Մեգաբատ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search

Մեգաբատները դասվում են թևոտուկազգիների ընտանիքի ձեռնաթևավորների (չղջիկների) կարգին։ Նրանց նաև անվանում են թևոտուկազգիներ, Հին Աշխարհի թևոտուկազգիներ կամ հատկապես ացերոդոնների, թռչող աղվեսների ցեղից։ Նրանք հանդիսանում են չղջիկների գերընտանիքի այն միակ անդամները, որոնք հանդիսանում են Յինթերաքայրափթրայի ենթակարգերի երկու գերընտանիքներից մեկը։ Չղջիկների ներքին բաժանումը փոփոխվեց այն պահից սկսած, երբ 1917 թ. ենթաընտանիքները առաջին անգամ առաջարկվեցին։ 1917թ. դասակարգման երեք ենթաընտանիքներից այժմ վեցը ճանաչված են տարբեր ցեղերի հետ միասին։ 2018 թ. դրությամբ նկարագրված էր մեգաբատների 197 տեսակ։

Չղջիկների էվոլյուցիան հասկանալը հիմնականում պայմանավորված է եղել գենետիկ տվյալներով, քանի որ այս ընտանիքի բրածո մնացորդները եղել են բոլոր չղջիկներից ամենամասնատվածը։ Դրանք, ամենայն հավանականությամբ, զարգացել են Ավստրալազիայում մոտ 31 միլիոն տարի առաջ գոյություն ունեցող բոլոր կենդանի թևոտուկազգիների ընդհանուր նախնիների հետ։ Նրանց տոհմերից շատերը հավանաբար ծագել են Մելանեզիայում, այնուհետև ժամանակի ընթացքում ցրվել են մայրցամաքային Ասիայում, Միջերկրական ծովում և Աֆրիկայում։ Այսօր նրանք հանդիպում են Եվրասիայի, Աֆրիկայի և Օվկիանիայի արևադարձային և մերձարևադարձային տարածքներում։

Մեգաբատները ամենաշատ չղջիկների տեսակներ ունեցող ընտանիքն են, որոշ տեսակների անհատներ են հետ, որոնք կշռում են մինչև 1,45 կգ, և թևերի բացվածքները՝ մինչև 1,7մ երկարությամբ։ Ոչ բոլոր մեգաբատներն են մեծահասակ, բոլոր տեսակների գրեթե երրորդ մասը կշռում է 50 գրամից ոչ ավել։ Նրանք տարբերվում են մյուս տեսակներից իրենց շուն հիշեցնող դեմքով, ճանկոտ երկու մատերի և փոքրացած ուրոպատագիումով։ Միայն մեկ տեսակի անդամները՝ նոտոպտերիսները, ունեն պոչ։ Մեգաբատներն ունեն մի քանի հարմարեցում թռիչքի համար, ներառյալ թթվածնի արագ սպառումը, րոպեում ավելի քան 700 բաբախող սրտի կծկումների հաճախականությունը պահպանելու ունակությունը և թոքերի մեծ ծավալները։

Շատ մեգաբատներ գիշերային կամ կրպուսկուլյար կենդանիներ են, չնայած որոշ տեսակներ ակտիվ կյանք են վարում օրվա ընթացքում։ Անգործության շրջանում նրանք հաստատվում են ծառերում կամ քարանձավներում։ Որոշ տեսակների անդամները միայնակ են հաստատվում, մինչդեռ մյուսները գաղութներ են կազմում մինչև մեկ միլիոն անդամների մասնակցությամբ։ Գործունեության ընթացքում նրանք օգտագործում են թռիչքը սննդի ռեսուրսներ գտնելու համար։ Ըստ հազվադեպ բացառությունների, նրանք չեն կարողանում կողմնորոշվել, դրա փոխարեն նրանք հույսը դնում են սուր տեսողության և հոտառության վրա կողմնորոշվելու և սնունդ գտնելու համար։ Շատ տեսակներ առաջին հերթին մրգեր են ուտում, իսկ մի քանիսը նեկտար։ Սննդամթերքի քիչ տարածված այլ ռեսուրսներն են տերևները, ծաղկափոշին, ճյուղերը և կեղևը։

Նրանք դանդաղ են հասնում սեռական հասունության։ Տեսակների մեծամասնությունը միանգամից ունենում է մեկ սերունդ չորսից վեց շաբաթ հղիությունից հետո։ Բոլոր տեսակների քառորդ մասը համարվում են սպառնալիք ներկայացնող, հիմնականում բնակավայրերի ոչնչացման և չափից շատ որսալու համար։ Որոշ շրջաններում մեգաբատները համարվում են հայտնի սննդի աղբյուրներ, ինչը հանգեցնում է բնակչության թվաքանակի անկման և ոչնչացման։ Հանրային առողջության մեջ ներգրավվածները նույնպես հետաքրքրված են նրանցով, քանի որ նրանք հանդիսանում են մի քանի վիրուսների բնական աղբյուր, որոնք մարդկանց վրա կարող են ազդեցություն ունենալ։

Տաքսոնոմիա և էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տաքսոնոլոգիական պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգաբատների տարբեր գերընտանիքներ։ Ժամացույցի ուղղությամբ դեպի ձախ՝ ավելի մեծ փոքր քիթ ունեցող չղջիկ, Հնդկական թռչող աղվես, Եգիպտական թռչող շնիկ, արևելյան խողովակաձև քթով չղջիկ։
Թևոտուկազգիներ

Թերոփոդնի

Նայքթիմենինա

Սայնոփթերինա

Էյդլինա

Ռուզետինա

Սքոթնայքթերնի

Էոնայքթերնի

Ռուզիթնի

Սթենոնայքթերնի

Փլերոթնի

Մայոնայքթերնի

Էպոմոֆորնի

Աֆրիկյան թևոտուկազգիների ներքին հարաբերությունները `հիմնված միտոքոնդրիալ և միջուկային ԴՆԹ-ի համակցված ապացույցների վրա։ Թերոփոդնիից, Նայքթիմենինայից և Սայնոփթերինայից յուրաքանչյուր տեսակ, որոնք Աֆրիկայում չկան, մտնում են արտաքին խմբերի մեջ[1]։

Թևոտուկազգիների ընտանիքը առաջին անգամ նկարագրել է 1821 թ. բրիտանացի կենդանաբան Ջոն Էդվարդ Գրեյը։ Նա ընտանիքը անվանեց «Թևոտուկազգիներ» ("Pteropus") և տեղադրեց այն այժմ գոյություն ունեցող Բեղմնավորիչների կարգի մեջ[2]։ Բեղմնավորիչներն պարունակում էին ևս մեկ ընտանիք՝ այժմ արդեն ոչնչացված Սեֆլեթդի, որը պարունակում էր մեկ տեսակ՝ Սեֆալոտներ[2] (այժմ հայտնի է, որպես Դոբսոնիայի հոմանիշ)[3]։ Գրեյի ուղղագրությունը, հնարավոր է, հիմնված է եղել «Pteropus» վերջածանցը սխալ հասկանալու վրա[4]։ «Pteropus» բառը առաջացել է հին հունարեն «pterón» բառից, որը նշանակում է «թև», և «poús» բառից, որը նշանակում է «ոտք»[5]։ Հունարեն Pteropus բառի pous-ը գալիս է հիմնական բառի pod-ից, հետևաբար լատինացված Pteropus բառը ճշտորեն հանգեցնում է «Pteropod-» նախածանցի[6]:230: Ֆրանսիացի կենսաբան Շառլ Լյուսիեն Բոնապարտը առաջինն էր, որը օգտագործեց ուղղված ուղղագրությունը թևոտուկազգիները (Pteropodidae) 1838 թ.[6]:230:

1875 թ. իռլանդացի կենդանաբան՝ Ջորջ Էդվարդ Դոբսոնը, առաջինը բաժանեց Ձեռնաթևավորների (չղջիկներ) կարգը երկու ենթակարգերի՝ Մեգաքայրափտերա (երբեմն նաև Մակրոքայրափտերա) և Միկրոկիրոպտերա (չղջիկներ), որոնց սովորաբար կրճատում են Մեգաբատներով և Միկրոբատներով[7]։ Դոբսոնը ընտրեց այս անունները երկու խմբերի մարմնի չափերի տարբերությունները ցույց տալու համար՝ հաշվի առնելով այն, որ պտուղ ուտող չղջիկներն ավելի մեծ էին, քան միջատ ուտող չղջիկները։ Թևոտուկազգիներն միակ ընտանիքն էին, որոնց նա ընդգրկեց Մեգաքայրափտերա խմբի մեջ[4][7]։

2001 թ. ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ Մեգաբատների և Միկրոբատների երկփեղկումը ճշգրտորեն չի արտացոլել նրանց էվոլյուցիոն հարաբերությունների վրա։ Մեգաքայրափտերայի և Միկրոկիրոպտերա փոխարեն, ուսումնասիրության հեղինակները առաջարկեցին նոր ենթակարգեր՝ Յինթերաքայրափթրա և Յենգոքայրափթրա[8]։ Դասակարգման այս սխեման հետագայում մի քանի անգամ ստուգվել է և վերջնական հաստատվել 2019 թ.[9][10][11][12]։ 2005 թ. ի վեր այս ենթակարգին այլընտրանքորեն անվանում են «Թերոպադիֆորմս»[6]:520–521: Յինթերաքայրափթրան նախկինում պարունակում էր Մեգաքայրապտերայի մեջ ընդգրկված տեսակներ (բոլոր թևոտուկազգիներ), ինչպես նաև մի քանի ընտանիքներ, որոնք նախկինում ընդգրկված էին չղջիկների խմբում՝ Կոպիենոսներ, Ռայնոֆդլիներ, Նիկտերիզներ, խոզի քիթ ունեցող չղջիկներ և մկան պոչ ունեցողներ[8]։ Երկու գերընտանիքները բաղկացած են Յինպերիոքայրափթրա՝ Ռայնոֆոլոդիան, որը պարունակում էր վերոհիշյալ ընտանիքները նախկինում չղջիկների և Թերոպադոեդիայի տեսակները, որոնց մեջ այժմ մտնում են միայն Թևոտուկազգիները[13]։

