Ող
Ող (լատին․՝ vertebra), բարդ կառուցվածքով անկանոն ոսկր՝ կազմված ոսկրային հյուսվածքից։ Ողերը միասին ձևավորում են ողնաշարավորների ողնաշարը կամ ողնաշարային սյունը: Միմյանցից տարբերվում են՝ կախված ողնաշարի համապատասխան հատվածից և տվյալ բաժնի առանձնահատկություններից։
Ողերի կառուցվածքները տարբերվում են, կախված տվյալ բաժնի շարժունակությունից, ծանրաբեռնվածությունից։ Ողերի մարմինները միանում են միջողնային սկավառակներով (լատին․՝ disci intervertebrales):
Ողերն ունեն աղեղներ, որոնք իրար միացած են դեղին կապաններով (լատին․՝ ligg. flava)։ Դրանք գրավում են աղեղների միջև եղած տարածությունները
Ողի մարմնի և աղեղի միջև գոյանում է ողնանցքը (լատին․՝ foramen vertebrae)։ Բոլոր ողնանցքերը կազմում են ողնաշարային խողովակը (լատին․՝ canalis vertebralis), որում տեղակայված է ողնուղեղը:
Ողերը հոդավորվում են միմյանց հետ՝ ողնաշարին հաղորդելով ամրություն և ճկունություն։ Կառուցվածքային առումով ողերը հիմնականում նման են բոլոր ողնաշարավոր տեսակների մոտ. մեծ տարբերություն է նկատվում ջրային և մյուս ողնաշարավոր կենդանիների միջև։ Որպես այդպիսին, ողնաշարավորներն իրենց անվանումը ստացել են հենց այն ողերից, որոնք կազմում են նրանց ողնաշարը։
Կառուցվածք
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Մարդու ողնաշարում ողերի չափսերը տարբերվում են՝ կախված ողնաշարում դրանց տեղակայումից, ողնաշարային ծանրաբեռնվածությունից, կեցվածքից և ախտաբանությունից։ Ողնաշարի ամբողջ երկայնքով ողերը փոփոխվում են՝ հարմարվելով ճնշմանը և շարժունակությանը[1]։ Յուրաքանչյուր ող անկանոն ոսկր է։
Ողը կազմված է մարմնից (լատին․՝ corpus vertebrae) և աղեղից (լատին․՝ arcus vertebrae)։ Աղեղները երկուսն են՝ առաջային՝ կարճ (լատին․՝ arcus anterior), և հետին՝ երկար (լատին․՝ arcus posterior) կամ նյարդային աղեղ[2]։ Մարմինների միջև է գտնվում սպունգանման նյութը (լատին․՝ substantia spongiosa), այստեղ ոսկրային թիթեղներն ունեն նոսր դասավորություն՝ սպունգի ձև հիշեցնելով և նրանց միջև առաջանում են ոսկրային խորշեր[3]։ Սպունգանման նյութն իր հերթին պատված է կորտիկալ շերտով կամ հոծ նյութով, որը ոսկրային հյուսվածքի կարծր և խիտ տեսակն է։ Ողերի աղեղները և ելուստներն ունեն ավելի հաստ կորտիկալ շերտ։ Ողի մարմնի վերին և ստորին մակերեսները համապատասխանեցված են՝ միջողնային սկավառակներին ամրանալու համար։ Այս մակերեսները անմիջական շփման մեջ են միջողնային սկավառակների հետ և կազմում են հոդը[4]։
Ողի աղեղն ունի ելուններ, որոնց ամրանում են մկանները։ Ողի աղեղը տեղակայված է մարմնից հետ և մարմնին միանում է ոտիկների (լատին․՝ pedunculi arcus vertebrae) միջոցով: Վերջիններս իրենց վերին և ստորին եզրերին ունեն կտրուճներ (լատին․՝ incisurae vertebrales superiores et inferiores), որոնք ամբողջական ողնաշարի վրա կազմում են միջողնային անցքերը (լատին․՝ foramina intervertebralia): Ոտիկների վրա կան կտրուճներ, ընդ որում ստորին կտրուճներն ավելի խոր են, քան վերինները: Աղեղից դեպի վեր և վար ուղղված են զույգ վերին և ստորին հոդային ելունները (լատին․՝ processus articulares superiores et inferiores), որոնց միջոցով ողերը հոդավորվում են միմյանց հետ[5]։ Ողերի աղեղներն իրար միացած են դեղին կապաններով (լատին․՝ ligg. flava): Այս կապանները միացնում են հարակից ողերի թիթեղները՝ ողնաշարի ամբողջ երկայնքով, սկսած երկրորդ պարանոցային ողի մակարդակից։ Այս անցքերի միջոցով ողնուղեղային նյարդերը, ինչպես նաև արյունատար անոթները մուտքն ու ելք են անում ողնաշարում։ Այս հոդավորված ողերը մարմնի համար ապահովում են ամուր հենասյուն։
Գործընթացներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ողն ունի յոթ ելուստներ՝
- 1 փուշելուն,
- 2 լայնաձիգ ելուն,
- 4 հոդային ելուն։
Ողի հիմնական մասերից մեկը դեպի հետ գնացող փուշելունն է, (երբեմն այն անվանում են նաև նյարդային փուշ)։ Փուշելունը ծառայում է մկանների և կապանների կպման համար[6]։
Դեպի աջ և ձախ են ուղղված զույգ լայնաձիգ ելունները (լատին․՝ processus transversus)[6]։ Դրանք նույնպես ծառայում են մկանների և կապանների կպման համար։ Լայնաձիգ ելունները միանում են միջլայնաձգային կապաններով (լատին․՝ ligg. intertransversaria), որոնք գրեթե բացակայում են պարանոցային բաժնում: Այս կապանները լարվելով սահմանափակում են ողնաշարի ծռումները դեպի հակառակ կողմ: Կրծքային ողերից յուրաքանչյուրն ունի հոդերես, որով հոդավորվում է կողի թմբիկի հետ[7]։
Գոտկային ողի լայնաձիգ ելունը երբեմն անվանում են նաև կողային ելուն[8][9], քանի որ այն համապատասխանում է սաղմնային կողին, որն, ի տարբերություն կրծքավանդակի, գոտկային հատվածում զարգացած չէ[10][11]։
Ողի յուրաքանչյուր կողմում առկա են վերին և ստորին հոդերեսներ, որոնք սահմանափակում են շարժումների հնարավոր տիրույթը։ Այս հոդերեսները միմյանց են միանում ողնային աղեղի մի բարակ հատվածով, որը կոչվում է միջհոդային մաս (լատին․՝ pars interarticularis)։
Տեղային առանձնահատկություններ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ողերն իրենց անվանումները ստանում են ողնաշարի այն հատվածներից, որտեղ տեղակայված են։ Մարդու ողնաշարը սովորաբար կազմված է երեսուներեք ողերից՝ յոթ պարանոցային, տասներկու կրծքային, հինգ գոտկային, հինգ միաձուլված սրբանային ողերից, որոնք ձևավորում են սրբոսկրը, և երեք-չորս պոչուկային ողերից, որոնք կազմում են պոչուկը։ Չհաշված հազվադեպ հանդիպող շեղումները՝ ողերի ընդհանուր թիվը տատանվում է 32-ից 35-ի միջև[12]։ Մարդկանց մոտ 10%-ի շրջանում ողերի ընդհանուր քանակը ողնաշարի առանձին հատվածներում կարող են տարբերվել[13]։ Ամենահաճախ հանդիպող շեղումներն են՝ տասնմեկ (հազվադեպ՝ տասներեք) կրծքային ողերը, չորս կամ վեց գոտկային ողերը և երեք կամ հինգ պոչուկային ողերը (հազվադեպ՝ մինչև յոթ)[14]։
Ողնաշարի բոլոր հատվածների ողերը, դեպի վար աստիճանաբար մեծանում են իրենց չափերով, սակայն պոչուկի հատվածում կրկին փոքրանում են։
Պարանոցային
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Առկա են յոթ պարանոցային ողեր (սակայն ութ պարանոցային նյարդեր), որոնք նշանակվում են C1-ից մինչև C7: Այս ոսկրերը, ընդհանուր առմամբ, փոքր են։ Պարանոցային ողերի փուշելունները կարճ են և ծայրերը՝ մեծ մասամբ երկատված, բացառությամբ VII պարանոցային ողի, որի փուշելունն ավելի երկար է, ծայրը հաստացած է և երկատված չէ. այն հեշտությամբ շոշափվում է մաշկի տակից: Այս ողը կոչվում է ցցուն ող (լատին․՝ vertebra prominens): C1-ը կոչվում է ատլաս, իսկ C2-ը սռնակ կամ առանցքային ող։
Այս ողերի կառուցվածքով է պայմանավորված պարանոցի և գլխի շարժումների մեծ տիրույթը։ Ատլասծոծրակային հոդը թույլ է տալիս գանգին շարժվել վեր և վար, մինչդեռ ատլասառանցքային հոդը հնարավորություն է տալիս պարանոցի վերին հատվածին պտտվել ձախ և աջ։ Առանցքային ողը նաև հենվում է ողնաշարի առաջին միջողնային սկավառակի վրա։
