Jump to content

Մրջյունների գաղութ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Մրջյունների բույնը գիպսե ձուլվածքի ձևով
Վալտեր Ռ. Ցխինկեն Պոգոնոմիրմեքս բադիուսի բնի գիպսե ձուլվածքի կողքին
Մրջնաբույն և մրջյունների արահետներ, Օքսլի Ուայլդ Ռիվերս ազգային պարկ, Նոր Հարավային Ուելս (Ավստրալիա)

Մրջյունների գաղութ, մրջյունների պոպուլյացիա, սովորաբար մեկ տեսակի ներկայացուցիչներից, որն ունակ է պահպանելու իր ամբողջ կենսացիկլը։ Մրջյունների գաղութները համայնքային և արդյունավետ կազմակերպված, և շատ առումներով նման են այլ սոցիալական Թաղանթաթևավորների գաղութներին, թեև տարբեր խմբերում նման սոցիալական կառուցվածքը զարգացել է միմյանցից անկախ՝ կոնվերգենտ էվոլյուցիայի արդյունքում[1]:

Սովորական գաղութը բաղկացած է մեկ կամ մի քանի ձվադրող թագուհիներից, բազմաթիվ անպտուղ էգերից (աշխատավորներ, զինվորներ) և, սեզոնային ժամանակաշրջաններում, մեծ թվով թևավոր սեռահասուն արուներից և էգերից[2]:

Նոր գաղութներ հիմնելու համար մրջյունները կատարում են հարսանեկան թռիչքներ, որոնք տեղի են ունենում յուրաքանչյուր տեսակի համար բնորոշ օրվա ժամերին[3]:

Թևավոր սեռահասուն մրջյունների խմբերը (որոնք հայտնի են որպես Թևավորներ) լքում են բույնը՝ այլ բների ներկայացուցիչների որոնման նպատակով[4]:

Արուները շուտով սատկում են, ինչպես նաև էգերի մեծ մասը[5]: Էգերի միայն փոքր մասն է կենդանի մնում՝ նոր բներ հիմնելու համար[6]:

Ստուգաբանություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

«Մրջյունների գաղութ» տերմինը վերաբերում է աշխատավորների, բազմացող առանձնյակների և սերնդի այն պոպուլյացիային, որոնք ապրում են միասին, համագործակցում են և միմյանց նկատմամբ ագրեսիա չեն ցուցաբերում։ Շատ դեպքերում այն բաղկացած է մեկ թագուհու գենետիկորեն կապված սերունդներից, թեև մրջյունների բոլոր տեսակների դեպքում դա պարտադիր չէ[6]:

«Մրջյունների ֆերմա» անվանումը սովորաբար տրվում է այն մրջնաբներին, որոնք պահվում են ֆորմիկարիումներում՝ իրենց բնական միջավայրից առանձնացված պայմաններում։ Այս ֆորմիկարիումները ստեղծվում են գիտնականների կողմից՝ մրջյուններին բազմացնելու, ուսումնասիրելու կամ ժամանակավորապես պահելու նպատակով[7][8]:

Մեկ այլ անվանում է «ֆորմիկարի»-ն, որը ծագում է միջնադարյան լատիներեն formīcārium բառից։ Այն իր հերթին առաջացել է formica («մրջյուն») բառից[9]:

«Մրջնաբներ» են կոչվում այն ֆիզիկական տարածքները, որտեղ ապրում են մրջյունները։ Դրանք կարող են գտնվել գետնի տակ, ծառերի մեջ, քարերի տակ կամ նույնիսկ մեկ կաղնու կաղինի ներսում[6]:

«Մրջնաբլուր» անվանումը կիրառվում է վերգետնյա բների նկատմամբ, որտեղ աշխատավոր մրջյունները մուտքի շուրջ կուտակում են ավազ կամ հող՝ առաջացնելով մեծ բլուր[10]:

Սակայն Աֆրիկայի և Ավստրալիայի անգլերենում «anthill», «ant hill» կամ «ant-hill» բառերը ոչ պաշտոնական կերպով հաճախ օգտագործվում են Բլուրակառուցող տերմիտների կառուցած խոշոր բլուրների համար, թեև գիտական տեսանկյունից ավելի ճիշտ անվանումը «տերմիտների բլուր» է[11][12]:

Գաղութի չափը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գաղութի չափը (գաղութը կազմող առանձնյակների թիվը) մրջյունների համար չափազանց կարևոր է. այն կարող է ազդել նրանց սնունդ որոնելու, բները պաշտպանելու, զուգավորվելու և նույնիսկ արտաքին տեսքի վրա։ Գաղութային կյանք չվարող օրգանիզմների բնական պատմության ձևավորման ամենակարևոր գործոններից մեկը հաճախ համարվում է մարմնի չափը, իսկ գաղութային օրգանիզմների դեպքում նույնքան կարևոր դեր է խաղում գաղութի չափը, որը որոշում է, թե ինչպես են դրանք կոլեկտիվ կերպով կազմակերպվում[13][6]:

Գաղութների չափերը կարող են զգալիորեն տարբերվել. որոշ գաղութներ բաղկացած են ընդամենը մի քանի մրջյուններից, որոնք ապրում են ճյուղի մեջ, մինչդեռ մյուսները գերգաղութներ են՝ միլիոնավոր աշխատավորներով։ Նույնիսկ մեկ գաղութի ներսում սեզոնային փոփոխությունները կարող են շատ մեծ լինել։ Օրինակ՝ Դոլիխոդերուս մարիաե տեսակի մեկ գաղութը ամռանը կարող է ունենալ մոտ 300 աշխատավոր, իսկ ձմռանը՝ յուրաքանչյուր թագուհու հաշվով ավելի քան 2000 աշխատավոր[14]:

Գենետիկական և շրջակա միջավայրի գործոնները կարող են նույն տեսակի տարբեր գաղութների միջև առաջացնել նույնիսկ ավելի մեծ տարբերություններ։ Տարբեր տեսակների մրջյուններ, նույնիսկ եթե պատկանում են նույն ցեղին, կարող են ունենալ գաղութների չափերի հսկայական տարբերություններ. օրինակ՝ Ֆորմիկա յեսենսիս-ի գաղութներում գրանցվել է մինչև 306 միլիոն աշխատավոր, մինչդեռ Ֆորմիկա ֆուսկա-ի գաղութները երբեմն բաղկացած են ընդամենը 500 աշխատավորից[13]:

Գերգաղութներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գերգաղութը ձևավորվում է այն ժամանակ, երբ մեծ տարածքում գտնվող բազմաթիվ մրջյունների գաղութներ միավորվում են։ Չնայած նրանք շարունակում են տարբերել գենետիկական տարբերությունները՝ զուգավորման նպատակով, գերգաղութի տարբեր գաղութների միջև ագրեսիա չի դրսևորվում[15]:

Մինչև 2000 թվականը հայտնի ամենամեծ մրջյունների գերգաղութը գտնվում էր Ճապոնիայի Իսիկարի ափին։ Գնահատվում էր, որ գաղութը պարունակում էր 306 միլիոն աշխատավոր մրջյուն և մեկ միլիոն թագուհի, որոնք բնակվում էին 45 000 բներում, որոնք միմյանց միացված էին ստորգետնյա անցումներով՝ զբաղեցնելով 2.7 km2 տարածք[16]: 2000 թվականին Արգենտինական մրջյունների հսկայական գերգաղութ հայտնաբերվեց Հարավային Եվրոպայում (հրապարակվել է 2002 թվականին)[17]:

Հարավային Եվրոպայի Միջերկրական և Ատլանտյան ափերի երկայնքով ձգվող 6004 կիլոմետր տարածքում ուսումնասիրված 33 մրջյունների պոպուլյացիաներից 30-ը պատկանում էին մեկ գերգաղութի, որն ուներ միլիոնավոր բներ և միլիարդավոր աշխատավորներ, իսկ դրանց միջև գտնվում էին մեկ այլ գերգաղութի երեք առանձին պոպուլյացիաներ[17]:

Հետազոտողները պնդում են, որ այս միասնական գաղութային կառուցվածքը (ունիկոլոնիալությունը) հնարավոր չէ բացատրել ներմուծված մրջյունների գենետիկական նեղացման փուլի հետևանքով գենետիկական բազմազանության կորստով։[17]