1917 թ. դանիացի մամոլոգ՝ Քնուդ Անդերսնը, թևոտուկազգիներին բաժանեց երեք ենթաընտանիքների՝ Մակրոգլոսինա, Թերոփինա (ուղղվել է թերոփադնի) և Հարփիօնեքթերնի[14]:496։ 1995 թ․ ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ Մակրոգլոսինան, ինչպես նախկինում էր սահմանված, պարունակում էր Էոնիկթրիս, Նոթոփթրիս, Մակրոգլոսսուս, Սիքոնիքթրիս, Մելոնիքթրիս և Մեգալոգլոսսուս սեռերը, պարաֆիլետիկ էին, ինչը նշանակում է, որ ենթաընտանիքը չի խմբավորում ընդհանուր նախնիների հետնորդներին[15]:214: Հետագա հրատարակությունները Մակրոգլոսսնին համարեցին թերոպոդնի տեսակ, որը պարունակում է միայն Մակրոգլոսսուս և Սիկոնիկտերիս[16][17]։ Էոնիկտերիսը և Մելոնիկտերիսը թևոտուկազգիների մեկ այլ տեսակի մեջ են մտնում[1][17]։ Մեգալոգլոսուսը Ռոուզսեթնի ենթաընտանիքի Մայոնիքթերնի տեսակի մեջ է մտնում, իսկ Նոթափորսի բնակության վայրը հայտնի չէ[17]։

Անդերսնի 1917 թ. հրապարակումից հետո, թևոտուկազգիների այլ ենթաընտանիքներ և տեսակներ նույնպես փոփոխության են ենթարկվել[17]։ 1997 թ․ թևոտուկազգիները դասակարգվեցին վեց ենթաընտանիքների և ինը ցեղերի միջև` հիմնվելով իրենց մորֆոլոգիական կամ ֆիզիկական առանձնահատկությունների վրա[17]։ 2011 թ. գենետիկ ուսումնասիրությունը ցույց տվեց, որ այս ենթաընտանիքներից մի քանիսը պարաֆիլետիկ են, ուստի դրանք ճշգրիտ չեն պատկերում Մեգաբատ տեսակների միջև կապերը։ 1997 թ. Մորֆոլոգիայի հիման վրա առաջարկված ենթաընտանիքներից երեքը աջակցություն ստացան՝ Սայնոփտերինան, Հարփայոնիքթերինան և Նիկտիմենինան։ Այս ուսումնասիրության արդյունքում վերականգնված մյուս երեք շեղբերը բաղկացած էին՝ Մակրոգլոսնի, Էպոմոֆորնի + Ռոզեթնի և թևոտուկազգիներ + Մելոնիքթրիս[17]։ 2016 թ. գենետիկական ուսումնասիրությունը, որը կենտրոնացած էր միայն աֆրիկյան թևոտուկազգիների վրա, վիճարկեց նաև 1997 թ. դասակարգումը։ Նախկինում Էպոմոֆորնաում ընդգրկված բոլոր տեսակները այժմ Ռոզեթնի տեսակների մեջ են մտնում, որոնք բաժանվում են լրացուցիչ տեսակների[1]։

1984 թվականին առաջարկվեց թևոտուկազգիների մեկ այլ ենթաընտանիք՝ Փրոփոթինի, որը ներկայացնում էր Աֆրիկայում հայտնաբերված բրածոներից նկարագրված մեկ ոչնչացված տեսակ՝ Փրփոթո Լիքի[18]։ 2018 թ. բրածոներն վերանայեցին, և հայտնաբերեցին, որ դրանք Լեմուր տեսակն են ներկայացնում[19]։ 2018 թ. դրությամբ գոյություն ուներ նկարագրված մեգաբատի 197 տեսակ[20], որի մոտ մեկ երրորդը Թերոպուս տեսակից թռչող աղվեսներն էին[21]։

Էվոլյուցիոն պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բրածոների ռեկորդը և տարաձայնությունների ժամանակը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Չղջիկների ընտանիքում ամենաթերի բրածոների ռեկորդն ունեն թևոտուկազգիների չղջիկները։ Թևոտուկազգիների բրածոների քանակի քիչ լինելը կարող է կապված լինել մի քանի գործոնից՝ ի տարբերություն Եվրոպայի և Հյուսիսային Ամերիկայի, արևադարձային շրջաններում, որտեղ թևոտուկազգիների բրածոները հնարավոր էր հայտնաբերել, քիչ են նշմառված։ Արևադարձային շրջաններում բրածության համար վատ պայմաններ են, ինչը ընդհանուր առմամբ կարող է հանգեցնել քիչ բրածոների, և բրածոները կարող են ստեղծվել, բայց հետագա երկրաբանական գործունեության արդյունքում կարող են ոչնչացվել[22]։ Ենթադրվում է, որ թևոտուկազգիների բրածոների 98%-ը հայտնի չէ[23]։ Նույնիսկ առանց բրածոների, ընտանիքի տարիքը և տարաձայնությունների ժամանակները դեռ կարելի է գնահատել՝ օգտագործելով հաշվարկային ֆիլոգենետիկա։ Թևոտուկազգիները բաժանվեցին ռայնոլոֆոյդեա գերընտանիքից մոտ 58 միլիոն տարի առաջ[23]։ Թևոտուկազգիների կամ կենդանի բոլոր տեսակների խմբերի նախնիներն ապրում էին մոտ 31 միլիոն տարի առաջ[24]։

Կենսաաշխարհագրություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մելանեզիա, վայր որտեղ հավանաբար ստեղծվել են մեգաբատների շատ ենթաընտանիքներ։

Ըստ կենսաաշխարհագրության տվյալների՝ ամենայն հավանականությամբ թևոտուկացգիների ընտանիքը ստեղծվել է Ավստրալազիայում[1]։ Ըստ կենսաաշխարհագրական այլ տվյալների՝ մեգաբատի շատ գերընտանիքների, բացառությամբ Սայնոփթերինայի, ծագման հավանական վայրերն են Մելանեզիա կղզին, ինչպես նաև Նոր Գվինեան[17], Սայնոփթերինան հավանաբար ծագել է Սունդա Շելֆում[24]։ Այս շրջաններից թևոտուկազգիները գնացին այլ տարածքներ, ներառյալ մայրցամաքային Ասիա և Աֆրիկա։ Մեգաբատներն հասել են Աֆրիկա առնվազն չորս տարբեր դեպքերի հետևանքով։ Հայտնի չէ, թե մեգաբատներն երբ են հասել Աֆրիկա, բայց մի քանի տեսակներ ներկա են եղել Վաղ Միոցենիի ժամանակ։ Թե որքան մեգաբատներ են հասել Աֆրիկա, դա էլ հայտնի չէ։ Ենթադրվում էր, որ նրանք կարող էին հասնել Միջին Արևելքի տարածքով, մինչ այն ավելի չոր կդառնար Միոցենի վերջում։ Եվ ընդհակառակը, նրանք կարող էին մայրցամաք հասնել Գոմֆոթերիումի ցամաքային կամրջի միջոցով, որը միացնում էր Աֆրիկան և Արաբական թերակղզին Եվրասիային։ Ենթադրվում է, որ թերոպուս տեսակը(թռչող աղվեսներ), որը չի հանդիպում մայրցամաքային Աֆրիկայում, տարածվել են Մելանեզիայից՝ Հնդկական օվկիանոսի կղզիներից այն կողմ[25]։ Մեգաբատի այլ տեսակների համար սա ավելի քիչ է հավանական, քանի որ նրանք ունեն մարմնի ավելի փոքր չափսեր և իրենց թռիչքային հնարավորություներն սահմանափակ են[1]։

Էխոլոկացիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգաբատները չղջիկների այն միակ տեսակն են, որոնք ընդունակ չեն կոկորդի էխոլոկացիային։ Հայտնի չէ, արդյոք բոլոր չղջիկների ընդհանուր նախնիներն ընդունակ են եղել էխոլոկացիայի, և այդպիսով մեգաբատների տեսակից կորել է էխոլոկացիան, թե չղջիկների մի քանի տեսակներ ինքնուրույն զարգացրել են էխոլոկացիայի կարողությունը։ Չղջիկների էվոլյուցիայի այս անհայտ տարրը կոչվել է «կենսաբանական մեծ մարտահրավեր»[26]։ 2017 թ. չղջիկների օնտոգենեզի (սաղմնային զարգացման) ուսումնասիրությունը ցույց տվեց, որ մեգաբատի սաղմերը սկզբում ունենում են մեծ, զարգացած կոկլեա, որը նման է էխոլոկացիոն միկրոբատների, չնայած ծնվելիս նրանք ունենում են փոքր կոկլեա, ինչպես ոչ էխոլոկացիոն կաթնասունների մոտ։ Այս տվյալներն ապացուցում են, որ կոկորդի էխոլոկացիան չղջիկների շրջանում մեկ անգամ էվոլյուցիայի է ենթարկվել, և կորել է թևոտուկազգիների միջից, այլ ոչ թե երկու անգամ ինքնուրույն զարգացել է[27]։ Ռուզետուս տեսակի մեգաբատներն լեզուն սեխմելով, կորղ են ենթարկվել պարզունակ էխոլոկացիայի[28]։ Որոշ տեսակներ՝ քարանձավային նեկտար չղջիկները, կարճ քիթ ունեցող չղջիկնորն ու երկարալեզու չղջիկներն, կարողանում են այնպիսի ճռնչյուններ հանել, որոնք նման են էխոլոկացիոն չղջիկների թևերը թափահարելու ձայնին[29]։

