այն գործընթացները, որոնք մի տեսակի մոտ տեղի են ունենում ձվից դուրս գալուց կամ ծնվելուց հետո, մեկ այլ տեսակի մոտ կարող են տեղի ունենալ այդ իրադարձություններից շատ ավելի առաջ: Հետևաբար, համաձայն մի դասագրքի, գիտնականների շրջանում ընդունված է սաղմնաբանության շրջանակը մեկնաբանել ավելի լայնորեն՝ որպես կենդանիների զարգացման ուսումնասիրություն[8]:

Բույսերի սաղմեր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Գինկգոյի սերմ, որը ցույց է տալիս սաղմը

Ծաղկավոր բույսերի (ծածկասերմեր) սաղմերն առաջանում են փոշեհատիկի՝ հապլոիդ սերմնաբողբոջի բեղմնավորումից հետո: Սերմնաբողբոջի և փոշեհատիկի ԴՆԹ-ները միավորվում են՝ ձևավորելով դիպլոիդ, միաբջիջ զիգոտ, որից հետագայում զարգանում է սաղմը[21]: Զիգոտը, որը սաղմնային զարգացման ընթացքում բաժանվում է բազմաթիվ անգամ, սերմի բաղկացուցիչ մասերից մեկն է: Սերմի մյուս բաղադրիչներն են էնդոսպերմը՝ սննդանյութերով հարուստ հյուսվածքը, որն օգնում է աջակցել աճող բույսի սաղմին, և սերմնամաշկը, որը պաշտպանիչ արտաքին ծածկույթ է: Զիգոտի առաջին բջջային բաժանումը անհամաչափ է, ինչի արդյունքում առաջանում է սաղմ՝ կազմված մեկ փոքր բջջից (գագաթային բջիջ) և մեկ մեծ բջջից (հիմային բջիջ)[22]: Փոքր գագաթային բջիջը հետագայում սկիզբ է տալիս հասուն բույսի կառուցվածքների մեծ մասին՝ ցողունին, տերևներին և արմատներին[23]: Մեծ հիմային բջիջը սկիզբ է տալիս կախակալին, որը միացնում է սաղմը էնդոսպերմին, որպեսզի սննդանյութերը կարողանան անցնել դրանց միջև[22]: Բույսի սաղմի բջիջները շարունակում են բաժանվել և անցնել զարգացման փուլերով, որոնք իրենց անվանումը ստացել են արտաքին տեսքի պատճառով՝ գնդաձև, սրտաձև և տորպեդաձև: Գնդաձև փուլում արդեն կարելի է տարբերակել հյուսվածքների երեք հիմնական տեսակները՝ ծածկող, հիմնական և փոխադրող[22]: Ծածկող հյուսվածքը սկիզբ է տալիս էպիդերմին կամ բույսի արտաքին շերտին[24], հիմնական հյուսվածքը սկիզբ է տալիս բույսի ներքին նյութին, որն իրականացնում է ֆոտոսինթեզ, կուտակում է պաշար և ունի ֆիզիկական հենարանի դեր[25], իսկ փոխադրող հյուսվածքը սկիզբ է տալիս փոխադրող համակարգերին, ինչպիսիք են բնափայտը և ֆլոեման (մաղանման հյուսվածք), որոնք տեղափոխում են հեղուկներ, սննդանյութեր և հանքանյութեր ամբողջ բույսով մեկ[26]: Սրտաձև փուլում ձևավորվում են մեկ կամ երկու շաքիլներ (սաղմնային տերևներ): Մերիսթեմաները (ցողունային բջիջների ակտիվության կենտրոններ) ձևավորվում են տորպեդաձև փուլում և բույսի ողջ կյանքի ընթացքում արտադրում են հասուն բույսի բազմաթիվ հյուսվածքներ[22]: Սաղմնային աճի վերջում սերմը սովորաբար անցնում է հանգստի վիճակի մինչև ծլումը[27]: Երբ սաղմն սկսում է ծլել (դուրս գալ սերմից) և ձևավորում է իր առաջին իսկական տերևը, այն կոչվում է սածիլ[28]:

Այն բույսերը, որոնք սերմերի փոխարեն սպորներ են արտադրում, օրինակ՝ մամռանմանները և պտերները, նույնպես սաղմեր են ձևավորում: Այս բույսերի մոտ սաղմն իր գոյությունն սկսում է ամրացված լինելով արքեգոնիումի ներքին պատին՝ ծնողական գամետոֆիտի վրա, որից էլ առաջացել է ձվաբջիջը[29]: Արխեգոնիումի ներքին պատը սերտ շփման մեջ է գտնվում զարգացող սաղմի ոտիկի հետ։ Այս ոտիկը բաղկացած է սաղմի հիմքում տեղակայված բջիջների սոխուկանման զանգվածից, որը սնունդ է ստանում ծնողական գամետոֆիտից[30]: Սաղմի մնացած մասի կառուցվածքն ու զարգացումը տարբերվում է՝ կախված բույսերի խմբից[31]:

Քանի որ բոլոր ցամաքային բույսերը ձևավորում են սաղմեր, դրանք հավաքականորեն անվանվում են էմբրիոֆիտներ (կամ իրենց գիտական անվամբ Embryophyta): Սա, այլ բնութագրերի հետ մեկտեղ, տարբերակում է ցամաքային բույսերին բույսերի այլ տեսակներից, օրինակ՝ ջրիմուռներից, որոնք սաղմեր չեն արտադրում[32]:

Հետազոտություն և տեխնոլոգիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաբանական գործընթացներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բազմաթիվ բուսական և կենդանական տեսակների սաղմերն ուսումնասիրվում են աշխարհի տարբեր կենսաբանական հետազոտական լաբորատորիաներում՝ ուսումնասիրելով ցողունային բջիջները[33], էվոլյուցիան և զարգացումը[34], բջիջների բաժանումը[35] և գեների էքսպրեսիան[36]: Գիտական հայտնագործությունների օրինակներ են Շպեման-Մանգոլդի կազմակերպիչը՝ երկկենցաղների սաղմերում հայտնաբերված բջիջների խումբ[37], և մարմնի հատվածավորմանը սկիզբ տվող գեները, որոնք հայտնաբերել են Քրիստիանա Նյուսլայն-Ֆոլհարդը և Էրիկ Վիշաուսը Drosophila ճանճի սաղմերում։ Այս հետազոտություններն արվել են սաղմերի ուսումնասիրության ընթացքում և արժանացել են բժշկության կամ ֆիզիոլոգիայի բնագավառում Նոբելյան մրցանակի[38]։

Օժանդակ վերարտադրողական տեխնոլոգիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օժանդակ վերարտադրողական տեխնոլոգիաների միջոցով սաղմերի ստեղծումը և/կամ միջամտությունը օգտագործվում է մարդկանց և այլ կենդանիների պտղաբերության խնդիրները լուծելու, ինչպես նաև գյուղատնտեսական տեսակների ընտրողական սելեկցիայի համար: 1987-2015 թվականների ընթացքում օժանդակ վերարտադրողական տեխնոլոգիաների մեթոդները, որոնցից է արտամարմնային բեղմնավորումը, հիմք են հանդիսացել միայն Ամերիկայի Միացյալ Նահանգներում մոտ մեկ միլիոն մարդու ծննդյան համար[39]: Այլ կլինիկական տեխնոլոգիաներ ներառում են նախաիմպլանտացիոն գենետիկական ախտորոշումը, որը կարող է հայտնաբերել որոշակի գենետիկական լուրջ շեղումներ՝ անեուպլոիդիան, նախքան արտամարմնային բեղմնավորման համար սաղմերի ընտրությունը[40]: Ոմանք առաջարկել են մարդու սաղմերի գենային ինժեներիան CRISPR-Cas9 համակարգի միջոցով՝ որպես հիվանդությունների կանխարգելման հնարավոր ուղի, սակայն սա արժանացել է գիտական հանրության լայնածավալ դատապարտմանը[41][42]:

Օժանդակ վերարտադրողական տեխնոլոգիաների մեթոդներն օգտագործվում են նաև գյուղատնտեսական կենդանիների տեսակների, օրինակ կովերի և խոզերի շահութաբերությունը բարձրացնելու համար՝ հնարավորություն տալով իրականացնել ընտրողական սելեկցիա ցանկալի հատկանիշների համար և/կամ ավելացնել սերունդների քանակը[43]: Օրինակ՝ բնական ճանապարհով բազմանալիս կովերը սովորաբար տարեկան տալիս են մեկ հորթ, մինչդեռ արտամարմնային բեղմնավորումը ավելացնում է սերնդի քանակը մինչև տարեկան 9–12 հորթ[44]: Արտամարմնային բեղմնավորումը և օժանդակ վերարտադրողական տեխնոլոգիաների այլ մեթոդները, կլոնավորումը միջտեսակային սոմատիկ բջիջների կորիզի փոխպատվաստման միջոցով[45], օգտագործվում են նաև անհետացող կամ խոցելի տեսակների, օրինակ՝ հյուսիսային սպիտակ ռնգեղջյուրների[46], վագրակատուների[47] և թառափների քանակն ավելացնելու փորձերում[48]:

Բույսերի և կենդանիների կենսաբազմազանության կրիոպահպանում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գենետիկական պաշարների կրիոպահպանումը ներառում է կենդանական կամ բուսական տեսակների վերարտադրողական նյութերի՝ սաղմերի, սերմերի կամ գամետների, հավաքումը և պահպանումը ցածր ջերմաստիճաններում՝ ապագայում դրանք օգտագործելու նպատակով[49]: Կենդանիների տեսակների կրիոկոնսերվացման որոշ լայնամասշտաբ նախաձեռնություններ ներառում են սառեցված կենդանաբանական այգիներ աշխարհի տարբեր վայրերում՝ Միացյալ Թագավորության Frozen Ark-ը[50], Արաբական Միացյալ Էմիրությունների Վտանգված արաբական վայրի բնության բուծման կենտրոնը[51] և Ամերիկայի Միացյալ Նահանգների Սան Դիեգոյի կենդանաբանական այգու պահպանության ինստիտուտը[52][53]: 2018 թվականի դրությամբ գոյություն ուներ մոտ 1700 սերմերի բանկ, որոնք օգտագործվում են բույսերի կենսաբազմազանությունը պահպանելու և պաշտպանելու համար՝ հատկապես զանգվածային անհետացման կամ այլ գլոբալ արտակարգ իրավիճակների դեպքում[54]: Նորվեգիայում տեղակայված Սվալբարդի գլոբալ սերմնապահեստարանը պահպանում է բույսերի վերարտադրողական հյուսվածքների ամենամեծ հավաքածուն՝ ավելի քան մեկ միլիոն նմուշ, որոնք պահվում են -18 °C (0 °F) ջերմաստիճանում[55]:

Բրածո սաղմեր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենդանիների բրածո սաղմերը հայտնի են դեռևս Մինչքեբրիի ժամանակաշրջանից և մեծ քանակությամբ հայտնաբերվում են Քեմբրիի ժամանակաշրջանի շերտերում: Հայտնաբերվել են նույնիսկ դինոզավրերի բրածո սաղմեր[56]:

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ ἔμβρυον Արխիվացված 2013-05-31 Wayback Machine, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus
  2. ↑ ἔμβρυος Արխիվացված 2013-05-31 Wayback Machine, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus
  3. ↑ βρύω Արխիվացված 2013-05-31 Wayback Machine, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus
  4. ↑ ἐν Արխիվացված 2013-05-31 Wayback Machine, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus
  5. ↑ Molnar, Charles (2015 թ․ մայիսի 14). «24.6. Fertilization and Early Embryonic Development – Concepts of Biology – 1st Canadian Edition». opentextbc.ca. Արխիվացված օրիգինալից 2022-05-31-ին. Վերցված է 2019-10-30-ին.
  6. 1 2 Gilbert, Scott F. (2000). «The Circle of Life: The Stages of Animal Development». Developmental Biology. 6th Edition (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2022-03-24-ին. Վերցված է 2019-11-07-ին.
  7. ↑ «DevBio 11e». 11e.devbio.com. Արխիվացված օրիգինալից 2019-10-30-ին. Վերցված է 2019-11-07-ին.
  8. 1 2 3 4 Balinsky, Boris Ivan (1975). An Introduction to Embryology (Fourth ed.). W.B. Saunders Company. ISBN 0-7216-1518-X.
  9. ↑ Heasman, Janet (2006-04-01). «Patterning the early Xenopus embryo». Development (անգլերեն). 133 (7): 1205–1217. doi:10.1242/dev.02304. ISSN 0950-1991. PMID 16527985.
  10. ↑ Niakan, KK; Han, J; Pedersen, RA; Simon, C; Pera, RA (2012 թ․ մարտ). «Human pre-implantation embryo development». Development. 139 (5): 829–41. doi:10.1242/dev.060426. PMC 3274351. PMID 22318624.
  11. ↑ Jones, DG; Telfer, B (1995 թ․ հունվար). «Before I was an embryo, I was a pre-embryo: or was I?». Bioethics. 9 (1): 32–49. doi:10.1111/j.1467-8519.1995.tb00299.x. PMID 11653031.
  12. ↑ Favarolo, María Belén; López, Silvia L. (2018-12-01). «Notch signaling in the division of germ layers in bilaterian embryos». Mechanisms of Development. 154: 122–144. doi:10.1016/j.mod.2018.06.005. hdl:11336/90473. ISSN 0925-4773. PMID 29940277.
  13. ↑ «Ectoderm | The Embryo Project Encyclopedia». embryo.asu.edu (անգլերեն). Վերցված է 2019-11-07-ին.
  14. ↑ «Mesoderm | The Embryo Project Encyclopedia». embryo.asu.edu (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2024-09-10-ին. Վերցված է 2019-11-07-ին.
  15. ↑ Zorn, Aaron M.; Wells, James M. (2009). «Vertebrate Endoderm Development and Organ Formation». Annual Review of Cell and Developmental Biology. 25: 221–251. doi:10.1146/annurev.cellbio.042308.113344. ISSN 1081-0706. PMC 2861293. PMID 19575677.
  16. ↑ Nowotschin, Sonja; Hadjantonakis, Anna-Katerina; Campbell, Kyra (2019-06-01). «The endoderm: a divergent cell lineage with many commonalities». Development (անգլերեն). 146 (11): dev150920. doi:10.1242/dev.150920. ISSN 0950-1991. PMC 6589075. PMID 31160415.
  17. ↑ «Process of Eukaryotic Embryonic Development | The Embryo Project Encyclopedia». embryo.asu.edu. Արխիվացված օրիգինալից 2022-08-03-ին. Վերցված է 2019-11-07-ին.
  18. ↑ Hartenstein, Volker; Stollewerk, Angelika (2015-02-23). «The Evolution of Early Neurogenesis». Developmental Cell. 32 (4): 390–407. doi:10.1016/j.devcel.2015.02.004. ISSN 1534-5807. PMC 5987553. PMID 25710527.
  19. ↑ «Embryo vs. Fetus: The First 27 Weeks of Pregnancy». MedicineNet (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2022-07-23-ին. Վերցված է 2019-11-07-ին.
  20. ↑ Kimmel, Charles B.; Ballard, William W.; Kimmel, Seth R.; Ullmann, Bonnie; Schilling, Thomas F. (1995). «Stages of embryonic development of the zebrafish». Developmental Dynamics (անգլերեն). 203 (3): 253–310. doi:10.1002/aja.1002030302. ISSN 1097-0177. PMID 8589427. S2CID 19327966.
  21. ↑ «seed | Form, Function, Dispersal, & Germination». Encyclopædia Britannica (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2022-07-11-ին. Վերցված է 2019-11-09-ին.