Պարանոցային բոլոր ողերի բնորոշ առանձնահատկությունը լայնաձիգ ելունի վրա անցքի (լատին․՝ foramen processus transversus) կամ կողալայնաձգային անցքի (լատին․՝ foramen costotransve rsarius) առկայությունն է, որը գոյացել է լայնաձիգ ելունների և պարանոցային կողերի ռուդիմենտների սերտաճման հետևանքով: Սրանց միջով անցնում են ողնաշարային զարկերակն ու երակը, ինչպես նաև սիմպաթիկ նյարդային հյուսակը։ Սրանք ամենափոքր ողերն են, և ունեն եռանկյունաձև ողնանցք[15]։
Ատլասը զուրկ է մարմից, հոդային ելուններից և փուշելունից: Նրա մարմինը դեռ սաղմնային զարգացման շրջանում սերտաճել է պարանոցային II ողին՝ առաջացնելով նրա ատամը: Ատլասը կազմված է երկու աղեղներից՝ առաջային՝ կարճ (լատին․՝ arcus anterior), և հետին՝ երկար (լատին․՝ arcus posterior): Առաջային աղեղի առաջային երեսի վրա կա առաջային թմբիկ (լատին․՝ tuberculum anterius), իսկ հետին երեսին՝ հոդափոսիկ (լատին․՝ fovea dentis)՝ պարանոցային II ողի ատամի հետ հոդավորվելու համար։ Ատլասի հետին աղեղի հետին երեսի վրա ցցված է հետին թմբիկը (լատին․՝ tuberculum posterius), որը չզարգացած փուշելունն է:
Բացի ատլասից, մյուս պարանոցային ողերի կողալայնաձիգ անցքի երկու կողմերում առկա են առաջային և հետին թմբիկներ։ Վեցերորդ պարանոցային ողի (C6) առաջային թմբիկը կոչվում է քնային թմբիկ (լատին․՝ tuberculum caroticum), քանի որ այն բաժանում է քնային զարկերակը ողնաշարային զարկերակից։
Երրորդից յոթերորդ պարանոցային ողերի և առաջին կրծքային ողի մարմինների վերին մակերեսի կողմնային եզրերին առկա է կեռաձիգ ելուն (լատին․՝ uncinate process)։ Միջողնային սկավառակի հետ մեկտեղ՝ այս կեռաձիգ ելունը կանխում է ողի հետսահքը և սահմանափակում է կողքի թեքվելը։
C7-ի փշաձև ելունն առանձնահատուկ երկար է, ինչի պատճառով էլ այս ողն անվանվում է ցցուն ող (լատին․՝ vertebra prominens)։ Բացի այդ, որպես անատոմիական տարբերակ, C7-ից կարող է զարգանալ պարանոցային կող։
Պարանոցակրծքային (լատին․՝ cervicothoracic) տերմինը հաճախ օգտագործվում է պարանոցային և կրծքային ողերը միասին նշելու համար, իսկ երբեմն նաև դրանց հարակից շրջանները նկարագրելիս։
Կրծքային
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Կրծքային ողերի բնորոշ առանձնահատկությունը մարմինների և լայնաձիգ ելունների վրա կողային փոսիկների առկայությունն է (լատին․՝ foveae costales)՝ կողերի գլխիկների և թմբիկների հետ հոդավորվելու համար։ Մարդու անատոմիայում դրանք կարող են անվանվել նաև մեջքային ողեր (լատին․՝ dorsal vertebrae)։
Ողերի մարմինները ունեն սրտաձև կառուցվածք և գրեթե նույն չափսերը թե՛ առաջահետին, թե՛ լայնաձիգ ուղղություններով։ Ողնաշարային անցքերը կլորավուն են։
Առաջին կրծքային ողի վերին մակերեսն ունի կեռաձիգ ելուն (լատին․՝ uncinate process), ճիշտ ինչպես պարանոցային ողերը։
Կրծքագոտկային (լատին․՝ thoracolumbar) ողնաշարը կամ կրծքագոտկային հատվածը վերաբերում է կրծքային և գոտկային ողերին, իսկ երբեմն նաև դրանց հարակից շրջաններին։
Յուրաքանչյուր կրծքային ողի մարմնի հետին կողմնային մակերեսի վրա աջից և ձախից կան վերին և ստորին կիսափոսիկներ, որոնք հարևան ողերի կիսափոսիկների հետ կազմում են մեկ լրիվ փոսիկ կամ կողապուճ՝ կողի գլխիկի հետ հոդավորվելու համար: Բացառություն են I, X, XI և XII ողերը: Դեպի վար ուղղությամբ ողերի չափսերն աստիճանաբար մեծանում են։