Թե՛ էխոլոկացիան, թե՛ թռիչքը շատ էներգիա պահանջող գործընթացներ են[30]։ Էխոլոկացիոն չղջիկները համատեղում են ձայնի արտադրությունը թռիչքի հետ կապված մեխանիզմների հետ, ձայն արձակելու համար օդի բոլուսը ճնշելու փոխարեն, կոկորդի էխոլոկացիայով չղջիկներն, հավանաբար իրենց թևերի ուժն են գործադրում օդ ճնշելու համար, թևերի թափահարման և էխոլոկացիայի համաժամանակեցման շնորհիվ քիչ էներգիա են վատնում[31]։ Էխոլոկացիայի կորուստը (կամ հակառակը, դրա էվոլյուցիայի բացակայությունը) կարող է պայմանավորված լինել թռիչքի անջատումից և մեգաբատների տեսակներում էխոլոկացիայի տեղակայումից[32]։ Ի համեմատ Էխոլոկացիոն չղջիկների, մեգաբատների ավելի մեծ մարմնի չափերից[33], կարելի է ենթադրել, որ մարմնի մեծ չափսերը կարող են խթանել թռիչքի և էխոլոկացիայի կապը, և չափից շատ էներգիա է պահանջվում էխոլոկացիայի համար, որպեսզի այն պահպանվի մեգաբատներում[32]։

Նկարագրություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արտաքին տեսք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարիանյան չղջիկի հակապատկերը՝դեղին պատյանով։

Մեգաբատներն այդպես են կոչվում իրենց մեծ քաշի և չափսերի համար, ամենամեծը՝ մեծ թռչող աղվեսը, կշռում է մինչև 1,6 կգ․[34], Ացերոդոն և Թերոպուս տեսակների որոշ անդամների թևերի բացվածքն հասնում է մինչև 1,7մ․-ի[35]։ Չնայած այն հանգամանքին, որ ըստ մարմնի չափի Դոբսոնը կարողնաում էր տարանջատել Միկրոբաններին և Մեգաբատներին։ Մեգաբատների ոչ բոլոր տեսակներն են, որ ավելի մեծ են քան Միկրոբատները։ Մի թևավոր չղջիկ կոչվող մեգաբատ կշռում է ընդամենը 14,2գ․[33]։ Թերոպուս և Ացերոդոն տեսակների թռչող աղվեսներն հաճախ իրենց մարմնի չափերի տեսակետից հանդիսանում են որպես օրինակ ամբողջ ընտանիքի համար։ Իրականում այս տեսակներն ծայրահեղություններ են և թյուր կարծիք են առաջեցնում մեգաբատի տեսակների մեծ մասի իրական չափերի մասին[4]։ Ըստ 2004 թ. ուսումնասիրության՝ մեգաբատ տեսակների 28% -ը կշռում է 50 գ-ից պակաս[33]։

Առաջին հայացքից մեգաբատների տեսքը կարելի է տարբերել իրենց շներին նման դեմքով, իսկ երկրորդը իրենց ճանկերի շնորհիվ, ինչպես նաև իրենց պարզ ականջներով[36]։ Ականջների պարզ տեսքը պայմանավորված է ողնուղիների բացակայությամբ, որը հանդիպում է միկրոբատների շատ տեսակների մոտ։ Խողովակաձև քթով մեգաբատներն ավելի քիչ են նման շան, քանի որ ունեն ավելի կարճ դեմք և գլանային քթանցքներ[37]։ 2011 թ. 167 մեգաբատ տեսակների ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ չնայած մեծամասնության (63%) մորթիներն միանման գույներ ունեն, այս ընտանիքում այլ ձևեր են նկատվում։ Դրանք են՝ ստվերում տեսակների չորս տոկոսի մոտ, պարանոցի կամ պատյանի տեսակների հինգ տոկոսի մոտ, շերտեր տեսակների տասը տոկոսի մոտ և բծեր տեսակների տասնինը տոկոսի մոտ[38]։

Ի տարբերություն միկրոբատների, մեգաբատներն ունեն խիստ նվազեցված ուրոպատագիում, որը թռիչքային թաղանթի տարածություն է, որն անցնում է հետին վերջույթների արանքով[39]։ Բացի այդ, նրանց պոչը կամ բացակայում է կամ զգալիորեն կարճ է[37], բացառոււթյամբ Նոթոպթրիս տեսակների, որոնց պոչը երկար է[40]։ Մեգաբատների թևերի մեծամասնությունը կողքից է։ Դոբսոնիա տեսակների թևերն ավելի մոտ են լինում ողնաշարին, ըստ որի նրանք ունենում են մեկ ընդհանուր անվանում «մերկ մեջքով» չղջիկներ[39]։

Կմախք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գանգ և ատամնաշար[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սև ականջ կոչվող թռչող աղվեսի գանգը։

Մեգաբատներն ունեն մած ակնակապիճներ, որոնք հետզհետե սահմանակցվում են լավ զարգացած հետօրբիտական գործընթացներով։ Հետօրբիտական գործընթացներն երբեմն միանում են, հետօրբիտական շարք կազմելու համար։ Դեմքը արտաքինից պարզ է, և խիստ փոփոխությունների չի ենթարկվել, ինչպես դա երևում է չղջիկների մյուս ընտանիքներում[41]։ Տեսակների մեջ դեմքի երկարությունը տարբեր է։ Պրեմաքսիլան լավ զարգացած է և սովորաբար ազատ[3], նշանակում է, որ այն կապված չէ վերին ծնոտի հետ, փոխարենը այն կապվում է վերին ծնոտի հետ ջիլերի միջոցով, հնարավոր դարձնելով ազատ շարժումը[42][43]։ Պրեմաքսիլայում միշտ բացակայում է քիմքի գիծը[3]։ Ավելի երկար դեմք ունեցող տեսակների մոտ գանգը սովորաբար կամարակապ է։ Ավելի կարճ դեմք ունեցող տեսակների գանգը փոքր է շարժելու համար[44]։

Մեգաբատի տեսակների ատամների քանակը տատանվում է, տարբեր տեսակներինը 24-34-ի սահմաններում։ Բոլոր մեգաբատներն ունեն վերին և ստորին երկու կամ չորս կտրվածք, բացառությամբ Նոր Գվինեա չղջիկի, որը ընդհանրապես կտրվածք չունի[45], և Սան Տոմե կոչվող չղջիկի, որը ունի երկու վերին և երեք ստորին կտրվածքներ[46]։ Դրա շնորհիվ նա դառնում է կաթնասունների այն միակ տեսակը, որն ունի ասիմետրիկ ատամնաբուժական բանաձև[46]։

Բոլոր տեսակներն ունեն երկու վերին և ստորին ժանիքներ։ Պրեմոլարների քանակը փոփոխական է, յուրաքանչյուրի վերին և ստորին հատվածում չորս կամ վեց պրեմոլար։ Առաջին վերին և ստորին մոլերները միշտ առկա են, ինչը նշանակում է, որ բոլոր մեգաբատներն ունեն առնվազն չորս մոլեր։ Մնացած մոլերը կարող են ներկա լինել։ Ներկա, բայց հանած կամ ցրված[45]։ Մեգաբատների մոլերները և պրեմոլարները պարզեցված են[47]։

Շատ կաթնասունների պես, մեգաբատներն էլ դիֆիոդոնտ են, ինչը նշանակում է, որ երիտասարդներն ունեն կաթնատամների շարք, որոնք ընկնում են և փոխարինվում մշտական ատամներով։ Տեսակների մեծամասնությունն ունի 20 կաթնատամ։ Ինչը բնորոշ է կաթնասուններին[48], կաթնատամների շարքում չկան մոլերներ[47]։

Պոստքրենիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սամոա կոչվող թռչող աղվեսի կմախքը։

Մեգաբատների սկեպուլաները, քայրոփթերիան ընտանիքում նկարագրում են, որպես ամենահասարակը[47]։ Նրանց ուսերն, ընդհանուր առմամբ, ունեն պարզ կառուցվածք, բայց ունեն որոշ մասնագիտացված հատկություններ։ Օմոհիոիդի մկանների պարզունակ միացումը սկեպուայից մինչև անրակ կողքից տեղահանված է՝ այս առանձնահատկությունն նկատվել է նաև Ֆիլոստոմիդա տեսակում։ Ուսն ունի նաև լավ զարգացած մկանային համակարգ, որը կպչուն մկանների ջիլը կապում է[39] մաշկի հետ[37]։

Այն ժամանակ, երբ միկրոբատներն ունեն ճանկեր դիմացի վերջույթների բութ մատներին, մեգաբատներն ունեն նաև երկրորդ ճանկեր[47], միայն Էոնիկտերիս, Դոբսոնիա, Նոտոպտերիս և Նեոպտերիքս տեսակներն չունեն երկրորդ ճանկ[49]։ Առաջին մատն ամենակարճն է, մինչդեռ երրորդն ամենաերկարն է։ Երկրորդ մատն հնարավոր չէ ծալել[47]։ Մեգաբատների բութ մատն, ի համեմատ դիմացի վերջույթի, ավելի երկար է, քան միկրոբատների մոտ[39]։

Մեգաբատների հետին վերջույթների կմախքը մարդկանց կմախքի նույն բաղադրիչներն ունի։ Մեգաբատների տեսակների մեծամասնությունն ունի քելքր կոչվող լրացուցիչ կառուցվածք[50]։ Որոշ հեղինակներ այս կառույցին այլընտրանքորեն անվանում են ուրոպտեգիալ խթան՝ այն միկրոբատների քելքրներից տարբերակելու համար, որոնք այլ կառուցվածք ունեն։ Կառուցվածքը նախատեսված է ուրոպտեգիլը կայունացնելու համար՝ թույլ տալով չղջիկներին թռիչքի ընթացքում կարգավորել թաղանթի խցիկը։ Քիչ քելքր կամ խթանիչ ունեցող մեգաբատներն են՝ Նոտոփթրիս,Սայքոնիքթրիս և Հարփիոնիքթրիս[51]։ Ի համեմատ այլ կաթնասունների կողմնորոշման, ամբողջ ոտքը ազդրի վրա պտտվում է, ինչը նշանակում է, որ նրանց ծնկները ետ են թեքված։ Բոլոր հինգ մատները թեքվում են սագիտալային հարթության ուղղությամբ, մինչդեռ մատներից ոչ մեկը չի կարող թեքվել հակառակ ուղղությամբ, նստած թռչունների ոտքերի պես[50]։

