Jump to content

Շարժիչ նեյրոն

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Շարժիչ նեյրոն
Տեսակբջջի տեսակ և անատոմիական կառուցվածքների դաս
Ենթատեսակնեյրոն[1], efferent neurons? և անհատական ​​անատոմիական կառուցվածք
Նախասինապսային կապերprimary motor cortex?
Foundational Model of Anatomy կոդ83617
NCI Thesaurus կոդC12644
Neurolex կոդnifext_103

Շարժիչ նեյրոն, մոտոնեյրոն, հայտնի է նաև որպես արտատար (էֆերենտ) նեյրոն[2]։ Նեյրոն է, որն ապահովում է մարմնի մկանների և գեղձերի ինչպես կամային, այնպես էլ ոչ կամային շարժումները: Այդ բջջի մարմինը տեղակայված է շարժողական կեղևում, ուղեղաբնում կամ ողնուղեղում, իսկ աքսոնը (նյարդաթելը) ուղղվում է դեպի ողնուղեղ կամ ողնուղեղից դուրս՝ ուղղակիորեն կամ անուղղակիորեն կառավարելով էֆեկտոր օրգանները (հիմնականում մկաններն ու գեղձերը)[3]: Գոյություն ունի շարժիչ նեյրոնների երկու տեսակ՝ վերին շարժիչ նեյրոններ և ստորին շարժիչ նեյրոններ: Վերին շարժիչ նեյրոնների աքսոնները սինապս են ձևավորում ողնուղեղի միջանկյալ նեյրոնների (ինտերնեյրոնների), իսկ երբեմն՝ ուղղակիորեն ստորին շարժիչ նեյրոնների հետ[4]: Ստորին շարժիչ նեյրոնների աքսոնները արտատար նյարդաթելեր են, որոնք ազդանշանները ողնուղեղից հաղորդում են դեպի էֆեկտորներ[5]: Ստորին շարժողական նեյրոնների տեսակներն են՝ ալֆա, բետա և գամմա շարժիչ նեյրոնները:

Մեկ շարժիչ նեյրոնը կարող է նյարդավորել (իներվացնել) բազմաթիվ մկանաթելեր, իսկ մեկ մկանաթելում կարող են առաջանալ բազմաթիվ գործողության պոտենցիալներ՝ մկանային մեկ կծկման (թրթռման) համար անհրաժեշտ ժամանակահատվածում: Նյարդավորումը տեղի է ունենում նյարդամկանային սինապսում (միացման տեղում), իսկ կծկումները կարող են վերադրվել (սուպերպոզիցիայի ենթարկվել) գումարման (սումացիայի) կամ տետանիկ կծկման հետևանքով: Առանձին կծկումները կարող են անշան լինել,սակայն լարվածությունը սահուն աճում է՝ ի վերջո հասնելով ստաբիլ մակարդակի՝պլատոյի[6]

Չնայած «շարժիչ նեյրոն» անվանումը ենթադրում է, որ գոյություն ունի շարժումները վերահսկող նեյրոնների միայն մեկ տեսակ, սակայն դա այդպես չէ: Իրոք, վերին և ստորին շարժիչ նեյրոնները, որոնք էապես տարբերվում են իրենց ծագմամբ, սինապսների տեղակայմամբ, ուղիներով, նեյրոմեդիատորներով (նյարդամիջնորդանյութերով) և ախտահարման բնութագրերով, ներառված են «շարժիչ նեյրոններ» ընդհանուր դասակարգման մեջ: Ըստ էության, շարժիչ նեյրոնները (մոտոնեյրոնները) կազմված են ամբողջ մարմնում տեղակայված բարդ, ճշգրիտ կարգավորվող շղթաներից, որոնք նյարդավորում են էֆեկտոր մկաններն ու գեղձերը՝ ապահովելով ինչպես կամային, այնպես էլ ոչ կամային շարժումները: Երկու շարժիչ նեյրոններ միավորվելով ձևավորում են երկնեյրոնային շղթա: Եթե ստորին շարժիչ նեյրոնները սկիզբ են առնում ողնուղեղից և ուղվում են նյարդավորելու մկաններն ու գեղձերը, ապա վերին շարժիչ նեյրոնները սկիզբ են առնում մեծ կիսագնդերի կեղևից և հասնում են ուղեղաբուն կամ ողնուղեղ: Վերին և ստորին շարժիչ նեյրոնների, ինչպես նաև դրանց ուղիների միջև տարբերությունները կարևոր գործոններ են նեյրոնային վնասվածքների արդյունավետ ախտորոշման և ախտահարման օջախների տեղակայման (լոկալիզացիայի) համար[7]:

Շարժիչ նեյրոնների ընտրողական վնասում առաջացնող հիվանդությունները դասակարգվում են որպես շարժիչ նեյրոնների հիվանդություններ:[8]

Զարգացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Շարժիչ նեյրոնները սկսում են զարգանալ սաղմնային զարգացման վաղ փուլերում, իսկ Շարժիչ ֆունկցիան շարունակում է ձևավորվել նաև մանկական տարիքում[9]: Նյարդային խողովակում բջիջները մասնագիտանում են կամ ռոստրալ-կաուդալ (ռնգային-պոչային) առանցքով, կամ վենտրալ-դորսալ (փորային-մեջքային) առանցքով: Շարժիչ նեյրոնների աքսոնները սկսում են ի հայտ գալ զարգացման 4-րդ շաբաթում՝ վենտրալ-դորսալ առանցքի փորային հատվածից (հիմային/բազալ թիթեղ)[10]: Այս հոմեոդոմենը հայտնի է որպես շարժիչ նեյրոնների նախորդ բջիջների տիրույթ (pMN): Այստեղ գտնվող տրանսկրիպցիոն գործոնները ներառում են Pax6, OLIG2, Nkx-6.1 և Nkx-6․2, որոնք կարգավորվում են Sonic Hedgehog (Shh) սպիտակուցով: OLIG2 գենն ամենակարևորն է, քանի որ այն խթանում է Ngn2-ի էքսպրեսիան․ այս գենն ապահովվում է ելքը բջջային ցիկլից, ինչպես նաև ակտիվացնում է շարժիչ նեյրոնների զարգացման հետ կապված այլ տրանսկրիպցիոն գործոններ[11]:

Շարժիչ նեյրոնների հետագա մասնագիտացումը տեղի է ունենում, երբ ռետինոյաթթուն, ֆիբրոբլաստային աճի գործոնը (FGF), Wnt-ը և TGFb-ն ինտեգրվում են Hox տարբեր տրանսկրիպցիոն գործոնների մեջ: Գոյություն ունեն Hox 13 տրանսկրիպցիոն գործոններ, որոնք, ազդանշանների հետ միասին, որոշում են, թե արդյոք շարժիչ նեյրոնն ունենալու է առավել ռոստրալ (ռնգային), թե կաուդալ (պոչային) բնույթ: Ողնուղեղում Hox 4-11 գործոնները տեսակավորում են շարժիչ նեյրոնները հինգ շարժիչ սյուներից (պարանիկներից) մեկում[11]:

ողնուղեղի շարժիչ պարանիկները[12]
շարժիչ պարանիկ տեղակայումը ողնուղեղում թիրախ օրգան
միջային շարժիչ պարանիկ ողջ երկայնքով աքսիալ մկաններ
հիպաքսիալ շարժիչ պարանիկ կրծքային բաժին իրանի մկաններ
նախահանգուցային շարժիչ պարանիկ կրծքային բաժին սիմպատիկ հանգույց
կողմնային շարժիչ պարանիկ բազկային և գոտկային բաժիններ վերջույթների մկաններ
ստոծանային շարժիչ պարանիկ պարանոցային բաժին ստոծանի[13]

Անատոմիա և ֆիզիոլոգիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ողնուղեղի ուղիները
Ստորին մոտոնեյրոնների տեղակայումը ողնուղեղում

Վերին շարժիչ նեյրոններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վերին շարժիչ նեյրոնները սկիզբ են առնում առաջկենտրոնական ակոսում տեղակայված շարժիչ կեղևից: Առաջնային շարժիչ կեղևը կազմող բջիջները Բեցի բջիջներն են, որոնք հսկա բրգաձև (պիրամիդալ) բջիջներ են: Այս բջիջների աքսոնները իջնում են կեղևից՝ ձևավորելով կեղև-ողնուղեղային (կորտիկոսպինալ) ուղին[14]: Կորտիկոմոտոնեյրոնները առաջային կեղևից ուղղվում են դեպի ողնուղեղի առաջային եղջյուր[15][16]: Դրանց աքսոնները սինապս են ձևավորում բազմաթիվ մկանների ողնուղեղային շարժիչ նեյրոնների, ինչպես նաև ողնուղեղային միջանկյալ նեյրոնների (ինտերնեյրոնների) հետ[15][16]: Դրանք բնորոշ են միայն պրիմատներին, և ենթադրվում է, որ դրանց ֆունկցիան ձեռքերի, այդ թվում՝ առանձին մատների համեմատաբար ինքնուրույն շարժումների ադապտիվ (հարմարվողական) վերահսկողությունն է[16][17]: Կեղև-մոտոնեյրոնները մինչ օրս հայտնաբերվել են միայն առաջային շարժիչ կեղևում այլ ոչ երկրորդային շարժիչ գոտիներում[16]:

Նյարդային ուղիներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նյարդային ուղիները սպիտակ նյութ կազմող աքսոնների խրձեր են, որոնք գործողության պոտենցիալները հաղորդում են դեպի էֆեկտորներ: Ողնուղեղում այս վարէջ ուղիները ազդակներ են փոխանցում տարբեր շրջաններից: Այս ուղիները ծառայում են նաև որպես ստորին շարժիչ նեյրոնների սկզբնավորման վայր: Ողնուղեղում առկա են յոթ հիմնական վարէջ շարժիչ ուղիներ[18]

Ստորին շարժիչ նեյրոններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ստորին շարժիչ նեյրոններն այն նեյրոններն են, որոնք սկիզբ են առնում ողնուղեղից և ուղղակիորեն կամ անուղղակիորեն նյարդավորում են էֆեկտոր օրգանները: Այս նեյրոնների թիրախը տարբեր է, սակայն սոմատիկ նյարդային համակարգում թիրախը որևէ տեսակի մկանաթել է: Գոյություն ունեն ստորին շարժիչ նեյրոնների երեք հիմնական դասեր, որոնք կարող են հետագայում բաժանվել ենթադասերի[19]։

Ըստ իրենց թիրախների՝ շարժիչ նեյրոնները դասակարգվում են երեք մեծ դասերի[20]

  • Սոմատիկ շարժիչ նեյրոններ
  • հատուկ ընդերային (վիսցերալ) շարժիչ նեյրոններ
  • Ընդհանուր ընդերային (վիսցերալ) շարժիչ նեյրոններ

Սոմատիկ շարժիչ նեյրոններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սոմատիկ շարժիչ նեյրոնները սկիզբ են առնում կենտրոնական նյարդային համակարգից, իրենց աքսոններն ուղղում են դեպի կմախքային մկաններ[21] (ինչպիսիք են վերջույթների, որովայնի և միջկողային մկանները), որոնք մասնակցում են տեղաշարժմանը (լոկոմոցիային): Այս նեյրոնների երեք տեսակներն են՝ ալֆա էֆերենտ նեյրոններ, բետա էֆերենտ նեյրոններ և գամմա էֆերենտ նեյրոններ: Դրանք կոչվում են արտատար՝ նշելու համար տեղեկատվության հոսքը կենտրոնական նյարդային համակարգից (ԿՆՀ) դեպի ծայրամաս (պերիֆերիա):

Ալֆա շարժիչ նեյրոնները

նյարդավորում են արտաիլիկային (էքստրաֆուզալ) մկանաթելերը, որոնք մկանների ուժ գեներացնող հիմնական բաղադրիչն են: Դրանց բջջամարմինները տեղակայված են ողնուղեղի փորային (առաջնային) եղջյուրում, և դրանք երբեմն կոչվում են փորային եղջյուրի բջիջներ: Մեկ շարժիչ նեյրոնը միջինում կարող է սինապս կազմել 150 մկանաթելի հետ[22]։ Շարժիչ նեյրոնը և բոլոր այն մկանաթելերը, որոնց նա միանում է, կազմում են շարժիչ միավոր: Շարժիչ միավորները բաժանվում են երեք տեսակների[23]

  • Դանդաղ (S - Slow) շարժիչ միավորներ․ խթանում են փոքր մկանաթելերը, որոնք կծկվում են շատ դանդաղ և ապահովում են քիչ քանակությամբ էներգիա, սակայն շատ դիմացկուն են հոգնածության նկատմամբ, ուստի օգտագործվում են մկանային կծկումը պահպանելու համար (օրինակ՝ մարմինը ուղղահայաց պահելը): Դրանք իրենց էներգիան ստանում են օքսիդացման եղանակով, հետևաբար պահանջում են թթվածին: Դրանք կոչվում են նաև կարմիր թելեր[23]
  • Արագ հոգնող (FF - Fast fatiguing) շարժիչ միավորներ․ խթանում են ավելի խոշոր մկանային խմբեր, որոնք գործադրում են մեծ քանակությամբ ուժ, սակայն շատ արագ են հոգնում: Դրանք օգտագործվում են էներգիայի մեծ, կարճատև պահանջով առաջադրանքների համար, ինչպիսիք են ցատկելը կամ վազելը: Դրանք իրենց էներգիան ստանում են գլիկոլիտիկ եղանակով, հետևաբար թթվածին չեն պահանջում: Դրանք կոչվում են սպիտակ թելեր[23]
  • Արագ, հոգնածության նկատմամբ դիմացկուն շարժիչ միավորներ․ խթանում են միջին չափի մկանային խմբեր, որոնք չեն արձագանքում այնքան արագ, որքան FF շարժիչ միավորները, սակայն կարող են պահպանվել շատ ավելի երկար (ինչպես հուշում է անվանումը) և ապահովում են ավելի մեծ ուժ, քան S շարժիչ միավորները: Սրանք էներգիա ստանալու համար օգտագործում են ինչպես օքսիդացման, այնպես էլ գլիկոլիտիկ եղանակները[24]