Գոտկային
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Գոտկային ողերը (լատին․՝ vertebrae lumbales) մեծ բեռնվածության պատճառով ունեն խոշոր լոբաձև մարմիններ: Դրանք թույլ են տալիս զգալի ծալում, տարածում և չափավոր կողմնային թեքումներ: Այս ողերի միջև գտնվող սկավառակներն առաջացնում են բնական գոտկային լորդոզ (ողնաշարի կորություն, որը հետին ուղղությամբ գոգավոր է): Սա պայմանավորված է միջողնային սկավառակների առջևի և հետևի մասերի հաստության տարբերությամբ
Գոտկային ողերը գտնվում են կրծքավանդակի ու կոնքի միջև և համարվում են ամենամեծ ողերը։ Ողի ոտիկները (լատին․՝ pedicles) և թիթեղները (լատին․՝ laminae) ամուր են, իսկ փշաձև ելունը՝ հաստ ու լայն։ Ողնաշարային անցքը մեծ է և ունի եռանկյունաձև տեսք։
Լայնաձիգ ելունները երկար են ու նեղ, և դրանց վրա կարելի է տեսնել երեք թմբիկներ։ Դրանք են՝ կողանման ելունը (լատին․՝ costiform process), պտկաձև ելունը (լատին․՝ mammillary process) և հավելյալ ելունը (լատին․՝ accessory process)[16]։
Վերին թմբիկը պտկաձև ելունն է (լատին․՝ mammillary process), որը միանում է վերին հոդային ելունին։ Ստորին թմբիկը հավելյալ ելունն է (լատին․՝ accessory process), որը գտնվում է լայնաձիգ ելունի հիմքի հետին մասում։ Գոտկասրբանային (լատին․՝ lumbosacral) տերմինը հաճախ օգտագործվում է գոտկային և սրբանային ողերը միասին նշելու համար, իսկ երբեմն ներառում է նաև դրանց հարակից շրջանները։
Սրբանային
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Կան հինգ սրբանային ողեր (S1–S5), որոնք հասուն տարիքում սերտաճում են՝ ձևավորելով մեկ մեծ ոսկր՝ սրբոսկրը (լատին․՝ sacrum), որտեղ միջողնային սկավառակներ չկան[17]։ Սրբոսկրը զստոսկրի հետ միասին կոնքի երկու կողմերում ձևավորում է սրբոսկրազստային հոդը, որը հոդավորվում է կոնքազդրային հոդերի հետ։
Պոչուկային
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Վերջին 3-5 պոչուկային ողերը կազմում են պոչուկը (լատին․՝ coccyx)[18]։ Այստեղ չկան միջողնային սկավառակներ։
Զարգացում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Սաղմի զարգացման վաղ շրջանում ձևավորվում են սոմիտները, որոնց մի մասը վերածվում է սկլերոտոմների: Սկլերոտոմները կազմում են ողերը, ինչպես նաև կողոսկրային աճառը և ծոծրակոսկրի մի մասը: Սոմիտի ներսում իրենց սկզբնական տեղակայումից սկլերոտոմային բջիջները տեղափոխվում են միջային ուղղությամբ դեպի քորդան: Այս բջիջները հանդիպում են սկլերոտոմային բջիջներին պարաքսիալ մեզոդերմի մյուս կողմից: Մեկ սկլերոտոմի ստորին կեսը միաձուլվում է հարակից կեսի հետ՝ ձևավորելով յուրաքանչյուր ողնաշարի մարմին: Այս ողնաշարի մարմնից սկլերոտոմային բջիջները շարժվում են մեջքային ուղղությամբ և շրջապատում զարգացող ողնուղեղը՝ ձևավորելով ողնաշարի կամարը: Մյուս բջիջները շարժվում են կրծքային ողերի կողային ելունների ուղղությամբ՝ ձևավորելով կողոսկրերը[19]։
Գործառույթ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ողնաշարի գործառույթները ներառում են՝
- Ողերի գործառույթը կմախքամկանային համակարգում մարմնի հենարան հանդիսացող ողնաշարային սյան ձևավորումն է։