Ներքին համակարգեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մուրճի նման գլուխ ունեցող չղջիկի ներքին անատոմիան։

Թռիչքի համար շատ էներգիա է պահանջվում, ինչի համար անհրաժեշտ էր սիրտանոթային համակարգի մի քանի հարմարեցում։ Թռիչքի ընթացքում չղջիկները որոշ ժամանակ թթվածնի սպառումը քսան և ավելի անգամ կարող է շատանալ, մարդ-մարզիկները առավելագույնը մի քանի րոպեով հասնել քսան գործոնի բարձրացմանը[52]։ 1994-ին Արմավենի կոչվող չղջիկներն ու Մուրճի նման գլուխ ունեցող չղջիկների ուսումնասիրությունը ցույց տվեց, որ շնչառական փոխանակման միջին գործակիցը մոտավորապես 0.78 է։ Այս երկու տեսակների՝ մոխրագույն գլխով թռչող աղվեսի և եգիպտական թռչող շնիկի մոտ մեկ րոպե թռիչքի ընթացքում սիրտը առավելագույն բաբախյունները տատանվում էին րոպեում 476 և 728 զարկ մեկ րոպեում։ Մեկ րոպեի ընթացքում շնչառության առավելագույն քանակը տատանվում էր 163-ից 316-ի միջև[53]։ Ինչպես նաև մեգաբատները իրենց չափսերի համեմատ, ունեն բացառապես մեծ թոքային ծավալներ։ Մինչ ցամաքային կաթնասունները, ինչպիսիք են գետնափորները, ունեն թոքերի ծավալ 0,03 սմ3 մեկ գրամ մարմնի քաշի համար, այնպիսի տեսակներ, ինչպիսին է Վալբեր էփոյլեթ չղջիկը, ունեն թոքերի ծավալ 4,3 անգամ ավելի մեծ՝ 0,13 սմ3 մեկ գրամի համար[52]։

Մեգաբատների մարսողական համակարգերն արագ են՝ աղիքների միջով կես ժամ կամ պակաս անցման ժամանակով[37]։ Մարսողական համակարգը կառուցված է բուսական սննդակարգի վրա, որը երբեմն սահմանափակվում է փափուկ մրգերով կամ նեկտարով[54]։ Մարսողական համակարգի հեռավորությունը խոտակեր կենդանու համար կարճ է[54], քանի որ մանրաթելային պարունակությունը հիմնականում առանձնանում է քիմքի, լեզվի և ատամների գործողությամբ և այնուհետև նետվում[54]։ Շատ մեգաբատներ ունեն U-չափի ստամոքսներ։ Բարակ և հաստ աղիքները հստակ տարբերություն չունեն, իսկ ուղիղ աղիքը հստակ սկիզբ չունի։ Նրանց աղիքային միկրոֆֆիլը շատ խիտ է, որի շնորհիվ սննդանյութերի կլանման համար մեծ մակերես է ստեղծվում[55]։

Կենսաբանություն և էկոլոգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գենոմի չափս[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բոլոր չղջիկների նման, մեգաբատներն ունեն մյուս կաթնասուններից շատ ավելի փոքր գենոմներ։ 43 մեգաբտների վրա 2009 թ․ ուսումնասիրությունից պարզ դարձավ, որ իրենց գենոմներն տատանվում ե Արմավենու նման չղջիկների մոտ 1,86 պիկոգրամի միջև, իսկ Լայլա կոչվող չղջիկների մոտ մինչև 2,51 պիկոգրամի միջև։ Բոլոր մյուսների չափսերն շատ ավելի ցածր էին, քան կաթնասուններինը, որոնց գենոմներն տատանվում են 3,5 պիկոգրամի միջև։ Մեգաբատների գենոմներն անգամ ավելի փոքր են, քան միկրոբատներինը, որոնց գենոմներն 2,20 միջին քաշով պիկոգրամ են, ի համեմատ 2,58 պիկոգրամի։ Ենթադրվում է, որ այս տարբերությունը կապված է այն փաստի հետ, որ մեգաբատ տեսակը վերապրել է Լայն ուանի՝ երկար ցրված միջուկային տարրերի տեսակի ոչնչացումը։ Լայն ուանը կազմում է մարդու գենոմի 15-20%-ը և համարվում է կաթնասունների շրջանում ամենատարածված երկար ցրված միջուկային տարրը[56]։

Զգայարաններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տեսողություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ֆիջիական կապիկի դեմքով չղջիկի կարմրա-նարնջագույն աչքերը։

Շատ քիչ բացառություններ կան, որ մեգաբատները չեն էխոլոկացվում, ուստի կողմնորոշվելու համար հույսը դնում են միայն տեսողության և հոտառության վրա[57]։ Նրանք ունեն մեծ աչքեր իրենց գլխի առջևի մասում[58]։ Սրանք ավելի մեծ են, քան բոլոր չղջիկների ընդհանուր նախնիները, ըստ մեկ ուսումնասիրության՝ թևոտուկազգիների մոտ ենթադրվում է աչքերի չափի մեծացման միտում։ Ըստ 18 մեգաբատների տեսակների աչքերի ուսումնասիրության՝ ամենափոքր աչքերն ունեն սովորական չղջիկները՝ 5.03 մմ տրամագծով, իսկ ամենամեծ աչքերն ունեն հսկա չղջիկները՝ 12,34 մմ տրամագծով[59]։ Մեգաբատների թաղանթներն սովորաբար լինում են շագանակագույն, սակայն կարող են լինել նաև կարմիր կամ նարնջագույն, ինչպես Դեսմալոպեքսների, Ֆիջիական կապիկի դեմքով չղջիկների, Պտերալոպեկսների և որոշ Թերոպուսներ[60]։

Պայծառության բարձր մակարդակի դեպում, ի տարբերություն մարդկանց, մեգաբատների տեսողությունն ավելի վատ է, իսկ ցածր պայծառության դեպում ավելի լավ է[58]։ Ռուզետուսի, Էպոմոֆորի, Էիդոլոնի և Թերոպուսի որոշ տեսակների աչքերի ուսումնասիրությունից, պարզ դարձավ, որ առաջին երեք տեսակներն ունեն տապետում լուցիդում, աչքերում արտացոլող կառուցվածք, որը բարելավում է տեսողությունը ցածր լույսի մակարդակում, մինչդեռ Թերոպուս տեսակների մոտ չի բարելավում[57]։ Հոտազոտված բոլոր տեսակների ցանցաթաղանթներն ունեին ինչպես ձողային բջիջներ, այնպես էլ կոնաձև բջիջներ, բայց միայն Թերոպուս տեսակներն ունեին S-կոններ, որոնք հայտնաբերում են լույսի ամենակարճ ալիքի երկարությունները, քանի որ օպսինների սպեկտրալ կարգավորումը անհասկանալի էր, արդյոք Թերոպուս տեսակների S-կոնները կարողանում են կապույտ և ուլտրամանուշակագույն լույսերը տարբերել։ Թերոպուս չղջիկները երկգույն են և ունեն երկու տեսակի կոնաձև բջիջներ։ Մնացած այլ տեսակները S-կոնների բացակայությամբ, մոնոխրոմատիկ են՝ չեն կարողանում տեսնել գույնը։ Բոլոր տեսակները ձողային բջիջների խտության արդյունքում ունեին լույսի նկատմամբ բարձր զգայունություն, որը համապատասխանում է իրենց գիշերներն ակտիվ լինելու օրինաչափություններին։ Թերոպուսների և Ռուզետուսների ձողային բջիջների հաշվարկը կազմում է 350,000-800,000 քառակուսի միլիմետր, գիշերային կամ կրեպուսքուլար կենդանիներին, ինչպիսիք են տնային մուկը,տնային կատուն և տնային նապաստակը, հավասար են կամ գերազանցում են[57]։

Հոտառություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Խողովակաձև քիթ ունեցող չղջիկի քթանցքները։

Մեգաբատները օգտագործում են հոտառությունը սննդի աղբյուրներ, ինչպիսիք են մգրեն ու նեկտարները, գտնելու համար[61]։ Նրանք ունեն հոտառության սուր զգացողություն, որոնք մրցունակ են տնային շներին[62]։ Խողովակաձև քիթ ունեցող չղջիկները, ինչպիսին է արևելյան խողովակաձև քիթ ունեցող չղջիկը, ունեն ստերեո հոտառություն, ինչը նշանակում է, որ նրանք ի վիճակի են ցույց տալ հոտի հետքերը և հետևել դրանց երեք մետր հեռավորության վրա[62]։ Չղջիկների մյուս տեսակների նման, մեգաբատ մայրերը և սերունդը նույնպես օգտագործում են հոտառությունը իրար ճանաչելու, ինչպես նաև անհատներին ճանաչելու համար[61]։ Արու թռչող աղվեսների ուսերին կան տարածված անդրոգեն զգայուն ճարպագեղձերը, որոնք օգտագործում են իրենց տարածքների բույրը նշմարելու համար, մասնավորապես՝ զուգավորման շրջանում։ Այս գեղձերի արտազատությունը տարբերում են ըստ տեսակների՝ բոլոր տեսակների մեջ չորս տեսակների գեղձերից մեկուսացված 65 քիմիական միացություններից ոչ մի բարդություն չի հայտնաբերվել[63]։ Արուները նաև լվացվում են մեզով, կամ ծածկվում իրենց իսկ մեզի միջոցով[63][64]։

Համի զգացողություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգաբատներն ունեն TAS1R2 գենը, ինչը նշանակում է, որ նրանք ունակ են սննդի մեջ քաղցրություն զգալ։ Այս գենը առկա է բոլոր չղջիկների շրջանում, բացառությամբ վամպիր չղջիկների։ Բոլոր մյուս չղջիկների նման, մեգաբատները չեն կարող փորձել ումամի՝ TAS1R1 գենի բացակայության պատճառով։ Մյուս կաթնասուններից միայն մեծ պանդան չունի այդ գենը[61]։ Մեգաբատներն նաև ունեն բազմաթիվ TAS2R գեներ, որի հետևանքով նրանք կարող են դառնություն զգալ[65]։