Կմախքային մկանների կամայական կծկումից բացի, ալֆա շարժիչ նեյրոնները նպաստում են նաև մկանային տոնուսին՝ չկծկվող մկանի մշտական ուժին, որն ուղղված է ձգմանը հակազդելուն: Երբ մկանը ձգվում է, մկանային իլիկում գտնվող զգայական նեյրոնները հայտնաբերում են ձգման աստիճանը և ազդանշան են ուղարկում ԿՆՀ: ԿՆՀ-ն ակտիվացնում է ողնուղեղի ալֆա շարժիչ նեյրոնները, ինչն առաջացնում է արտաիլիկային մկանաթելերի կծկում և դրանով իսկ հակազդում հետագա ձգմանը: Այս գործընթացը կոչվում է նաև ձգման ռեֆլեքս:[25]

Բետա շարժիչ նեյրոնները նյարդավորում են մկանային իլիկների ներիլիկային (ինտրաֆուզալ) մկանաթելերը՝ կողմնային ճյուղավորումներով (կոլլատերալներով) դեպի արտաիլիկային թելեր: Գոյություն ունի բետա շարժիչ նեյրոնների երկու տեսակ․ դանդաղ կծկվող (սրանք նյարդավորում են արտաիլիկային թելերը) և արագ կծկվող (սրանք նյարդավորում են ներիլիկային թելերը)[26]

Գամմա շարժիչ նեյրոնները նյարդավորում են մկանային իլիկի ներսում գտնվող ներիլիկային մկանաթելերը: Դրանք կարգավորում են իլիկի զգայունությունը մկանների ձգման նկատմամբ: Գամմա նեյրոնների ակտիվացման դեպքում ներիլիկային մկանաթելերը կծկվում են, այնպես որ միայն փոքր ձգում է պահանջվում իլիկի զգայական նեյրոնները և ձգման ռեֆլեքսն ակտիվացնելու համար: Գոյություն ունի գամմա շարժիչ նեյրոնների երկու տեսակ․ դինամիկ (սրանք կենտրոնանում են Bag1 թելերի վրա և ուժեղացնում են դինամիկ զգայունությունը) և ստատիկ (սրանք կենտրոնանում են Bag2 թելերի վրա և ուժեղացնում են ձգման զգայունությունը)[26]:

Ստորին շարժիչ նեյրոնների կարգավորիչ գործոններ

  • Չափի սկզբունք սա վերաբերում է շարժիչ նեյրոնի մարմնին: Սա սահմանափակում է ավելի մեծ նեյրոններին՝ պահանջելով ավելի մեծ դրդող ազդանշան ստանալ, որպեսզի խթանեն իրենց կողմից նյարդավորվող մկանաթելերը: Նվազեցնելով մկանաթելերի ոչ անհրաժեշտ ներգրավումը՝ օրգանիզմն ունակ է օպտիմալացնել էներգիայի ծախսը[26]:
  • Կայուն ներհոսող հոսանք – կենդանիների վրա կատարված վերջին հետազոտությունները ցույց են տվել, որ իոնների (ինչպիսիք են կալցիումը և նատրիումը) մշտական հոսքը մարմին և դենդրիտներ ազդում է սինապսային մուտքի վրա: Սա կարելի է պատկերացնել այնպես, որ հետսինապսային նեյրոնը նախապատրաստվում է ազդակ ստանալուց առաջ[26]:
  • Հետհիպերպոլյարիզացիա – նկատվել է մի տենդենց, որը ցույց է տալիս, որ դանդաղ շարժիչ նեյրոններն ունենում են ավելի ինտենսիվ և ավելի երկարատև AHP-ներ: Սա հիշելու ձևերից մեկն այն է, որ դանդաղ մկանաթելերը կարող են կծկվել ավելի երկար, ուստի տրամաբանական է, որ դրանց համապատասխան շարժիչ նեյրոնները գեներացնում են ազդակներ ավելի ցածր հաճախականությամբ[26]:

Հատուկ ընդերային շարժիչ նեյրոններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սրանք հայտնի են նաև որպես աղեկորային (բրանխիալ) շարժիչ նեյրոններ, որոնք մասնակցում են դիմախաղին, ծամելուն, խոսելուն և կլլմանը: Ասոցացված գանգուղեղային նյարդերն են՝ ակնաշարժ, զատող, ճախարակային և ենթալեզվային նյարդերը[20]:

Branch of NS Position Neurotransmitter
սոմատիկ n/a ացետիլխոլին
պարասիմպատիկ նախահանգուցային ացետիլխոլին
պարասիմպատիկ հանգուցային ացետիլխոլին
սիմպատիկ նախահանգուցային ացետիլխոլին
սիմպատիկ հանգուցային նորէպինեֆրին*
բացառությամբ քրտնագեղձերի և որոշ արյունատար անոթների*

շարժիչ նեյրոնների միջնորդանյութերը

Ընդհանուր ընդերային շարժիչ նեյրոններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այս շարժիչ նեյրոնները անուղղակիորեն նյարդավորում են սրտամկանը և հարթ մկանները (զարկերակների մկանները)․ դրանք սինապս են ձևավորում ծայրամասային նյարդային համակարգում (ԾՆՀ) տեղակայված վեգետատիվ նյարդային համակարգի (սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ) հանգույցների (գանգլիոնների) նեյրոնների հետ, որոնք էլ նյարդավորում են ընդերային մկանները (ինչպես նաև որոշ գեղձային բջիջներ):[27]

Հետևաբար, կմախքային և էմբրիոնալ շարժիչ մկանները միանեյրոնային (մոնոսինապսային) են՝ ներառելով միայն մեկ շարժիչ նեյրոն, որը սինապս է ձևավորում մկանի վրա: Համեմատության համար, ընդերային մկանների դեպքում այներկնեյրոնային (դիսինապսային) է՝ ներառելով երկու նեյրոն․ ԿՆՀ-ում տեղակայված ընդհանուր ընդերային շարժիչ նեյրոնը սինապս է ձևավորում ԾՆՀ-ում տեղակայված հանգուցային (գանգլիոնար) նեյրոնի հետ, որն էլ իր հերթին սինապս է ձևավորում մկանի հետ:[28]

Ողնաշարավորների բոլոր շարժիչ նեյրոնները խոլիներգիկ են, այսինքն՝ ձերբազատում են ացետիլխոլին նեյրոմեդիատորը: Պարասիմպաթիկ հանգուցային նեյրոնները նույնպես խոլիներգիկ են, մինչդեռ սիմպաթիկ հանգուցային նեյրոնների մեծ մասը նորադրեներգիկ են, այսինքն՝ ձերբազատում են նորադրենալին նեյրոմեդիատորը:[29]

Նյարդամկանային սինապսներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեկ շարժիչ նեյրոնը կարող է նյարդավորել բազմաթիվ մկանաթելեր, իսկ մեկ մկանաթելում կարող են առաջանալ բազմաթիվ գործողության պոտենցիալներ՝ մկանային մեկ կծկման (թրթռման) համար անհրաժեշտ ժամանակահատվածում: Ադյունքում, եթե գործողության պոտենցիալը հասնում է նախքան կծկման ավարտը, կծկումները կարող են վերադրվել (սուպերպոզիցիայի ենթարկվել) միմյանց վրա՝ գումարման (սումացիայի) կամ տետանիկ կծկման միջոցով: Գումարման դեպքում մկանը խթանվում է կրկնակի, այնպես որ սոմատիկ նյարդային համակարգից եկող լրացուցիչ գործողության պոտենցիալները հասնում են նախքան կծկման ավարտը: Այսպիսով, կծկումները վերադրվում են՝ հանգեցնելով ավելի մեծ ուժի, քան մեկ կծկման ուժն է: Տետանիկ կծկումն առաջանում է մշտական, շատ բարձր հաճախականության խթանման հետևանքով. գործողության պոտենցիալները հասնում են այնքան արագ, որ առանձին կծկումներն աննկատելի են դառնում, և լարվածությունը սահուն աճում է՝ ի վերջո հասնելով կայուն մակարդակի (պլատո)[6]:

Շարժիչ նեյրոնի և մկանաթելի միջև հպման գոտին մասնագիտացված սինապս է, որը կոչվում է նյարդամկանային սինապս: Բավարար խթանման դեպքում շարժիչ նեյրոնը, աքսոնի տերմինալների պլազմային թաղանթին կապված սինապսային բշտերից, արտազատում է ացետիլխոլին (ACh) նեյրոմեդիատորի մեծ քանակություն: Ացետիլխոլինի մոլեկուլները կապվում են շարժիչ վերջնային թիթեղիկում գտնվող հետսինապսային ռեցեպտորներին: Ացետիլխոլինի երկու ռեցեպտորների կապվելուն պես բացվում է իոնական անցուղին, ինչը թույլ է տալիս նատրիումի իոններին հոսել դեպի բջիջ: Նատրիումի ներհոսքը բջիջ առաջացնում է ապաբևեռացում (դեպոլյարիզացիա) և խթանում է գործողության պոտենցիալը: Այնուհետև խթանվում են սարկոլեմայի T-խողովակիկները՝ առաջացնելով կալցիումի իոնների ձերբազատում սարկոպլազմային ցանցից: Հենց այս քիմիական ձերբազատումն էլ առաջացնում է թիրախային մկանաթելի կծկում[22]:

Անողնաշարավորների մոտ, կախված ձերբազատված նեյրոմեդիատորից և դրա ռեցեպտորի տեսակից, մկանաթելի արձագանքը կարող է լինել ինչպես դրդող, այնպես էլ արգելակող: Սակայն ողնաշարավորների համար մկանաթելի արձագանքը նեյրոմեդիատորին կարող է լինել միայն դրդող, այլ կերպ ասած՝ կծկողական: Ողնաշարավորների մոտ մկանների թուլացումը և մկանային կծկման արգելակումը ձեռք է բերվում միայն բուն շարժիչ նեյրոնի արգելակման միջոցով: Սա է պատճառը, որ միոռելաքսանտները (մկանասպազմոլիտիկները) ազդում են մկանները նյարդավորող շարժիչ նեյրոնների վրա (նվազեցնելով դրանց էլեկտրասպինոֆիզիոլոգիական ակտիվությունը) կամ խոլիներգիկ նյարդամկանային սինապսների վրա, այլ ոչ թե բուն մկանների վրա:[30]

Սինապսային մուտք դեպի շարժիչ նեյրոններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Շարժիչ նեյրոնները սինապսային ազդակներ են ստանում նախաշարժիչ (պրեմոտոր) նեյրոններից: Նախաշարժիչ նեյրոնները կարող են լինել՝ 1) ողնուղեղային միջանկյալ նեյրոններ (ինտերնեյրոններ), որոնց մարմինները տեղակայված են ողնուղեղում, 2) զգացող նեյրոններ, որոնք տեղեկատվությունը փոխանցում են ծայրամասից (պերիֆերիայից) և սինապս են ձևավորում ուղղակիորեն մոտոնեյրոնների հետ, 3) վարէջ նեյրոններ, որոնք տեղեկատվությունը փոխանցում են գլխուղեղից և ուղեղաբնից: Սինապսները կարող են լինել դրդող, արգելակող, էլեկտրական կամ նեյրոմոդուլյատոր: Տվյալ շարժիչ նեյրոնի համար տարբեր մուտքային աղբյուրների հարաբերական ներդրումը որոշելը բարդ է, սակայն կոնեկտոմիկայի (նյարդային կապերի ուսումնասիրության) առաջընթացը հնարավոր է դարձրել դա պտղաճանճի (դրոզոֆիլի) շարժիչ նեյրոնների համար: Ճանճի մոտ ոտքերը և թևերը վերահսկող շարժիչ նեյրոնները գտնվում են փորային նյարդային շղթայում, որը համանման (հոմոլոգ) է ողնուղեղին[31]: Ճանճի շարժիչ նեյրոնները ավելի քան 100 անգամ տարբերվում են մուտքային սինապսների ընդհանուր թվով: Այնուամենայնիվ, յուրաքանչյուր շարժիչ նեյրոն ստանում է իր սինապսների նմանատիպ համամասնություններ նախաշարժիչ յուրաքանչյուր աղբյուրից․ ~70%-ը փորային նյարդային շղթայի ներսում գտնվող նեյրոններից, ~10%-ը վարէջ նեյրոններից, ~3%-ը զգայական նեյրոններից և ~6%-ը փորային նյարդային շղթայի այն նեյրոններից, որոնք նաև ելուստ են ուղարկում դեպի գլխուղեղ: Սինապսների մնացած 10%-ը գալիս է նեյրոնային հատվածներից, որոնք պատկերի սեգմենտավորման ընթացիկ ալգորիթմներով անհայտ են մնում և չափման համար պահանջում են լրացուցիչ ձեռքով սեգմենտավորում[32]:

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ անատոմիայի հիմնարար մոդել
  2. ↑ «Afferent vs. Efferent: AP® Psych Crash Course Review | Albert.io». Albert Resources (ամերիկյան անգլերեն). 2019-12-02. Վերցված է 2021-04-25-ին.
  3. ↑ Tortora, Gerard; Derrickson, Bryan (2014). Principles of Anatomy & Physiology (14th ed.). New Jersey: John Wiley & Sons, Inc. էջեր 406, 502, 541. ISBN 978-1-118-34500-9.
  4. ↑ Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology: the basis of medicine (3rd ed.). Oxford: Oxford University Press. էջեր 151–153. ISBN 978-0-19-856878-0.
  5. ↑ Schacter D.L., Gilbert D.T., and Wegner D.M. (2011) Psychology second edition. New York, NY: Worth
  6. 1 2 Russell, Peter (2013). Biology - Exploring the Diversity of Life. Toronto: Nelson Education. էջ 946. ISBN 978-0-17-665133-6.
  7. ↑ "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK554616/"
  8. ↑ Motor Neuron Diseases: Patient Education. Exon Publications. 2024-04-18. ISBN 978-0-6458663-1-5.
  9. ↑ Tortora, Gerard; Derrickson, Bryan (2011). Principles of Anatomy Physiology (14th ed.). New Jersey: John Wiley & Sons, Inc. էջեր 1090–1099. ISBN 978-1-118-34500-9.
  10. ↑ Sadler, T. (2010). Langman's medical embryology (11th ed.). Philadelphia: Lippincott William & Wilkins. էջեր 299–301. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  11. 1 2 Davis-Dusenbery, BN; Williams, LA; Klim, JR; Eggan, K (2014 թ․ փետրվար). «How to make spinal motor neurons». Development. 141 (3): 491–501. doi:10.1242/dev.097410. PMID 24449832.
  12. ↑ Edgar R, Mazor Y, Rinon A, Blumenthal J, Golan Y, Buzhor E, Livnat I, Ben-Ari S, Lieder I, Shitrit A, Gilboa Y, Ben-Yehudah A, Edri O, Shraga N, Bogoch Y, Leshansky L, Aharoni S, West MD, Warshawsky D, Shtrichman R (2013). «LifeMap Discovery™: The Embryonic Development, Stem Cells, and Regenerative Medicine Research Portal». PLOS ONE. 8 (7) e66629. Bibcode:2013PLoSO...866629E. doi:10.1371/journal.pone.0066629. ISSN 1932-6203. PMC 3714290. PMID 23874394.
  13. ↑ Philippidou, Polyxeni; Walsh, Carolyn; Aubin, Josée; Jeannotte, Lucie; Dasen, Jeremy S. (2012). «Sustained Hox5 Gene Activity is Required for Respiratory Motor Neuron Development». Nature Neuroscience. 15 (12): 1636–1644. doi:10.1038/nn.3242. ISSN 1097-6256. PMC 3676175. PMID 23103965.
  14. ↑ Fitzpatrick, D. (2001) The Primary Motor Cortex: Upper Motor Neurons That Initiate Complex Voluntary Movements. In D. Purves, G.J. Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ed.), Neuroscience. Retrieved from «The Primary Motor Cortex: Upper Motor Neurons That Initiate Complex Voluntary Movements - Neuroscience - NCBI Bookshelf». Արխիվացված օրիգինալից 2018-06-05-ին. Վերցված է 2017-11-30-ին.
  15. 1 2 Mack, Sarah; Kandel, Eric R.; Jessell, Thomas M.; Schwartz, James H.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A. J. (2013). Principles of neural science. Kandel, Eric R. (5th ed.). New York. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC 795553723.{{cite book}}: CS1 սպաս․ location missing publisher (link)
  16. 1 2 3 4 Lemon, Roger N. (2008 թ․ ապրիլի 4). «Descending Pathways in Motor Control». Annual Review of Neuroscience (անգլերեն). 31 (1): 195–218. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547. ISSN 0147-006X. PMID 18558853. S2CID 16139768.
  17. ↑ Isa, T (2007 թ․ ապրիլ). «Direct and indirect cortico-motoneuronal pathways and control of hand/arm movements». Physiology. 22 (2): 145–152. doi:10.1152/physiol.00045.2006. PMID 17420305.