- Պաշտպանություն. ողերը ստեղծում են ողնաշարային անցք, որի միջով անցնում է ողնաշարային խողովակը՝ իր մեջ պարփակված ողնուղեղով և այն պատող թաղանթներով։ Դրանք նաև ապահովում են ողնուղեղի ամուր պաշտպանությունը։ Ողի մարմնի վերին և ստորին մակերեսները համապատասխանեցված են՝ միջողնային սկավառակների կպումն ապահովելու համար։
- Շարժում. ողերը իրենց միջողնային անցքերի (լատին․՝ intervertebral foramina) միջոցով, իրականացնում են ողնուղեղային նյարդերի մուտքն ու ելքը: Ողի մարմնի մակերեսների նման, աղեղների առջևի մասի վերին և ստորին մակերեսները համապատասխանեցված են՝ դեղին կապանների (լատին․՝ ligamenta flava) կպման համար: Ողնաշարային սյան մեջ գործելով միասին՝ դրա հատվածներն ապահովում են վերահսկվող շարժում և ճկունություն։
- Միջողնային սկավառակների սնուցումը ռեֆլեքսային թիթեղի միջոցով, որը ողնաշարի մարմնի սպունգային մասը բաժանում է յուրաքանչյուր սկավառակից։
-
Ողնաշար, որը գտնվում է ողնուղեղային խողովակում։ -
Ողերի միացումներ -
Կողաողնային միացում -
Վերին և ստորին հոդային ելուստների միջև գտնվող հոդ (նշված է վերևում և ներքևում):
Կլինիկական նշանակություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Գոյություն ունեն մի շարք բնածին ողնաշարային անոմալիաներ, որոնք հիմնականում կապված են ողերի ձևի կամ քանակի փոփոխությունների հետ, և որոնցից շատերը որևէ խնդիր չեն առաջացնում: Սակայն մյուսները կարող են առաջացնել ողնուղեղի կոմպրեսիայի: Սեպաձև ողերը, որոնք կոչվում են կիսաողեր, կարող են առաջացնել շեղում ողնաշարում, ինչը հանգեցնում է այնպիսի հիվանդությունների, ինչպիսիք են կիֆոզը, սկոլիոզը և լորդոզը: Ծանր դեպքերում սա կարող է պատճառ դառնալ ողնուղեղի սեղմման: Երբ մի քանի ողեր սերտաճում են, նույնպես կարող են խնդիրներ առաջացնել: Ողնաշարի ճողքվածքը (լատին․՝ Spina bifida) կարող է լինել ողի աղեղի թերի ձևավորման հետևանք։
Սպոնդիլոզը ողնաշարի միջհոդային հատվածի արատ է: Դեպքերի մեծ մասում սա տեղի է ունենում գոտկային ողերի ստորին մասում (L5), բայց կարող է առաջանալ նաև մյուս գոտկային ողերում, ինչպես նաև կրծքային ողերում:
Ողնաշարի սկավառակի ճողվածքը, որն ավելի հայտնի է որպես սկավառակի տեղաշարժ, միջողնային սկավառակի արտաքին օղակի (լատին․՝ anulus fibrosus) պատռվածքի հետևանք է, ինչը ներքին փափուկ, դոնդողանման նյութին՝ դոնդողանման միջուկին (լատին․՝ nucleus pulposus), թույլ է տալիս դուրս գալ և առաջացնել ճողվածք։ Սա կարող է բուժվել նվազագույն ինվազիվ էնդոսկոպիկ միջամտությամբ, որը կոչվում է TESSYS մեթոդ։
Թիթեղների հեռացումը (լատին․՝ laminoectomia) վիրահատական միջամտություն է, որի նպատակն է հեռացնել ողի թիթեղները[20]: Ողի թիթեղի միայն մի մասի հեռացումը կոչվում է լամինոտոմիա (լատին․՝ laminotomy):
Մեկ այլ վիճակ է սպոնդիլոլիստեզը, երբ մի ողը սահում է առաջ՝ հաջորդ ողի նկատմամբ։ Սրա հակառակ վիճակը ռետրոլիստեզն է, երբ ողը սահում է հետ՝ հաջորդ ողի նկատմամբ:
Ողի ոտիկը (լատին․՝ pedicle) հաճախ օգտագործվում է որպես ռենտգենաբանական ուղենիշ և մուտքի կետ վերտեբրոպլաստիկայի, կիֆոպլաստիկայի և ողնաշարի սպոնդիլոդեզի (լատին․՝ spinal fusion) միջամտությունների ժամանակ:
Աղեղնաձև անցքը (լատին․՝ arcuate foramen) տարածված անատոմիական տարբերակ է, որն ավելի հաճախ հանդիպում է կանանց շրջանում։ Այն իրենից ներկայացնում է ոսկրային կամրջակ առաջին պարանոցային ողի՝ ատլասի (C1) վրա, որը ծածկում է ողնաշարային զարկերակի համար նախատեսված ակոսը[21]։