  22. 1 2 3 4 «Chapter 12A. Plant Development». biology.kenyon.edu. Արխիվացված օրիգինալից 2021-03-08-ին. Վերցված է 2019-11-09-ին.
  23. ↑ Hove, Colette A. ten; Lu, Kuan-Ju; Weijers, Dolf (2015-02-01). «Building a plant: cell fate specification in the early Arabidopsis embryo». Development (անգլերեն). 142 (3): 420–430. doi:10.1242/dev.111500. ISSN 0950-1991. PMID 25605778.
  24. ↑ «| CK-12 Foundation». www.ck12.org. Արխիվացված օրիգինալից 2024-09-10-ին. Վերցված է 2019-11-09-ին.
  25. ↑ «GLOSSARY G». www2.estrellamountain.edu. Արխիվացված է օրիգինալից 2022-06-14-ին. Վերցված է 2019-11-09-ին.
  26. ↑ «Vascular Tissue». Biology Dictionary (ամերիկյան անգլերեն). 2018-05-21. Արխիվացված օրիգինալից 2022-09-09-ին. Վերցված է 2019-11-09-ին.
  27. ↑ Penfield, Steven (2017-09-11). «Seed dormancy and germination». Current Biology (անգլերեն). 27 (17): R874–R878. Bibcode:2017CBio...27.R874P. doi:10.1016/j.cub.2017.05.050. ISSN 0960-9822. PMID 28898656.
  28. ↑ «Germination and Seedling Emergence». Forage Information System (անգլերեն). 2016-03-28. Արխիվացված օրիգինալից 2022-06-16-ին. Վերցված է 2019-11-09-ին.
  29. ↑ «Life Cycle - in a nutshell - bryophyte». www.anbg.gov.au (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2022-04-18-ին. Վերցված է 2019-11-14-ին.
  30. ↑ «Plant development - Nutritional dependence of the embryo». Encyclopedia Britannica (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2022-07-12-ին. Վերցված է 2019-11-14-ին.
  31. ↑ Clark, Mary Ann (2018 թ․ մարտի 5). «Bryophytes – Biology 2e». opentextbc.ca. Արխիվացված է օրիգինալից 2022-05-03-ին. Վերցված է 2019-11-14-ին.
  32. ↑ «What are seaweeds?». formosa.ntm.gov.tw. Արխիվացված է օրիգինալից 2019-11-20-ին. Վերցված է 2019-11-09-ին.
  33. ↑ Mummery, Christine; van de Stolpe, Anja; Roelen, Bernard A. J.; Clevers, Hans, eds. (2014-01-01), «Chapter 4 - Of Mice and Men: The History of Embryonic Stem Cells», Stem Cells (Second Edition), Academic Press, էջեր 69–100, doi:10.1016/B978-0-12-411551-4.00004-0, ISBN 9780124115514, Արխիվացված օրիգինալից 2022-04-18-ին, Վերցված է 2019-11-14-ին
  34. ↑ Martín-Durán, José M.; Monjo, Francisco; Romero, Rafael (2012). «Planarian embryology in the era of comparative developmental biology». The International Journal of Developmental Biology. 56 (1–3): 39–48. doi:10.1387/ijdb.113442jm. ISSN 1696-3547. PMID 22450993.
  35. ↑ Kumar, Megha; Pushpa, Kumari; Mylavarapu, Sivaram V. S. (2015 թ․ հուլիս). «Splitting the cell, building the organism: Mechanisms of cell division in metazoan embryos». IUBMB Life. 67 (7): 575–587. doi:10.1002/iub.1404. ISSN 1521-6551. PMC 5937677. PMID 26173082.
  36. ↑ Jukam, David; Shariati, S. Ali M.; Skotheim, Jan M. (2017-08-21). «Zygotic Genome Activation in Vertebrates». Developmental Cell. 42 (4): 316–332. Bibcode:2017DevCe..42..316J. doi:10.1016/j.devcel.2017.07.026. ISSN 1878-1551. PMC 5714289. PMID 28829942.
  37. ↑ «Spemann-Mangold Organizer | The Embryo Project Encyclopedia». embryo.asu.edu. Արխիվացված օրիգինալից 2022-04-02-ին. Վերցված է 2019-11-14-ին.
  38. ↑ «The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1995». NobelPrize.org (ամերիկյան անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2022-04-02-ին. Վերցված է 2019-11-14-ին.
  39. ↑ «IVF by the Numbers – Penn Medicine». www.pennmedicine.org (ամերիկյան անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2020-04-24-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  40. ↑ Basille, Claire; Frydman, René; El Aly, Abdelwahab; Hesters, Laetitia; Fanchin, Renato; Tachdjian, Gérard; Steffann, Julie; LeLorc'h, Marc; Achour-Frydman, Nelly (2009 թ․ հուլիս). «Preimplantation genetic diagnosis: state of the art». European Journal of Obstetrics, Gynecology, and Reproductive Biology. 145 (1): 9–13. doi:10.1016/j.ejogrb.2009.04.004. ISSN 1872-7654. PMID 19411132.