  18. ↑ Tortora, G. J., Derrickson, B. (2011). The Spinal Cord and Spinal Nerves. In B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (Ed.), Principles of Anatomy and Physiology (pp. 443-468). New Jersey: John Wiley & Sons, Inc.
  19. ↑ Fitzpatrick, D. (2001) Lower Motor Neuron Circuits and Motor Control: Overview. In D. Purves, G.J. Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ed.), Neuroscience. Retrieved from «Lower Motor Neuron Circuits and Motor Control - Neuroscience - NCBI Bookshelf». Արխիվացված օրիգինալից 2018-06-05-ին. Վերցված է 2017-11-30-ին.
  20. 1 2 «CHAPTER NINE». www.unc.edu. Արխիվացված օրիգինալից 2017-11-05-ին. Վերցված է 2017-12-08-ին.
  21. ↑ Silverthorn, Dee Unglaub (2010). Human Physiology: An Integrated Approach. Pearson. էջ 398. ISBN 978-0-321-55980-7.
  22. 1 2 Tortora, G. J., Derrickson, B. (2011). Muscular Tissue. In B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (Ed.), Principles of Anatomy and Physiology (pp. 305-307, 311). New Jersey: John Wiley & Sons, Inc.
  23. 1 2 3 Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors: Neuroscience. 2nd edition, 2001 «The Motor Unit - Neuroscience - NCBI Bookshelf». Արխիվացված օրիգինալից 2018-06-05-ին. Վերցված է 2017-09-05-ին.
  24. ↑ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors: Neuroscience. 2nd edition, 2001 «The Motor Unit - Neuroscience - NCBI Bookshelf». Արխիվացված օրիգինալից 2018-06-05-ին. Վերցված է 20'Թավատառ տեքստ17-09-05-ին.
  25. ↑ Freedman, W.; Minassian, S.; Herman, R. (1976). Functional Stretch Reflex (FSR) — a Cortical Reflex?. Elsevier. էջեր 487–490.
  26. 1 2 3 4 5 Manuel, Marin; Zytnicki, Daniel (2011). «Alpha, Beta, and Gamma Motoneurons: Functional Diversity in the Motor System's Final Pathway». Journal of Integrative Neuroscience. 10 (3): 243–276. doi:10.1142/S0219635211002786. ISSN 0219-6352. PMID 21960303. S2CID 21582283.
  27. ↑ «Figure 4—source data 1. Contraction speed values measured for somatic and visceral muscles». doi.org. Վերցված է 2026-07-24-ին.
  28. ↑ «Figure 1. Mammalian and insect neurons display subcellular synaptic specificity». doi.org. Վերցված է 2026-07-24-ին.
  29. ↑ Mochida, S. (2000). Studies of Neurotransmitter Release at Cholinergic Synapses Formed Between Sympathetic Neurons in Culture: Role of Ca2+ Channels in Neurotransmitter Release. Tokyo: Springer Japan. էջեր 235–246. ISBN 978-4-431-66975-3.
  30. ↑ Borg, J.; Grimby, Lennart; Hannerz, Jan (1979-11). «Motor neuron firing range, axonal conduction velocity, and muscle fiber histochemistry in neuromuscular diseases». Muscle & Nerve. 2 (6): 423–430. doi:10.1002/mus.880020603. ISSN 0148-639X.
  31. ↑ doi.org https://doi.org/10.7717/peerj.142/supp-4. Վերցված է 2026-07-24-ին. {{cite web}}: Missing or empty |title= (օգնություն)
  32. ↑ Azevedo, Anthony; Lesser, Ellen; Mark, Brandon; Phelps, Jasper; Elabbady, Leila; Kuroda, Sumiya; Sustar, Anne; Moussa, Anthony; Kandelwal, Avinash; Dallmann, Chris J.; Agrawal, Sweta; Lee, Su-Yee J.; Pratt, Brandon; Cook, Andrew; Skutt-Kakaria, Kyobi (2024). «Connectomic reconstruction of a female Drosophila ventral nerve cord». Nature (անգլերեն). 631 (8020): 360–368. Bibcode:2024Natur.631..360A. bioRxiv 10.1101/2022.12.15.520299. doi:10.1038/s41586-024-07389-x. PMC 11348827. PMID 38926570. {{cite journal}}: Check |pmc= value (օգնություն); Check |pmid= value (օգնություն)

Աղբյուրներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Շարժիչ_նեյրոն&oldid=10889501» էջից