Միջողնային սկավառակների դեգեներատիվ հիվանդությունը վիճակ է, որը սովորաբար կապված է ծերացման հետ։ Դրա ընթացքում մեկ կամ մի քանի սկավառակներ ենթարկվում են հետաճի (դեգեներացիայի)։ Սա հաճախ կարող է լինել անցավ վիճակ, սակայն կարող է նաև ուղեկցվել ուժեղ ցավերով։
Այլ կենդանիներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Այլ կենդանիների շրջանում ողերը ստանում են նույն անվանումները, բացառությամբ պոչուկային ողերի. պոչ ունեցող կենդանիների մոտ առանձին ողերը սովորաբար կոչվում են պոչային ողեր (լատին․՝ caudal vertebrae)[18]։ Ջրային և այլ ողնաշարավորների միջև տեղաշարժման և անհրաժեշտ հենարանի տարբեր տեսակների պատճառով, նրանց ողերը ցուցաբերում են ամենամեծ բազմազանությունը, թեև հիմնական հատկանիշները նույնն են։ Փշաձև ելունները, որոնք ուղղված են դեպի հետ, ոչ ուղղաձիգ կեցվածք ունեցող կենդանիների մոտ ուղղված են դեպի վեր։ Այս ելունները կարող են շատ մեծ լինել խոշոր կենդանիների մոտ, քանի որ դրանց են կպչում մարմնի մկաններն ու կապանները։ Փղերի մոտ ողերը միացված են ամուր հոդերով, ինչը սահմանափակում է ողնաշարի ճկունությունը։ Փշաձև ելունները չափազանց մեծ են որոշ կենդանիների մոտ, ինչպիսիք են անհետացած Դիմետրոդոնը և Սպինոզավրը։
Թամբաձև հոդային մակերեսներ ունեցող ողերը, որոնք կոչվում են «հետերոցելային» (լատին․՝ heterocoelous), թույլ են տալիս ողնաշարին ծալվել ինչպես ուղղահայաց, այնպես էլ հորիզոնական ուղղություններով՝ միաժամանակ կանխելով ոլորող շարժումները։ Նման ողեր հանդիպում են թռչունների և որոշ կրիաների պարանոցներում[22][23]։
Ողերը միանում են «գունդ և փոսիկ» տիպի հոդավորմամբ, որտեղ առջևի ողի ուռուցիկ հոդային հատվածը ծառայում է որպես գունդ՝ հաջորդող ողի փոսիկի համար[24]։ Միացման այս տեսակը թույլ է տալիս շարժումների լայն տիրույթ գրեթե բոլոր ուղղություններով՝ միաժամանակ պաշտպանելով դրա տակ գտնվող նյարդային լարը (ողնուղեղը)։ Պտտման կենտրոնական կետը գտնվում է յուրաքանչյուր ողի մարմնիմիջնագծում, և, հետևաբար, ողնաշարը շրջապատող մկանների կծկումը չի հանգեցնում ողերի միջև բացվածքի առաջացմանը[25]։
Շատ տեսակների շրջանում, թեև ոչ կաթնասունների, պարանոցային ողերն ունեն կողեր։ Շատ խմբերի մոտ, ինչպիսիք են մողեսները և դինոզավրերը, պարանոցային կողերը մեծ են. թռչունների մոտ դրանք փոքր են և ամբողջությամբ սերտաճած ողերին։ Կաթնասունների լայնական ելունները (լատին․՝ transverse processes) համապատասխանում են պարանոցային ողերին։ Կետերի մոտ պարանոցային ողերը սովորաբար սերտաճած են. սա հարմարվողականություն է[26][27]։ Գրեթե բոլոր կաթնասուններն ունեն յոթ պարանոցային ող՝ անկախ պարանոցի երկարությունից[28]։ Սա ներառում է այնպիսի թվացյալ անհավանական կենդանիների, ինչպիսիք են, օրինակ՝ ընձուղտը, ուղտը և կապույտ կետը: Թռչունները սովորաբար ունեն ավելի շատ պարանոցային ողեր, ընդ որում՝ նրանց մեծ մասն ունի բարձր ճկունություն ունեցող պարանոց՝ կազմված 13–25 ողերից։