  41. ↑ Cyranoski, David; Ledford, Heidi (2018-11-26). «Genome-edited baby claim provokes international outcry». Nature (անգլերեն). 563 (7733): 607–608. Bibcode:2018Natur.563..607C. doi:10.1038/d41586-018-07545-0. PMID 30482929. S2CID 53768039.
  42. ↑ «Experts Are Calling for a Ban on Gene Editing of Human Embryos. Here's Why They're Worried». Time (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2022-05-03-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  43. ↑ Blondin, P. (2016 թ․ հունվար). «Logistics of large scale commercial IVF embryo production». Reproduction, Fertility, and Development. 29 (1): 32–36. doi:10.1071/RD16317. ISSN 1031-3613. PMID 28278791.
  44. ↑ «Agriculture for Impact Embryo Transfer» (ամերիկյան անգլերեն). Արխիվացված է օրիգինալից 2020-07-31-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  45. ↑ Fletcher, Amy Lynn (2014). «Bio-Interventions: Cloning Endangered Species as Wildlife Conservation». In Fletcher, Amy Lynn (ed.). Mendel's Ark (անգլերեն). Springer Netherlands. էջեր 49–66. doi:10.1007/978-94-017-9121-2_4. ISBN 978-94-017-9121-2.
  46. ↑ Sample, Ian (2019-09-11). «Scientists use IVF procedures to help save near-extinct rhinos». The Guardian (բրիտանական անգլերեն). ISSN 0261-3077. Արխիվացված օրիգինալից 2022-05-03-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  47. ↑ Lee, Alicia (2020 թ․ փետրվարի 25). «Two cheetah cubs were born for the first time by IVF. The breakthrough offers hope for the threatened species». CNN. Արխիվացված օրիգինալից 2022-05-03-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  48. ↑ Fatira, Effrosyni; Havelka, Miloš; Labbé, Catherine; Depincé, Alexandra; Iegorova, Viktoriia; Pšenička, Martin; Saito, Taiju (2018-04-16). «Application of interspecific Somatic Cell Nuclear Transfer (iSCNT) in sturgeons and an unexpectedly produced gynogenetic sterlet with homozygous quadruple haploid». Scientific Reports (անգլերեն). 8 (1): 5997. Bibcode:2018NatSR...8.5997F. doi:10.1038/s41598-018-24376-1. ISSN 2045-2322. PMC 5902484. PMID 29662093.
  49. ↑ Hiemstra, Sipke Joost; van der Lende, Tette; Woelders, Henri; Panis, Bart; Lambardi, Maurizio (2006). Ruane, John; Sonnino, Andrea (eds.). «II. Use of cryopreservation and reproductive technologies for conservation of genetic resources». The Role of Biotechnology in Exploring and Protecting Agricultural Genetic Resources. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Արխիվացված օրիգինալից 2022-05-03-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  50. ↑ «The Frozen Ark». frozenark.org. Արխիվացված օրիգինալից 2024 թ․ ապրիլի 14-ին.
  51. ↑ «Breeding Centre for Endangered Arabian Wildlife». bceaw.ae. Արխիվացված օրիգինալից 2020-01-28-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  52. ↑ «Frozen Zoo®». San Diego Zoo Institute for Conservation Research (անգլերեն). 2016-01-26. Արխիվացված օրիգինալից 2024-09-10-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  53. ↑ «San Diego's Frozen Zoo Offers Hope for Endangered Species Around the World». Smithsonian Magazine (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2024-09-10-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  54. ↑ «A vast crypt was built to protect humans from the apocalypse. But doomsday might already be here». The Independent (անգլերեն). 2018-03-04. Արխիվացված օրիգինալից 2020-11-09-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  55. ↑ «Svalbard Global Seed Vault». Crop Trust (ամերիկյան անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2019-01-02-ին. Վերցված է 2020-04-15-ին.
  56. ↑ Morelle, Rebecca. «Dinosaur embryo fossils reveal life inside the egg». BBC News. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ սեպտեմբերի 24-ին. Վերցված է 2015 թ․ օգոստոսի 8-ին.

Արտաքին հղումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Սաղմ» հոդվածին։
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Սաղմ&oldid=10729576» էջից