Վերարտադրություն և կյանքի ցիկլ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լեյլա թռչող աղվեսը իր սերնդի հետ։

Մեգաբատները, բոլոր չղջիկների նման, ի համեմատ իրենց կաթնասուններին համապատասխան չափի երկարակյաց են։ Որոշ գերված մեգաբատների կյանքի տևողությունը գերազանցում է երեսուն տարին[49]։ Իրենց չափի համեմատ, մեգաբատները ունեն վերարտադրողականության ցածր տեմպեր և հետաձգված սեռական հասունություն, տեսակների մեծամասնության էգ տեսակները չի ծննդաբերում մինչև մեկ կամ երկու տարեկանը[66]:6։ Կարծես որոշ մեգաբատները կարող են բազմանալ ամբողջ տարվա ընթացքում, սակայն տեսակների մեծամասնությունը հանդիսանում է սեզոնային բուծողներ[49]։ Զուգակցումը տեղի է ունենում նստած[67]։ Հղիության երկարությունը փոփոխական է[68], բայց տեսակների մեծ մասում չորսից վեց ամիս է։ Մեգաբատների տարբեր տեսակներ ունեն վերարտադրողական հարմարվողականություններ, որոնք երկարացնում են զուգակցման և ծննդաբերության ժամանակահատվածը։ Որոշ տեսակներ, ինչպիսիք են արմավենու նման չղջիկը, ունեն սաղմնային դիապաուզայի վերարտադրողական հարմարվողականություն, ինչը նշանակում է, որ զուգակցումը տեղի է ունենում հունիսին կամ հուլիսին, բայց զիգոտը արգանդի պատին չի տեղադրվում մինչև նոյեմբեր ամիսը[66]:6: Ֆիշեր պիգմի չղջիկը, հետպլանտացիայի հետաձգման հարմարեցմամբ, ունի չղջիկների տեսակների հղիության ամենաերկար տևողությունը՝ մինչև 11,5 ամիս[68]։ Իմպլանտացիայից հետո ուշացումը նշանակում է, որ սաղմի զարգացումը կասեցվում է արգանդի պատի մեջ մտնելուց հետո մինչև ութ ամիս, ինչի հետևանքով իրենց հղիությունը երկար է տևում[66]:6: Հղիության ավելի կարճ տևողությունը լինում է Հնդկական կարճ քիթ ունեցող չղջիկների մոտ, որը տևում է երեք ամիս[69]։

Բոլոր մեգաբատների աճոնների չափսերը սովորաբար մեկն է[66]:6։ Գոյություն ունեն հազվագյուտ տեղեկություններ հետևյալ տեսակների երկվորյակների՝ Մադագասկան թռչող աղվեսների, Դոբսոն էպոլետ չղջիկի, գորշ գլուխ ունեցող թռչող աղվեսի, սև թռչող աղվեսի, ակնոցավոր թռչող աղվեսի[70],ավելի մեծ կարճ քիթ ունեցող չղջիկի[71], Պիտերսի պալետավոր չղջիկի, մուրճի նման գլուխ ունեցող չղջիկի, արմավենու տեսք ունեցող չղջիկի, փոքրիկ օձիքավոր չղջիկի, Եգիպտական չղջիկի և Լեշենոտ Ռուզետի մասին[72]:85–87։ Երկվորյակների դեպքում հազվադեպ է պատահում, որ երկու սերունդներն էլ գոյատևեն[70]։ Քանի որ մեգաբատները, ինչպես բոլոր չղջիկները, ունեն վերարտադրողականության ցածր տեմպեր, նրանց բնակչությունը անկումից հետո դանդաղ է վերականգնում[73]։

Ծնվելուց մեգաբատի սերունդները միջինում կազմում են իրենց մոր հետծննդյան քաշի 17.5%-ը։ Ցանկացած չղջիկների ընտանիքի համար սա սերունդ-մայր փոքրագույն հարաբերությունն է, բոլոր չղջիկներն ունեն նորածիններ, որոնք կշռում են իրենց մոր հետծննդյան քաշի 22,3% -ը։ Մեգաբատների սերունդը հեշտ չէ բաժանել ավանդական կատեգորիաների։ Ավելի մեծ փոքր քթով չղջիկների նման տեսակներն աչքերը բաց են ծնվում, մինչդեռ Եգիպտական չղջիկների սերունդի աչքերը մինչև ծնվելուց հետո ինը օր չի բացվում[74]։

Չղջիկների գրեթե բոլոր տեսակների արուներն չեն օգնում էգերին ծնողական խնամքի ժամանակ[75]։ Երիտասարդները մնում են իրենց մայրերի հետ մինչև կրծքից կտրվելը, իսկ կրծքից կտրվելու գործընթացն տատանվում է տարբեր ընտանիքներում։ Մեգաբատների, ինչպես բոլոր չղջիկների մոտ, կրծքից կտրվելու գործընթացն երկար է տևում՝ սերունդներին կերակրում են այնքան ժամանակ մինչև չունենան մեծահասակների քաշի 71%-ը, ի համեմատ ոչ չղջիկ կաթնասունների, որոնց մեծահասակների մարմնի քաշն 40% է[76]։ Միկրոպթերոպուս սեռի տեսակներն կաթից կտրվում են յոթից ութ շաբաթականում, մինչդեռ հնդկական թռչող աղվեսներն իրենց պատանիներին դեռ հինգ ամսականում չեն կտրում կաթից[72]։ Շատ անսովոր է, որ հսկա չղջիկներից երկու տեսակ՝ Բիսմարկ կոչվող չղջիկի և Դայակ կոչվող չղջիկի արուներին տեսել են, որ կաթ են արտադրում, բայց երբեք չեն հանդիպել, որ ձագերին արուներն կերակրեն[77]։ Դեռ հայտնի չէ, թե արդյոք լակտացիան ֆունկցիոնալ է, և արուներն իսկապես ձագերին կերակրում են, թե դա սթրեսի կամ թերսնուցման արդյունք է[78]։

Վարվելակերպ և սոցիալական համակարգեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Թերոպուս տեսակի ծառին նստած մեգաբատների մի խումբ։

Մեգաբատների շատ տեսակներ շատ մարդամոտ և սոցիալական են։ Մեգաբատները միմյանց հետ զրուցելու համար ձայներ են արձակում, որը նկարագրվում է որպես «դայլայլի նման ձայնային իմպուլսներ»[79], կարկաչյուն[80], կամ տարբեր տեսակների մոտ բարձր, մկկոցի նման ձայներ[81]։ Առնվազն մեկ տեսակ՝ Եգիպտական չղջիկներն, ունակ են սովորեցնելու վոկալ արտադրության ուսում կոչվող վոկալ, սահմանվում է որպես «վոկալիզացիան փոփոխելու ունակություն՝ ի պատասխան բնածինների հետ փոխգործակցության»[82][83]։ Եգիպտական երիտասարդ չղջիկները ունակ են բարբառ սովորել՝ լսելով իրենց մայրերին, ինչպես նաև իրենց գաղութներում գտնվող այլ չղջիկների։ Ենթադրվում է, որ բարբառային այս տարբերությունները կարող են հանգեցնել նրան, օրինակ որ տարբեր գաղութների անհատներ շփվում են տարբեր հաճախականություններով[84][85]։

Մեգաբատների սոցիալական վարքի մեջ է մտնում սեռական վարքի օգտագործումը ոչ միայն վերարտադրության համար[86]։ Համասեռամոլ ֆելացիո նկատվել է առնվազն մեկ տեսակի՝ Բոնին կոչվող թռչող աղվեսի մոտ[87][88]։ Ենթադրվում է, որ այս նույն սեռի ֆելացիոնը նպաստում է արուների գաղութների ձևավորմանը, որոնք ավելի ցուրտ կլիմայական պայմաններում չեն դիմակայում միմյանց[87][88]։

Մեգաբատները հիմնականում գիշերային կամ կրեպուսքուլար բնույթ ունեն, չնայած որ դրանցից ոմանք օրվա ընթացքում թռչելիս են հանդիպում[35]։ Կղզիների որոշ տեսակներ և ենթատեսակներ ցերեկային կյանք են վարում, ինչն էլ վկայում է նրանց մոտ գիշատչության բացակայության փաստը։ Ցերեկային տաքսոններն են՝ սևականջյա աղվեսների ենթատեսակները, Մաուրիթիան թռչող աղվեսները, Կարոլինյան թռչող աղվեսները, Թերոպուս պելագիկուսի ենթատեսակը և Սեյքելես չղջիկները[89]:9։

Ծառին թառում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քառասունմեկ մեգաբատների տոհմերի 1992 թ. ամփոփագրում նշվում է, որ քսանինը տեսակ բնակվում է ծառերին։ Եվս տասնմեկ տեսակ մնում է քարանձավներում, իսկ մնացած վեց տեսակներն այլ վայրերում։ Ծառերին թառելիս տեսակները կարող են լինել միայնակ կամ խիստ գաղութացված՝ կազմելով մինչև մեկ միլիոն անհատների ագրեգատներ։ Քարանձավներում թառող տեսակներն կազմում են տասը անհատից մինչև մի քանի հազար ագրեգատներ։ Բարձր գաղութային տեսակները հաճախ հավատարիմ են մնում իրենց թառին, ինչը նշանակում է, որ ծառերը կամ քարանձավները իրենց համար կարող են որպես թառ օգտագործվել։ Միայնակ տեսակները կամ նրանք, որոնք ավելի քիչ քանակով են հավաքվում, ավելի քիչ են կցված իրենց թառերին[66]:2:

Սննդակարգ և սնունդի որոնում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հնդկական թռչող աղվեսը թռիչքի ժամանակ։