2009 թվականին ապացուցվեց, որ ճապոնական, կալիֆոռնիական և եվրոպական Արգենտինական մրջյունների ամենամեծ գերգաղութներն իրականում մեկ համաշխարհային «մեգագաղութի» մասեր են[18]:

Դրա պատճառով քիչ կասկած կա, որ արգենտինական մրջյունների միջմայրցամաքային գերգաղութը ներկայացնում է աշխարհում հայտնի ամենամեծ կենդանական հասարակությունը՝ ըստ առանձնյակների թվի[19]:

Մեկ այլ գերգաղութ, որի լայնությունը մոտավորապես 100 կմ էր, հայտնաբերվել է Մելբուռն քաղաքի շրջակայքում, Ավստրալիայում, 2004 թվականին[20]:

Կազմակերպչական տերմինաբանություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մրջյունների գաղութների հիմնադրման և կազմակերպման ընթացքում դրսևորվող վարքագիծը նկարագրելու համար մրջյունաբանների շրջանում սովորաբար օգտագործվում են հետևյալ տերմինները[6].

Մեկ թագուհով գաղութային համակարգ
Մրջյունների գաղութի հիմնադրում մեկ ձվադրող թագուհու կողմից։
Մի քանի թագուհիների առկայություն
Մրջյունների գաղութի հիմնադրում մի քանի ձվադրող թագուհիների կողմից։
Քիչ թվով թագուհիներով գաղութային համակարգ
Բազմաթագուհի գաղութի հիմնադրում, որտեղ մի քանի ձվադրող թագուհիները բնի ներսում միմյանցից հեռու են մնում։
Միայնակ թագուհու կողմից գաղութի հիմնադրում
Գաղութի հիմնադրում մեկ թագուհու կողմից։
Մի քանի թագուհիների համատեղ գաղութահիմնում
Գաղութի հիմնադրում մի քանի թագուհիների կողմից։
Մեկ գաղութ՝ մեկ բնում
Գաղութի հիմնադրում մեկ բնի տեղանքում։
Բազմաթիվ բներով գաղութային համակարգ
Գաղութի հիմնադրում մի քանի բների տեղանքներում։

Գաղութի կառուցվածք

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մրջյունների գաղութներն ունեն բարդ սոցիալական կառուցվածք։ Մրջյունների կատարած աշխատանքը որոշվում է նրանց տարիքով և կարող է փոխվել ժամանակի ընթացքում։ Երբ մրջյունները մեծանում են, նրանց պարտականությունները նրանց աստիճանաբար հեռացնում են թագուհուց կամ գաղութի կենտրոնից։ Ավելի երիտասարդ մրջյունները աշխատում են բնի ներսում՝ պաշտպանելով թագուհուն և երիտասարդ առանձնյակներին։

Երբեմն գաղութում թագուհի չի լինում, և նրան փոխարինում են ձվադրող աշխատավոր մրջյունները։ Այդ աշխատավորները կարող են դնել միայն հապլոիդ ձվեր, որոնցից զարգանում են անպտուղ սերունդներ[21]:

Չնայած «թագուհի» անվանը՝ նա չի բաշխում աշխատանքները աշխատավոր մրջյունների միջև։ Փոխարենը, մրջյուններն իրենք են ընտրում իրենց զբաղմունքը՝ հիմնվելով անհատական նախասիրությունների վրա[2]:

Որպես գաղութ՝ մրջյունները գործում են նաև որպես միասնական «գերուղեղ»։ Յուրաքանչյուր անդամի ձեռք բերած տեղեկատվության հիման վրա նրանք կարողանում են համեմատել տարբեր տարածքներ և լուծել բարդ խնդիրներ՝ ընտրելով լավագույն բնադրման վայրը կամ գտնելով սննդի լավագույն աղբյուրը[2]:

Մրջյունների որոշ սոցիալական մակաբույծ տեսակներ, որոնք հայտնի են որպես Այլ մրջյունների աշխատավորներին ստրկացնող մրջյուն, հարձակվում են հարևան գաղութների վրա և գողանում նրանց Թրթուրները[22]:

Հաղորդակցություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մրջյունների գաղութները կարող են ունենալ մի քանի տասնյակից մինչև միլիոնավոր մրջյուններ, ուստի հաղորդակցությունը չափազանց կարևոր նշանակություն ունի։ Այդ պատճառով մրջյունները հաղորդակցվում են այսպես կոչված հոտային կամ ֆերոմոնային հետքերի միջոցով[23]:

Այս ֆերոմոնային կամ հոտային հետքերը արտազատվում են մրջյունների մարմնի հատուկ գեղձերից, թեև այդ գեղձերի տեղադրությունը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր է[24]:

Ընդհանուր առմամբ, այս կենդանիները ֆերոմոնային հետքերի միջոցով կարողանում են ապահովել ինչպես դրական, այնպես էլ բացասական հետադարձ կապ, ինչի պատճառով հաճախ կարելի է տեսնել, որ մրջյունները շարժվում են մեկ շարքով՝ A կետից դեպի B կետ։

Երբ սնունդ որոնող մրջյունը հաջողությամբ սնունդ է գտնում, վերադարձի ճանապարհին դեպի բույն թողնում է իր ֆերոմոնային հետքը։ Որքան ավելի շատ մրջյուններ անցնում են այդ ճանապարհով, այնքան հետքը ուժեղանում է՝ ազդանշան տալով, որ տվյալ վայրում դեռևս սնունդ կա։ Սա հայտնի է որպես դրական հետադարձ կապ[23]:

Մյուս կողմից, երբ ամբողջ սնունդը հավաքվում է, հետքը աստիճանաբար թուլանում է, քանի որ այլևս մրջյուններ չեն անցնում այդ ճանապարհով և նոր ֆերոմոններ չեն թողնում։ Ժամանակի ընթացքում այն կարծես երբեք գոյություն չի ունեցել։ Սա կոչվում է բացասական հետադարձ կապ[23]: Որոշ մրջյուններ, օրինակ՝ Փարավոնյան մրջյունը, հաղորդակցվելու համար օգտագործում են մեկից ավելի ֆերոմոններ՝ տարբեր նշանակության ազդանշաններ փոխանցելու նպատակով, օրինակ՝ հաջող ճանապարհների կամ «մուտքն արգելված է» ազդանշանների համար, որոնք վերաբերում են անարդյունավետ երթուղիներին[23]:

Փարավոնյան մրջյուները նաև առանձնանում են նրանով, որ կարողանում են ստեղծել ինչպես կարճատև, այնպես էլ երկարատև ֆերոմոնային հետքեր, ինչպես նաև արտազատել գրավիչ և վանող ֆերոմոններ։ Երկարատև ֆերոմոնային հետքերը գործում են որպես հիշողություն՝ «հուշելով» մրջյուններին հաճախ ստուգել որոշակի ճանապարհներ, քանի որ այնտեղ սնունդ գտնելու հավանականությունը մեծ է[23]:

Կարճատև ֆերոմոնային հետքերը տեղեկացնում են սննդի այն աղբյուրների մասին, որոնք մրջյունները հենց նոր են հայտնաբերել սնունդ որոնելիս։ Վերջապես, այս մրջյունները կարողանում են արտազատել նաև վանող և գրավիչ ֆերոմոններ, որոնք նույնպես կարճատև են. դրանք մյուս մրջյուններին տեղեկացնում են՝ արժե՞ արդյոք տվյալ տարածքում սնունդ փնտրել, թե ոչ, քանի որ այնտեղ սնունդ չկա[23]:

Ֆերոմոնային հաղորդակցությունը կիրառվում է ոչ միայն սնունդ որոնելիս, այլև վտանգի մասին ազդանշաններ փոխանցելու համար։ Օրինակ՝ Atta ցեղի տերևահատ մրջյունները ունեն ֆերոմոնների տարբեր խառնուրդներ և կարողանում են նախազգուշացնել մյուս տերևահատ մրջյուններին մոտակայքում առկա վտանգի մասին[23]:

Հաղորդակցման մեկ այլ ձև, որը հանդիպում է որոշ մրջյունների, օրինակ՝ ատաղձագործ մրջյունների մոտ, թրթռումներն են։ Ատաղձագործ մրջյունները թակելով իրենց գլուխն ու որովայնը փտած փայտի կամ կոճղերի մեջ իրենց փորած խցիկների և անցուղիների պատերին՝ առաջացնում են թրթռումներ։ Այս թրթռումները գործում են որպես վտանգի ազդանշան, որը կարող են ընկալել բնի մյուս անդամները նույնիսկ քսան և ավելի սանտիմետր հեռավորությունից[25]:

Հաղորդակցման այս ձևերը մրջյուններին հնարավորություն են տալիս պահպանել կազմակերպվածությունը՝ անկախ նրանից, թե որքան մեծ է դառնում նրանց գաղութը։

Գաղութների միջև ագրեսիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մրջյունների միջև ագրեսիայի աստիճանը կարող է տարբեր լինել՝ կախված նրանց գաղութների միջև եղած հարաբերություններից[26]:

Եթե գաղութները գտնվում են միմյանց շատ մոտ՝ սահմանափակ ռեսուրսների պատճառով, ագրեսիայի մակարդակը կարող է բարձրանալ[26]:

Չափերի տարբերությունը նույնպես կարող է ազդել ագրեսիայի վրա. երբ ավելի խոշոր մրջյունների տեսակները հանդիպում են ավելի փոքր տեսակների, նրանք ավելի հավանական է, որ հարձակվեն կամ ոչնչացնեն իրենց փոքր մրցակիցներին[26]:

Եթե երկու գաղութների միջև հակամարտություն է ծագում, ապա պարտված գաղութը կամ նահանջում է, կամ ամբողջությամբ ոչնչացվում[27]:

Տարբեր գաղութների մրջյունների միջև մարտերը սովորական երևույթ են, սակայն նույն գաղութի մրջյունների միջև հակամարտությունները հազվադեպ են լինում։ Բացառություն են կազմում Կարդիկոնդիլա ցեղի մրջյունները, որոնք ունակ են արտադրելու անթև արուներ։ Դա հնարավորություն է տալիս այդ արուներին զուգավորվել բնի թագուհիների հետ՝ առանց բույնը լքելու, ինչպես դա անում են մրջյունների մյուս տեսակների արուները[26]:

Արդյունքում զուգավորման համար մրցակցությունն ավելի ուժեղ է լինում, քանի որ առկա է ավելի շատ արու։ Անթև արուները սովորաբար կռվում են մինչև մահ, մինչև գաղութում մնա միայն մեկը։ Այս արուները ծնվում են ավելի հզոր ծնոտներով, քան թևավոր արուները, որպեսզի կարողանան հաղթել պայքարում, մնալ գաղութի վերջին արուն և հնարավորություն ստանալ զուգավորվելու ու սերունդ տալու[26]:

Փոխշահավետ հարաբերություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գաղութի համար սնունդ հավաքելը կարող է բարդ լինել, քանի որ սնունդ որոնող աշխատավոր մրջյունները պետք է կարողանան ապահովել ոչ միայն իրենց սեփական «սննդային պահանջները», այլև գաղութի մյուս անդամների, այդ թվում՝ թագուհու, թրթուրների և մյուս աշխատավորների սննդային կարիքները[28]:

Այդ պատճառով հայտնի է, որ մրջյունները փոխշահավետ հարաբերություններ են ձևավորում տարբեր օրգանիզմների հետ, օրինակ՝ մրջյունների և կիսաթևավորների միջև[29]:

Մրջյունները պաշտպանում են կիսաթևավորներին՝ օրինակ ծառաբզեզներին, գիշատիչներից, իսկ դրա դիմաց կիսաթևավորները արտադրում են մեղրացող, որը հարուստ է ածխաջրերով։ Պարզվել է, որ այն մեծացնում է մրջյունների ակտիվությունը, ագրեսիվությունը, պոպուլյացիայի չափը և գերիշխանությունը տվյալ համայնքում[29]:

Մեկ այլ փոխշահավետ հարաբերություն գոյություն ունի մրջյունների և սնկային հիֆերի միջև։ Աֆրիկյան Crematogaster ցեղի աշխատավոր մրջյունները ծամված փայտից փոքրիկ ապաստարաններ են կառուցում կիսաթևավորների համար և կառուցվածքն ամրացնելու նպատակով օգտագործում են սնկային հիֆեր[30]:

Քետոթիրիալես և Կապնոդիալես խմբերի սնկերի հիֆերը նույնպես հաճախ օգտագործվում են մրջյունների գաղութների կառուցվածքն ամրացնելու համար, քանի որ այդ սնկերի ծերանալուց հետո մնում են ամուր խողովակաձև բջջապատեր, որոնք ապահովում են, որ գաղութների պատերը մնան դիմացկուն նույնիսկ սնկերի մահից երկար ժամանակ անց[30]:

Փորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մրջնաբլուրների արվեստը հավաքածուների ձևավորման տարածված զբաղմունք է։ Այն ենթադրում է հալված մետաղի (սովորաբար ոչ թունավոր ցինկի կամ ալյումինի), գիպսի կամ ցեմենտի լցնում մրջյունների բլրի մեջ, որը ծառայում է որպես կաղապար։ Նյութի կարծրանալուց հետո ստացված կառուցվածքը դուրս է բերվում հողի միջից[31]:

Որոշ դեպքերում դա պահանջում է հողի մեծածավալ փորում[32]: Ստացված ձուլվածքները հաճախ օգտագործվում են գիտահետազոտական և կրթական նպատակներով, սակայն դրանցից շատերը նվիրաբերվում կամ վաճառվում են բնագիտական թանգարաններին, ինչպես նաև վաճառվում են որպես ժողովրդական արվեստի նմուշներ կամ հուշանվերներ։

Ուոլթեր Ռ. Ցշինկելն իր «Մրջյունների ճարտարապետությունը. ստորգետնյա բների հրաշքը, գեղեցկությունն ու գիտությունը» աշխատության մեջ նշում է, որ առևտրային կազմակերպություններից շատերը կիրառում են իր մշակած և հրապարակած ձուլման մեթոդը, որը հիմնված է բրազիլացի մրմեկոլոգներ Մայնհարդ Յակոբիի և Լուիս Ֆորտիի աշխատանքների վրա։ Սովորաբար ընտրվում են այն բլուրները, որոնք մրջյուններն արդեն լքել են, որպեսզի կենդանի մրջյուններ չսպանվեն։ Սակայն ԱՄՆ-ի հարավարևելյան հատվածում ձուլանյութ լցնելը ներխուժող կրակե մրջյունների ակտիվ գաղութների մեջ դարձել է դրանց ոչնչացման նոր մեթոդներից մեկը[33]:

Մրջնաբլուր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Մրջյունների կողմից բնի կառուցումը

Իր ամենապարզ ձևով մրջնաբլուրը հողի, ավազի, սոճու ասեղների, կավի կամ դրանց ու այլ նյութերի կույտ է, որը կուտակվում է մրջյունների ստորգետնյա բնակատեղիների մուտքերի մոտ՝ փորման ընթացքում[34]:

Գաղութը կառուցվում և պահպանվում է աշխատավոր մրջյունների մեծ խմբերի կողմից, որոնք իրենց ծնոտներով տեղափոխում են հողի և մանր քարերի փոքր կտորներ և դրանք կուտակում բնի ելքի մոտ[35]:

Սովորաբար նրանք հողը կամ բուսականությունը կուտակում են բլրի գագաթին, որպեսզի այն հետ չսահի դեպի բույն։ Սակայն որոշ տեսակներ նյութերը նպատակաուղղված ձևավորում են հատուկ կառուցվածքների տեսքով և նույնիսկ կարող են բլրի ներսում ստեղծել բնադրման խցիկներ[36]:

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (1999). «Convergent evolution, superefficient teams and tempo in Old and New World army ants». Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. Royal Society Publishing. 266 (1429): 1697–1701. doi:10.1098/rspb.1999.0834. PMC 1690180.
  2. 1 2 3 «Ant Colony – ASU – Ask A Biologist». askabiologist.asu.edu. 2010 թ․ ապրիլի 16.
  3. ↑ «Seasonal and nocturnal periodicities in ant nuptial flights in the Tropics (Hymenoptera: Formicidae)». ResearchGate (անգլերեն). Վերցված է 2017-10-12-ին.
  4. ↑ Wilson, E. O. (1957). «The Organization of a Nuptial Flight of the Ant Pheidole Sttarches Wheeler». Psyche: A Journal of Entomology (անգլերեն). 64 (2): 46–50. doi:10.1155/1957/68319. ISSN 0033-2615.
  5. ↑ Loiácono, Marta; Margaría, Cecilia. «Hymenoptera (Sawflies, Ants, Bees, and Wasps)». Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 3 (2): 405–425. Վերցված է 2018 թ․ դեկտեմբերի 8-ին.
  6. 1 2 3 4 5 Holldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). The Ants. Harvard University Press. ISBN 0-674-04075-9.
  7. ↑ «Word Mark: ANT FARM (renewal)». United States Patent and Trademark Office. 2009 թ․ հունվարի 8. Վերցված է 2014 թ․ հունվարի 18-ին.
  8. ↑ Kennedy, C.H. (1951). «Myrmecological technique. IV. Collecting ants by rearing pupae». The Ohio Journal of Science. 51 (1): 17–20. hdl:1811/3802.
  9. ↑ «Formicary». Merriam-Webster Online Dictionary. Վերցված է 2015 թ․ մարտի 19-ին.
  10. ↑ Claybourne, A. (2013). A Colony of Ants: and Other Insect Groups. Oxford, UK: Raintree Publishers. էջ 12. ISBN 978-1-4062-5563-8.
  11. ↑ Fraser Darling, Frank (1960). Wildlife in an African Territory. London: Oxford University Press. էջեր 31, 35, 41, 44, 51, 69, 72.
  12. ↑ The Macquarie Dictionary (2nd ed.). Macquarie University NSW: The Macquarie Library. 1987. էջ 113. ISBN 0 949757 41 1.
  13. 1 2 Burchill, A. T.; Moreau, C. S. (2016 թ․ փետրվարի 5). «Colony size evolution in ants: macroevolutionary trends». Insectes Sociaux. 63 (2): 291–298. doi:10.1007/s00040-016-0465-3. S2CID 4817407.
  14. ↑ Laskis, Kristina O.; Tschinkel, Walter R. (2009 թ․ փետրվար). «The Seasonal Natural History of the Ant, Dolichoderus mariae, in Northern Florida». Journal of Insect Science. 9 (2): 2. doi:10.1673/031.009.0201. PMC 3011848. PMID 19611227.
  15. ↑ Steiner, Florian M.; Schlick-Steiner, Birgit C.; Moder, Karl; Stauffer, Christian; Arthofer, Wolfgang; Buschinger, Alfred; Espadaler, Xavier; Christian, Erhard; Einfinger, Katrin (2007). «Abandoning Aggression but Maintaining Self-Nonself Discrimination as a First Stage in Ant Supercolony Formation». Current Biology. 17 (21): 1903–1907. Bibcode:2007CBio...17.1903S. doi:10.1016/j.cub.2007.09.061. PMID 17964165.
  16. ↑ Higashi, S. and K. Yamauchi. "Influence of a Supercolonial Ant Formica (Formica) yessensis Forel on the Distribution of Other Ants in Ishikari Coast". Japanese Journal of Ecology, No. 29, 257–64, 1979.
  17. 1 2 3 Tatiana Giraud, Jes S. Pedersen, and Laurent Kelle. Evolution of supercolonies: The Argentine ants of southern Europe. The National Academy of Sciences, 2002.
  18. ↑ Ant mega-colony takes over world BBC Wednesday, 1 July 2009 10:41 GMT.
  19. ↑ Van Wilgenburg, Ellen; Torres, Candice W.; Tsutsui, Neil D. (2010 թ․ մարտ). «The global expansion of a single ant supercolony». Evolutionary Applications. 3 (2): 136–143. doi:10.1111/j.1752-4571.2009.00114.x. ISSN 1752-4571. PMC 3352483. PMID 25567914.
  20. ↑ Walker, Matt (2009-07-01). «Ant mega-colony takes over world». BBC Earth News. London: British Broadcasting Corporation. Վերցված է 2024-09-01-ին.