Բոլոր կաթնասունների մոտ կրծքային ողերը միացված են կողերին, և դրանց մարմինները տարբերվում են մյուս ողերից հոդերեսների առկայությամբ։ Յուրաքանչյուր ող ունի հոդերես ողի մարմնի յուրաքանչյուր կողմում, որը հոդավորվում է կողի գլխիկի հետ։ Լայնական ելուստներից յուրաքանչյուրի վրա նույնպես կա հոդերես, որը հոդավորվում է կողի թմբիկի հետ։ Կրծքային ողերի քանակը զգալիորեն տատանվում է տարբեր տեսակների մոտ[29]։ Պարկավորների մեծ մասն ունի տասներեք կրծքային ող, սակայն կոալաներն ունեն ընդամենը տասնմեկ[30]։ Կաթնասունների մոտ սովորական քանակը տասներկուսից տասնհինգն է (մարդու մոտ՝ տասներկու), թեև ձիերի, ռնգեղջյուրների և փղերի մոտ դրանք տասնութից քսանն են։ Որոշների մոտ հանդիպում է ծայրահեղ շատ քանակ՝ քսանհինգ, իսկ մյուս կողմից՝ կետանմանների մոտ դրանք ընդամենը ինն են[31]։
Շիմպանզեների և գորիլաների մոտ գոտկային ողերն ավելի քիչ են. նրանք ունեն երեք ող՝ ի տարբերություն մարդու 5 ողերի։ Քանակի այս նվազումը զրկում է գոտկային ողնաշարին լորդոզ ձևավորելու կարողությունից, սակայն ապահովում է այնպիսի անատոմիա, որը նպաստում է ուղղաձիգ մագլցմանը և կախվելու ունակությանը, ինչն ավելի հարմար է բարձր սաղարթավոր շրջաններում սնվելու համար[32]։
Պոչային ողերը (լատին․՝ caudal vertebrae) այն ոսկրերն են, որոնք կազմում են ողնաշարավորների պոչը[33]։ Դրանց քանակը տատանվում է մի քանիսից մինչև հիսունի՝ կախված կենդանու պոչի երկարությունից։ Մարդկանց և այլ անպոչների շրջանում դրանք կոչվում են պոչուկային ողեր (լատին․՝ coccygeal vertebrae). դրանց քանակը երեքից հինգ է, և դրանք սերտաճած են՝ ձևավորելով պոչոսկրը (լատին․՝ coccyx)[34]։
Լրացուցիչ պատկերներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]-
Երեք կրծքային ողերը -
Կողաողնային միացումները ճակատային հատույթով դիտելիս։ -
Կողքից երևացող ստորին կրծքային և վերին գոտկային ողերը։ -
Պարանոցային ողերի տեսքը հետևից։ -
Ողի կառուցվածքը
Ծանոթագրություններ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]- ↑ McGraw-Hill Science and Technology[full citation needed]
- ↑ Dorland's (2012). Dorland's Illustrated Medical Dictionary (32nd ed.). Elsevier Saunders. էջ 329. ISBN 978-1-4160-6257-8.
- ↑ Gdyczynski, C.M.; Manbachi, A.; և այլք: (2014). «On estimating the directionality distribution in pedicle trabecular bone from micro-CT images». Physiological Measurement. 35 (12): 2415–2428. Bibcode:2014PhyM...35.2415G. doi:10.1088/0967-3334/35/12/2415. PMID 25391037. S2CID 206078730.
- ↑ Muller-Gerbl, M; և այլք: (2008 թ․ մարտ). «The distribution of mineral density in the cervical vertebral endplates». Eur Spine J. 17 (3): 432–438. doi:10.1007/s00586-008-0601-5. PMC 2270387. PMID 18193299.
- ↑ Taylor, Tim. «Lumbar Vertebrae». InnerBody (անգլերեն). Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 7-ին.
- ↑ 6,0 6,1 Cramer, Gregory D. (2014). «General Characteristics of the Spine». Clinical Anatomy of the Spine, Spinal Cord, and Ans. էջեր 15–64. doi:10.1016/b978-0-323-07954-9.00002-5. ISBN 978-0-323-07954-9.
- ↑ Standring, Susan (2008). «Thoracic vertebrae». Gray's Anatomy. էջ 746.
- ↑ Platzer (2004), pp 42–43
- ↑ Latin costa refers to either a "rib" or "side" of the body. (Diab (1999), p 76)
- ↑ Tweedie, A. The library of medicine p. 31
- ↑ Heinz Feneis, Wolfgang Dauber (2000) Pocket Atlas of Human Anatomy: Based on the International Nomenclature p. 2
- ↑ Watson, Charles; Kayalioglu, Gulgun (2009). «The Organization of the Spinal Cord». The Spinal Cord. էջեր 1–7. doi:10.1016/B978-0-12-374247-6.50005-5. ISBN 978-0-12-374247-6.