Մեգաբատները հիմնականում խառնուրդներ են լինում[90]։ Ամբողջ ընտանիքի համար պահանջվում է գրեթե 188 տեսակի բույսերից տարբեր մրգերի տեսականիներ[91]։ Որոշ տեսակներ նաև համարվում են նեկտարակեր, ինչը նշանակում է, որ նրանք նաև նեկտար են խմում ծաղիկներից[90]։ Ավստրալիայում հատկապես սննդի կարևոր աղբյուր են հանդիսանում նվենի ծաղիկները[37]։ Սննդային այլ պաշարներից են՝ տերևները, բողբոջները, ծաղկափոշին, սերմերի պատիճները, հյութերը, կոները, կեղևը և ճյուղերը[92]։ Նրանք լավ են սնվում, և մեկ գիշերվա ընթացքում կարող են իրենց մարմնից 2,5 անգամ ավելի շատ մրգեր ուտել[91]։

Մեգաբատները թռչում են գիշերները և սնունդ հայթհայթում։ Նրանք ուղիղ են թռչում և համեմատաբար արագ չղջիկների համար, որոշ տեսակներ ավելի դանդաղ են ավելի մեծ շարժունակությամբ։ Տեսակները, մեկ գիշերվա ընթացքում, կարող են 20–50 կմ թռչել։ Էիդլոն, Թերոպուս, Էպոմոֆորուս, Ռուզետուս, Մայոնիկտերիս և Նանոնիկտերիս սեռերի միգրացվող տեսակները կարողանում են մինչև 750 կմ հեռավորություն թռչել։ Չղջիկների մեծամասնության կողերի հարաբերակցությունը միջինից ցածր է[93], որը չափում է թևերի բացվածքը և թևերի տարածքը[93]:348: Թևի բեռը, որը չափում է քաշը թևի տարածության համեմատ[93]:348, մեգաբատների մոտ կամ միջին է կամ միջինից ավելի բարձր[93]։

Դիասպորոլոգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգաբատները կարևոր դեր են խաղում դիասպորոլոգիայի մեջ։ Իրենց երկարատև էվոլյուցիոն պատմության արդյունքում որոշ բույսեր ձեռք են բերել չղջիկների զգայարաններին համապատասխան բնութագրեր, ներառյալ մրգերը, որոնք ունեն ուժեղ հոտ, պայծառ և ակնհայտորեն սաղարթներից հեռու են։ Վառ գույները և մրգերի դասավորվածությունը կարող է արտացոլել մեգաբատների տեսողական ազդանշաններից կախվածությունը և թռչել չկարողանալու անկարողությունից կարող է խառնաշփոթի մեջ գցել։ Ավելի քան քառասուն տեսակի թզենու պտուղների մասին ուսումնասիրությունը ցույց տվեց, որ միայն մեկ տեսակ թզենի պահանջվեց ինչպես թռչունների, այնպես էլ մեգաբատների համար, տեսակների մեծամասնությունն օգտագործվեցին կամ մեկի, կամ մյուսի կողմից։ Թռչունների համար նախատեսված թզերը հիմնականում լինում են կարմիր կամ նարնջագույն, մինչդեռ մեգաբատների համար նախատեսված թզերը, հաճախ լինում են դեղին կամ կանաչ[94]։ Սերմերի մեծ մասը ուտելուց անմիջապես հետո մաքրվում է օրգանիզմից, աղիների արագ աշխատանքի շնորհիվ, բայց որոշ սերմեր կարող են մնալ օրգանիզմում ավելի քան տասներկու ժամ։ Սա մեծացնում է մեգաբատների սերմերը իրենց հիմնական ծառից հեռու ցրիվ տալու կարողությունը[95]։ Որպես շատ շարժուն պտղակեր կենդանիներ՝ չղջիկներն ունակ են վերականգնել անտառը՝ ծառերի սերմերը ցրելով անտառահատված լանդշաֆտների միջով[96]։ Այս ունակությունը վերաբերում է փոքր սեմերով բեյսերին՝ միայն 4մմ-ից պակաս, քանի որ դրանից ավելի մեծ սերմերը չեն կարող կուլ տալ[97]։

Գիշատիչներ և մակաբույծներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Չղջիկի օրինակ՝թռչել չկարողացող երկթևանի չղջիկ։

Մեգաբատները, հատկապես կղզիներում բնակվողները, քիչ բնիկ քիշատիչներ ունեն, փոքր թռչող աղվեսի նման տեսակներն հայտնի բնական գիշատիչներ չունեն[98]։ Թռչող աղվեսների ոչ բնիկ գիշատիչներն են՝ տնային կատուներն ու մկները։ Հնդկական մողեսը, որը որոշ մեգաբատների համար բնիկ գիշատիչ է, բայց մյուների համար ներկայացված գիշատիչ, հարձակվում է մեգաբատների վրա, ծառը մագլցելու կարողության շնորհիվ[99]։ Մեկ այլ տեսակ` շագանակագույն ծառի օձը կարող է լրջորեն ազդել մեգաբատ պոպուլյացիաների վրա, քանի որ Գուամում ոչ բնիկ գիշատիչ է։ Այդ օձը այնքան շատ սերունդներ է ոչնչացրել, որ ըստ էության Մարիանա կոչվող չղջիկների բնակչությունը հավասարեցրեց զրոյի։ Կղզին այժմ ծառայում է, որպես լվացարան Մարիանա կոչվող չղջիկների համար, քանի որ նրա բնակչությունն հույսը դնում է մոտակա Ռոտա կղզուց ներգաղթած չղջիկների վրա[100]։ Մեգաբատները որս են հանդիսանում սողունների՝ կոկորդիլոսների, օձերի և մեծ մողեսների համար, ինչպես նաև թռչունների՝ բազեների և բուերի համար[66]:5: Կատարավոր կոկորդիլոսը խոշոր չղջիկների համար հայտնի գիշատիչ է, որը հիմնված է հյուսիսային Ավստրալիայում գտնվող կոկորդիլոսների ստամոքսային պարունակության վրա[101]։ Չափազանց շատ շոգի ժամանակ փոքր կարմիր թռչող աղվես մեգաբատները պետք է հովանան և վերականգնվեն, ջուր խմեն, որպեսզի դյուրազգաց դառնան ավստրալական նեղադունչ կոկորդիլոսների հարձակումներից[102]։

Մեգաբատները մի քանի մակաբույծ տաքսոնների բազմազանություններ են։ Հայտնի մակաբույծներն են՝ Նիկտերիբիդա և Սթրեբլիդա տեսակները[103][104], ինչպես նաև Դեմոդեքս տեսակի Ակարները[105]։ Հեմոպրոդեյտա և Տոքսոկարիդա ընտանիքների արյան մակաբույծների աղիքային նեմատոդները նույնպես ազդում են մեգաբատ տեսակների վրա[37][106]։

Շրջան և բնակավայր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մոխրագույն գլխով թռչող աղվեսները թռչում են Ավստրալիայի Սիդնեյ քաղաքի արվարձաններով։

Մեգաբատները լայնորեն տարածված են Հին աշխարհի արևադարձային գոտում՝ տարածվելով Աֆրիկայում, Ասիայում, Ավստրալիայում և Հնդկական օվկիանոսի և Օվկիանիայի կղզիներում[17]։ 2013 թ. դրությամբ Աֆրիկայում կան մեգաբատ տասնչորս սերունդ, որոնք ներկայացնում են քսանութ տեսակ։ Այդ քսանութ տեսակներից քսանչորսը հանդիպում են միայն արևադարձային կամ մերձարևադարձային կլիմայական պայմաններում։ Մնացած չորս տեսակները հիմնականում հանդիպում են արևադարձային գոտիներում, բայց դրանց միջակայքերում կարող է նաև չափավոր կլիմա լինել։ Բնակավայրերի տեսանկյունից, ութը բացառապես կամ հիմնականում կարող են հանդիպել անտառապատ միջավայրում,ինը կարող են հանդիպել և անտառներում, և սավաննաներում,ինը բացառապես կամ հիմնականում հանդիպում են սավաննաներում, իսկ երկուսը կղզիներում։ Միայն մեկ աֆրիկյան տեսակ՝երկար մազերով ռուզետան, հանդիպում է հիմնականում լեռնային էկոհամակարգերում, բայց լրացուցիչ տասներեք տեսակների տարածվում են լեռնային բնակավայրերի մեջ[107]:226:

Հարավարևելյան Ասիայից դուրս, մեգաբատները Ասիայում համեմատաբար քիչ տեսակներ ունեն։ Եգիպտական չղջիկը միակ մեգաբատն է, որի տեսակներն հիմնականում գտնվում է Պալեարկտիկայի տարածքում[108], այն և արմավենու նման գլուխ ունեցող չղջիկները միակ տեսակներն են, որ հանդիպում են Մերձավոր Արևելքում[108][109]։ Եգիպտական չղջիկների տեսակների ամենահյուսիսային տարածքը Միջերկրական ծովի հյուսիս-արևելքն է[108]։ Արևելյան Ասիայում մեգաբատներ հանդիպում են միայն Չինաստանում և Ճապոնիայում։ Չինաստանում միայն վեց տեսակ մեգաբատ է համարվում հիմնական, մինչդեռ ևս յոթը ներկա են ծայրաստիճան, կասկածելի կամ որպես պատահական միգրանտներ[110]։ Մեգաբատների չորս տեսակներ,բոլորը Թերոպուս, հանդիպում են ճապոնիայում, բայց նրանցից ոչ մեկը իր հիմնական հինգ կղզիներից ոչ մեկում չի հանդիպում[111][112][113][114]։ Հարավային Ասիայի մեգաբատների տեսակները տատանվում են՝ Մալդիվների երկու տեսակից մինչև Հնդկաստանի տասներեք տեսակ[115]։ Հարավարևելյան Ասիայի մեգաբատների տեսակներն են՝ Սինգապուրի փոքր երկրում հինգ տեսակ, իսկ Ինդոնեզիայում՝ յոթանասունվեց տեսակ[115]։ Ասիայում հայտնաբերված մեգաբատների իննսունութ տեսակներից, իննսունհինգի բնակավայրը անտառն է։ Բնակավայրերի այլ տեսակներն են մարդու կողմից ձևափոխված հող (66 տեսակ), քարանձավ (23 տեսակ), սավանա (7 տեսակ), թուփ (4 տեսակ), ժայռոտ տարածքներ (3 տեսակ), խոտհարք (2 տեսակ) և անապատ (1 տեսակ)[115]։