  21. ↑ Peeters, Christian (1991-10-01). «The occurrence of sexual reproduction among ant workers». Biological Journal of the Linnean Society (անգլերեն). 44 (2): 141–152. doi:10.1111/j.1095-8312.1991.tb00612.x. ISSN 0024-4066.
  22. ↑ Foitzik, S.; DeHeer, C. J.; Hunjan, D. N.; Herbers, J. M. (2001-06-07). «Coevolution in host-parasite systems: Behavioural strategies of slave-making ants and their hosts». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 268 (1472): 1139–1146. doi:10.1098/rspb.2001.1627. ISSN 0962-8452. PMC 1088719. PMID 11375101.
  23. 1 2 3 4 5 6 7 Jackson, Duncan E.; Ratnieks, Francis L. W. (2006-08-08). «Communication in ants». Current Biology (English). 16 (15): R570–R574. doi:10.1016/j.cub.2006.07.015. ISSN 0960-9822. PMID 16890508.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չճանաչված լեզու (link)
  24. ↑ David Morgan, E. (2009). «Trail pheromones of ants». Physiological Entomology (անգլերեն). 34 (1): 1–17. doi:10.1111/j.1365-3032.2008.00658.x. ISSN 1365-3032.
  25. ↑ Moffett, Mark W.; Garnier, Simon; Eisenhardt, Kathleen M.; Furr, Nathan R.; Warglien, Massimo; Sartoris, Costanza; Ocasio, William; Knudsen, Thorbjørn; Bach, Lars A.; Offenberg, Joachim (2021-03-01). «Ant colonies: building complex organizations with minuscule brains and no leaders». Journal of Organization Design (անգլերեն). 10 (1): 55–74. doi:10.1007/s41469-021-00093-4. hdl:10278/3736459. ISSN 2245-408X.
  26. 1 2 3 4 5 Champer, Jackson; Schlenoff, Debra (2024-05-01). «Battles between ants (Hymenoptera: Formicidae): a review». Journal of Insect Science. 24 (3): 25. doi:10.1093/jisesa/ieae064. ISSN 1536-2442. PMC 11195475. {{cite journal}}: Check |pmc= value (օգնություն)
  27. ↑ Wilson EO, Nowak MA (2011-08-11). «Natural selection drives the evolution of ant life cycles» (անգլերեն). doi:10.1073/pnas.1405550111. PMC 4156705. PMID 25114217.{{cite web}}: CS1 սպաս․ url-status (link)
  28. ↑ Cook, Steven C.; Eubanks, Micky D.; Gold, Roger E.; Behmer, Spencer T. (2010-02-01). «Colony-level macronutrient regulation in ants: mechanisms, hoarding and associated costs». Animal Behaviour. 79 (2): 429–437. doi:10.1016/j.anbehav.2009.11.022. ISSN 0003-3472.
  29. 1 2 Zhang, Shuang; Zhang, Yuxin; Ma, Keming (2015). «Mutualism with aphids affects the trophic position, abundance of ants and herbivory along an elevational gradient». Ecosphere (անգլերեն). 6 (12): 1–11. doi:10.1890/ES15-00229.1. ISSN 2150-8925.
  30. 1 2 Dejean, Alain; Azémar, Frédéric; Naskrecki, Piotr; Tindo, Maurice; Rossi, Vivien; Faucher, Christian; Gryta, Hervé (2023). «Mutualistic interactions between ants and fungi: A review». Ecology and Evolution (անգլերեն). 13 (8) e10386. doi:10.1002/ece3.10386. ISSN 2045-7758. PMC 10375366. PMID 37529578.
  31. ↑ Anthill Art (2015 թ․ մարտի 12). «Largest Aluminum Fire Ant Colony Cast So Far (Cast #072)». Արխիվացված օրիգինալից 2021-12-22-ին – via YouTube.
  32. ↑ KYLYKaHYT (2010 թ․ դեկտեմբերի 24). «Giant Ant Hill Excavated». Արխիվացված օրիգինալից 2021-12-22-ին – via YouTube.
  33. ↑ «Managing Imported Fire Ants in Urban Areas». extension.uga.edu (անգլերեն). Վերցված է 2025-03-31-ին.
  34. ↑ McCook, Henry C. (1877). «Mound-Making Ants of the Alleghenies, Their Architecture and Habits». Transactions of the American Entomological Society. 6: 253–296. doi:10.2307/25076323. hdl:2027/hvd.32044072277692. JSTOR 25076323.
  35. ↑ Gordon, Deborah M. (January–February 1995). «The Development of Organization in an Ant Colony». American Scientist. 83 (1): 50–57. Bibcode:1995AmSci..83...50G. JSTOR 29775362.
  36. ↑ «Ants». Ants. Վերցված է 2025-03-31-ին.

Արտաքին հղումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Վիիքպահեստ
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Մրջյունների_գաղութ&oldid=10889531» էջից