- ↑ Hu, Zongshan; Zhang, Zhen; Zhao, Zhihui; Zhu, Zezhang; Liu, Zhen; Qiu, Yong (2016 թ․ օգոստոս). «A neglected point in surgical treatment of adolescent idiopathic scoliosis: Variations in the number of vertebrae». Medicine. 95 (34) e4682. doi:10.1097/MD.0000000000004682. PMC 5400342. PMID 27559975.
- ↑ Ying-zhao, Yan; և այլք: (2022 թ․ փետրվար). «Variation in Global Spinal Sagittal Parameters in Asymptomatic Adults with 11 Thoracic Vertebrae, four Lumbar Vertebrae, and six Lumbar Vertebrae». Orthopaedic Surgery. John Wiley & Sons. 14 (2): 341–348. doi:10.1111/os.13185. PMC 8867438. PMID 34935276.
- ↑ Cramer, Gregory D. (2014). «The Cervical Region». Clinical Anatomy of the Spine, Spinal Cord, and Ans. էջեր 135–209. doi:10.1016/b978-0-323-07954-9.00005-0. ISBN 978-0-323-07954-9.
- ↑ Postacchini, Franco (1999) Lumbar Disc Herniation p. 19
- ↑ Drake et al, Gray's Anatomy for Students, Churchill Livingstone/Elsevier (2010), 2nd edition, chapter 2
- ↑ 18,0 18,1 Weisberger, Mindy (2024 թ․ մարտի 23). «Why don't humans have tails? Scientists find answers in an unlikely place». CNN. Արխիվացված օրիգինալից 2024 թ․ մարտի 24-ին. Վերցված է 2024 թ․ մարտի 24-ին.
- ↑ Walker, Warren F., Jr. (1987) Functional Anatomy of the Vertebrate San Francisco: Saunders College Publishing.
- ↑ Dorland's (2012). Dorland's Illustrated Medical Dictionary (32nd ed.). Elsevier Saunders. էջ 1003. ISBN 978-1-4160-6257-8.
- ↑ Cakmak, O; և այլք: (2005 թ․ սեպտեմբեր). «Arcuate foramen its clinical significance». Saudi Med J. 26 (9): 1409–13. PMID 16155658.
- ↑ Romer, Alfred (1962). The Vertebrate Body (3 ed.). Philadelphia, Pa; London, W.C.I.: W.B. Saunders Company.
- ↑ Kardong, Kenneth V. (2002). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill. էջեր 288–289. ISBN 978-0-07-290956-2.
- ↑ Parker, W. K. (1881). «Abstract Of Lectures On The Structure Of The Skeleton In The Sauropsida». The British Medical Journal. 1 (1053): 329–330. doi:10.1136/bmj.1.1053.329. JSTOR 25256369. PMC 2263429.
- ↑ Kardong, Kenneth V. (2015). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution (7 ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education. ISBN 978-0-07-802302-6.
- ↑ «Beluga Whale». Yellowmagpie.com. 2012-06-27. Արխիվացված է օրիգինալից 2013-05-21-ին. Վերցված է 2012-08-12-ին.
- ↑ «About Whales». Whalesalive.org.au. 2009-06-26. Վերցված է 2013-08-12-ին.
- ↑ Dierauf, Leslie; Gulland, Frances M. D. (2001 թ․ հունիսի 27). CRC Handbook of Marine Mammal Medicine: Health, Disease, and Rehabilitation, Second Edition (անգլերեն). CRC Press. ISBN 978-1-4200-4163-7. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 7-ին.
- ↑ Hyman, Libbie (1922). Comparative Vertebrate Anatomy. Chicago: University of Chicago Press. էջեր 123.
- ↑ «Physical Characteristics of the Koala». Australian Koala Foundation. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ հունվարի 6-ին. Վերցված է 2012 թ․ փետրվարի 1-ին.
- ↑ Hyman (1922), p. 124
- ↑ Lovejoy, C.O and McCullum, M.A. (2010). «Spinopelvic pathways to bipedality:why no hominids ever relied on a bent-hip-bent-knee gait». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 365 (1556): 3289–99. doi:10.1098/rstb.2010.0112. PMC 2981964. PMID 20855303.
{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) - ↑ Kardong, Kenneth V. (2002). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill. էջեր 287–288. ISBN 978-0-07-290956-2.
- ↑ Hyman, Libbie (1922). Comparative Vertebrate Anatomy. Chicago: University of Chicago Press. էջեր 125.
Արտաքին հղումներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]- BlueLink Anatomy - University of Michigan Medical School
- The shapes of the articulating ends of vertebrae Արխիվացված 2015-05-03 Wayback Machine – University of the Cumberlands