Ավստրալիայում կան մեգաբատների հինգ սեռ և ութ տեսակ։ Այդ սեռերն են Թերոպուսը,Սիկոնիկտերիսը,Դոբսոնիան,Նիկտիմենը և Մակրոգլոսուսը[37]:3։ Ավստրալիայի Թերոպուս տեսակները հանդիպում են տարբեր բնակավայրերում՝մանգրով գերակշռող անտառները, խոնավ անտառները և ավստրալիական մացառուտների խոնավ սկլերոֆիտ անտառները[37]:7։ Ավստրալիական Թերոպուսը հաճախ մարդկանց հետ է հանդիպում, քանի որ իրենց մեծ գաղութները նրանք քաղաքային տարածքներում են տեղադրում, մասնավորապես մայիսին և հունիսին, երբ քաղաքային գաղութներում հայտնաբերվում են Թերոպուս տեսակների բնակչության ամենամեծ համամասնությունները[116]։

Օվկանիայի՝Պալաու և Տոնգա երկրներն մեգաբատների ամենաքիչ տեսակներն ունեն, յուրաքանչյուրը մեկ տեսակ։ Պապուա Նոր Գվինեան ունի ամենաշատ տեսակները,երեսունվեց տեսակ[117]։ Օվկանիայի վաթսունհինգ տեսակներից հիսունութի բնակավայրը անտառն է։ Այլ բնակավայրերն են՝մարդու կողմից ձևափոխված հողը (42 տեսակ), քարանձավները (9 տեսակ), սավաննան (5 տեսակ), թփուտը (3 տեսակ) և ժայռոտ տարածքները (3 տեսակ)[117]։ Բոլոր մեգաբատ տեսակների մոտ տասնինը տոկոսը էնդեմիկ են մեկ կղզում, չղջիկների բոլոր ընտանիքներից միայն Միզոպոդիդան, որը պարունակում է երկու տեսակ՝երկուսն էլ մեկ կղզու էնդեմիկներ,ունի մեկ կղզու էնդեմիզմի ավելի բարձր տեմպ[118]։

Մարդկանց հետ հարաբերությունները[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սնունդ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մեգաբատներին սպանում և ուտում են,որպես վայրի կենդանիների համար միս,իրենց տիրույթում։ Չղջիկներին ամբողջ Ասիայի տարածքում շատ են սպանում, ինչպես նաև Հնդկական օվկիանոսի արևմտյան և Խաղաղ օվկիանոսի կղզիներում, որտեղ Թերոպուս տեսակներին լավ որսում են։ Մայրցամաքային Աֆրիկայում, որտեղ Թերոպուսի ոչ մի տեսակ չի ապրում, արմավենու նման չղջիկները՝ տարածաշրջանի ամենամեծ մեգաբատը, նախընտրելի որս է[119]։

Գուամում Մարիանա կոչվող չղջիկի օգտագործումը տեղացիների մոտ նեյրոտոքսին բետա-մեթիլամինո-Լ-ալանինի(ԲՄԱ) ազդեցություն թողնել, որը հետագայում կարող է հանգեցնել նեյրոդեգեներատիվ հիվանդությունների։ ԲՄԱ-ն կարող է հատկապես կենսազանգվածվել այն մարդկանց մոտ, ովքեր թռչող աղվեսներ են օգտագործում, թռչող աղվեսները ենթարկվում են ԲՄԱ-ի` ցիկլոիդ մրգեր ուտելիս[120][121][122]։

Որպես հիվանդության աղբյուրներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Եգիպտական թռչող շնիկ,որի Մարբուրգ վիրուսի և Էբոլա վիրուսի հակամարմնի դեմ թեստավորման դրական արդյուններ է ունեցել,չնայած որ իրական վիրուս չէր։
Հենիպավիրուսի բռնկումների թռչող աղվեսի բաշխման քարտեզի վրա,կապույտով նշված է Նիպահ վիրուսը,իսկ կարմիրով Հենդրա վիրուսը։

Մեգաբատները որոշ վիրուսների աղբյուրներ են, որոնք կարող են ազդել մարդկանց վրա և հիվանդություններ առաջացնել։ Նրանք կարող են ֆիլովիրուսներով հիվանդանալ, ներառյալ Էբոլա վիրուսը և Մարբուրգվիրուսը[123]։ Մարբուրգ վիրուսային հիվանդություններ առաջացնող Մարբուրգավիրուսը,հաստատվել է մեկ տեսակի՝ Եգիպտական թռչող շնիկ տեսակի մոտ։ Հիվանդությունը հազվադեպ է հանդիպում, բայց մահացությունների մակարդակը կարող է հասնել մինչև 88%[123][124]։ Վիրուսն առաջին անգամ հայտնաբերվեց 1967 թ. Գերմանիայի Մարբուրգ և Ֆրանկֆուրտ քաղաքներում, ինչպես նաև Սերբիայի Բելգրադ քաղաքներում միաժամանակ բռնկումներից հետո[124], որտեղ 31 մարդ հիվանդացավ, իսկ յոթը մահացան[125]։ Վիրուսը հայտնաբերվել է Ուգանդայից եկած վերվետ կապիկների վրա լաբորատորիական աշխատանքի շնորհիվ[124]։ Վիրուսը կարող է չղջիկների բազմության միջոցով անցնել մարդկանց, (որոնք սովորաբար երկար ժամանակ են անցկացրել հանքի կամ քարանձավի մեջ, որտեղ ապրում են եգիպտական թռչող շնիկները); այնտեղից այն կարող է մարդուց մարդ անցնել վարակված օրգանիզմի հեղուկների միջոցով, այդ թվում՝ արյան և սերմնահեղուկի միջոցով[124]։ Միացյալ Նահանգների հիվանդությունների վերահսկման և կանխարգելման կենտրոնը ցուցակագրում է 1967 թ. մինչև 2014 թ. Մարբուրգի վիրուսի հիվանդության 601 հաստատված դեպք, որոնցից 373 մարդկանց մահացություններ[125]։

Էբոլա հիվանդությունը հաստատված տեսակներն են՝Էպոլետային Ֆրանկե չղջիկը, մուրճի նման գլուխ ունեցող չղջիկը և փոքրիկ օձիքավոր չղջիկը։ Բացի այդ, Էբոլա հիվանդության դեմ հակամարմիններ են հայտնաբերվել՝ արմավենու տեսք ունեցող չղջիկների,Գամբիան էպոլետ չղջիկների, Պիտերս թզուկ էպոլետով չղջիկի, Վելդկամպի թզուկ էպոլետով չղջիկի,Լեշենաուլտ ռուզետեյի և եգիպտական թռչող շնիկների մոտ[123]։ Հայտնի չէ, թե ինչպես են մարդկանց մեծ մասը, վարակվում Էբոլա վիրուսով։ Գիտնականները ենթադրում են, որ մարդիկ սկզբում վարակվում են վարակված կենդանու հետ շփման միջոցով, ինչպիսին է մեգաբատը կամ ոչ մարդկային պրիմատը[126]։ Ենթադրվում է, որ մեգաբատները Էբոլա հիվանդության բնական աղբյուրներ են, բայց դա դեռ հաստատված չէ[127]։ Միկրոբատներին նույնպես ուսումնասիրում են որպես վիրուսի աղբյուր, 2019 թ. պարզ դարձավ, որ ավելի մեծ երկար մատներ ունեցող չղջիկը ժամանակին հայտնաբերվել է, որ 2019 թ. պահում է վիրուսի գենոմի հինգերորդ մասը[128]։ Էբոլա վիրուսի և «վարակված կենդանիներից միս որսալու, մորթելու և վերամշակելու» հավանական կապի պատճառով Արևմտյան Աֆրիկայի մի շարք երկրներում բուշի միսը արգելվել է կամ դրա վերաբերյալ նախազգուշացումներ են արվել 2013-2016 թ.։ Համաճարակի ընթացքում. շատ արգելքներ վերացվել են 2013-2016 թ., այդ ժամանակից ի վեր շատ արգելքներ հանվել են[129]։

Մյուս մեգաբատները, որոնք հիվանդության աղբյուրներ են հանդիսանում, հիմնականում Թերոպուս տեսակներից են։ Հատկանշական է, որ թռչող աղվեսները կարող են փոխանցել ավստրալական չղջիկների լիսավիրուսը, որը կատաղության վիրուսի հետ միասին առաջացնում է կատաղություն։ Ավստրալիական չղջիկների լիսավիրուսը առաջին անգամ հայտնաբերվել է 1996 թ., որը շատ հազվադեպ է փոխանցվում մարդկանց։ Փոխանցումը տեղի է ունենում վարակված կենդանու կծոցից կամ քերծելուց, բայց կարող է նաև լինել վարակված կենդանու թուքը լորձաթաղանթի կամ բաց վերքի մեջ ընկնելուց հետո։ Թռչող աղվեսի արյան, մեզի կամ կղանքի ազդեցությունը չի կարող ավստրալական չղջիկների լիսավիրուսի վարակներ առաջացնել։ 1994 թ. ի վեր Քվինսլենդում այդ հիվանդությամբ վարակված մարդկանց երեք դեպք է գրանցվել, յուրաքանչյուր դեպքը մահացու է եղել[130]։

Թռչող աղվեսները նաև հենիպավիրուսների աղբյուրներ են, ինչպիսիք են Հենդրա վիրուսը և Նիպահ վիրուսը։ Հենդրա վիրուսը առաջին անգամ հայտնաբերվել է 1994 թ. այն հազվադեպ է հանդիպում մարդկանց մոտ։ 1994-2013 թ. գրանցվել է Հենդրա վիրուսով մարդկանց վարակվածության յոթ դեպք, որոնցից չորսը մահացու են եղել։ Մարդու վարակի առաջին վարկածն եղել է ձիերի հետ շփման միջոցով, որոնք դիպչեն են թռչող աղվեսի մեզին[131]։ Թռչող աղվեսների և մարդկանց միջև անմիջական փոխանցման փաստագրված փաստեր չկան[132]։ 2012 թ. դրությամբ ձիերի համար ստեղծել են պատվաստանյութ՝վարակման և փոխանցման հավանականությունը նվազեցնելու համար[133]։

Նիպահ վիրուսը առաջին անգամ հայտնաբերվել է 1998 թ. Մալազիայում։ 1998 թվականից ի վեր Մալիազիայում, Սինգապուրում, Հնդկաստանում և Բանգլադեշում տեղի են ունեցել Նիպահի մի քանի բռնկումներ, որոնց արդյունքում մահացել է ավելի քան 100 մարդ։ 2018 թ. Հնդկաստանի Կերալա քաղաքում բռնկումներից 19 մարդ վարակվեց, 17-ը մահացավ[134]։ Մահացությունների ընդհանուր մակարդակը 40–75% է։ Մարդիկ կարող են վարակվել Նիպահ վիրուսով թռչող աղվեսների կամ նրանց հեղուկների հետ անմիջական շփումից, ինչպես նաև ընտանի խոզերի միջանկյալ տիրոջ ազդեցությունից կամ վարակված անձի հետ շփումից[135]։ Հնդկական թռչող աղվեսի և Նիպահ վիրուսի վերաբերյալ 2014 թ. ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ չնայած Նիպահ վիրուսի բռնկումներն առավել հավանական են թռչող աղվեսների նախընտրած տարածքներում, «չղջիկների առկայությունն ինքնին չի համարվում Նիպահ վիրուսով վարակվելու ռիսկի գործոն»։ Փոխարենը, փոխանցումը կարող է տեղի ունենալ արմավենու հյութի օգտագործումը։ Բամբուկների օգտագործումը անոթներ հավաքելու վրա, նվազեցնում է չղջիկի մեզի աղտոտման հավանականությունը[136]։

Թռչող աղվեսները միջողոց կարող են նաև ոչ մահացու հիվանդություններ փոխանցվել, ինչպիսիք են Մենագլ[137] և Նելսն Բեյ վիրուսները[138]։ Այս վիրուսներն հազվադեպ են մարդկանց վրա ազդեցություն ունենում, և քիչ դեպքեր են եղել[137][138]։ Ենթադրվում է, որ մեգաբատները կորոնավիրուսի վեկտորներ չեն հանդիսանում[139]։

Մշակույթում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ավստրալիայում բնիկների արվեստում պատկերված թռչող աղվեսը։

Մեգաբատները, հատկապես թռչող աղվեսները, ներկայացված են բնիկ մշակույթներում և ավանդույթներում։ Ավստրալիայի և Պապուա Նոր Գվինեայի ժողովրդական պատմություններում դրանք ներկայացված են[140][141]։ Դրանք նաև ընդգրկվել են բնիկ ավստրալական քարանձավային արվեստում, ինչի մասին վկայում են պահպանված մի քանի նմուշները[142]։

Օվկիանիայում բնիկ հասարակությունը օգտագործում էին թռչող աղվեսների մասեր ֆունկցիոնալ և հանդիսավոր զենքի համար։ Սողոմոնի կղզիներում մարդիկ նրանց ոսկորներից փշեր էին ստեղծում՝նիզակների մեջ օգտագործելու համար[143]։ Նոր Կալեդոնիայում նեֆրիտից պատրաստված ծիսական կացիները զարդարված էին թռչող աղվեսի մորթու ծամերով[144]։ Ինդոնեզիայի ասմատ ժողովրդի պատերազմական վահաններին պատկերում էին թռչող աղվեսի թևեր, նրանք հավատում էին, որ թևերը իրենց մարտիկներին կպաշտպանեն[145]։

Ժամանակակից և պատմական վկայակոչումներ կան՝ թռչող աղվեսի ենթամթերքները որպես արժույթ օգտագործելու մասին։ Նոր Կալեդոնիայում թռչող աղվեսի մորթուց ծամերը ժամանակին օգտագործվել են որպես արժույթ[143]։ Սողոմոնյան կղզիների մաս կազմող Մակիրա կղզում, բնիկ ժողովուրդները դեռ որսում են թռչող աղվեսներ իրենց ատամների, ինչպես նաև բուշ մսի համար։ Ժանիքները միմյանց հետ կապված են մանյակներով, որոնք օգտագործվում են որպես արժույթ[146]։ Տոնգա թռչող աղվեսների ատամներն ավելի թանկ են, քանի որ սովորաբար անցքեր բացելու համար դրանք բավականին մեծ են։ Մակիրա կոչվող թռչող աղվեսներին նույնպես որսում են, չնայած որ ունեն ավելի փոքր ատամներ։ Թռչող աղվեսի ատամները որպես արժույթ օգտագործելը մարդկանց արգելելը, կարող է վնասակար լինել տեսակների համար։ Ինչպես նշում են Լավերին և Ֆասին.«Կարևոր նշանակություն ունեցող մշակութային ռեսուրս ապահովող տեսակները կարող են շատ թանկ գնահատվել»։ Մշակութային արժույթը պահպանելու համար թռչող աղվեսների կայուն որսը կարող է լինել ավելի արդյունավետ, քան մշակութային արժույթից հրաժարվելու խրախուսումը։ ԱՆգամ եթե թռչող աղվեսներին իրենց ատամների համար չորսան, միևնույն է նրանց, որպես բուշ մսի համար կորսան հետևաբար, իրենց մշակութային արժեքը պահպանելը կարող է խրախուսել որսորդության կայուն փորձը[147]։ Լավերին հայտարարեց․ «Նրանց ատամներին մշակութային արժույթ տալը դրական է այլ ոչ թե բացասական։ Չղջիկների որսի փորձը պետք չէ դադարեցնել, այն պետք է կառավարել»[146]։

Պահպանում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կարգավիճակ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փոքր մավրիտյան թռչող աղվես, որին ոչնչացրել էին գերհզոր որսի միջոցով[89]։

2014 թ. դրությամբ Բնության պահպանության միջազգային միությունը (ԲՊՄՄ) գնահատեց բոլոր մեգաբատ տեսակների քառորդ մասը որպես ոչնչացման վտանգի տակ գտնվողներ, որոնք ներառում են տեսակները, որոնք համարվում են որպես խիստ վտանգված, վտանգված և խոցելի։ Մեգաբատների համար սպառնալիք են համարվում մարդիկ, քանի որ օգտագործում են նրանց սննդի և բժշկության մեջ։ Բացի այդ, նրանց հավաքում են գյուղատնտեսությանը, հատկապես մրգերի արտադրությանը, իրական կամ ընկալվող վնասների համար[148]։ 2019 թ. դրությամբ ԲՊՄՄ-ն գնահատել է մեգաբատների 187 տեսակ։

Կարգավիճակների բաշխումը հետևյալն է՝

  • Վերացած՝ 4 տեսակ (2,1%)
  • Խիստ վտանգված՝ 8 տեսակ (4,3%)
  • Վտանգված՝ 16 տեսակ (8,6%)
  • Խոցելի՝ 37 տեսակ (19,8%)
  • Անհետանալու վտանգի տակ՝ 13 տեսակ (7.0%)
  • Քիչ մտահոգող տեսակ՝ 89 տեսակ (47.6%)
  • Տվյալների բացակայություն՝ 20 տեսակ (10,7%)

Անկում առաջացնող գործոններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարդածին աղբյուրներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ավստրալիայում էլեկտրահարված մեգաբատը օդային էլեկտրահաղորդման գծերի վրա։

Մարդիկ սպառնալիք են հանդիսանում մեգաբատների բնակավայրերի ոչնչացման համար։ Կենսամիջավայրերի անտառահատումից նրանց բնակավայրերը հանգեցին կրիտիկական ոչնչացման։ Անտառահատումները հանգեցնում են սննդային ռեսուրսների, քանի որ տեղի պտղատու ծառռերը հատում են։ Բնակավայրի կորուստը և դրա հետ կապված ուրբանիզացումը հանգեցնում է նոր ճանապարհների կառուցմանը, ինչը հեշտացնում է հավաքների համար մեգաբատների գաղութների մուտքը։ Բացի այդ, անտառահատումից կենսամիջավայրի կորուստը բնական սպառնալիքներ են հանդիսանում, քանի որ մասնատված անտառներն թայֆունի քամիներն կվնասեն[66]:7։ Գուանոյի հանքարդյունաբերությունն իրենց սահմաններում ապրուստի միջոց է որոշ երկրներում ՝ մարդկանց բերելով քարանձավներ։ Քարանձավներին խանգարում են նաև լեռնահանքային և քարանձավային զբոսաշրջությանը[66]:8:

Մարդիկ, միտումնավոր կամ ակամա, սպանում են մոգաբատներին։ Մեգաբատների կես տեսակներին սպանում են սննդի համար, ի համեմատ այլ միջատակեր տեսակների ութ տոկոսի[149], մինչդեռ մարդկանց մշակաբույսերի վնասումը նույնպես մահացության մեծ աղբյուր է։ Ըստ գրի առնված տեղեկությունների՝ որոշ մեգաբատներ նախապատվությունը տալիս են բնածին պտղատու ծառերին՝ պտղատու մշակաբույսերին, բայց անտառահատումները կարող են նվազեցնել նրանց սննդամթերքի պաշարը, ինչը նրանց ստիպում է հույսը դնել պտղատու մշակաբույսերի վրա[66]:8: Նրանց բնակչությունը կրճատելու համար, նրանց վրա կրակում, թունավորում կամ սպանում են։ Մահացություն կարող է լինել նաև ցանցի պատահական խճճվածությունից, որի շնորհիվ չղջիկներն պտուղ չեն ուտում[150]։ 2014-2016 թ. Մավրիկիոսում սպանել են ավելի քան 40,000 մավրիտացի թռչող աղվեսի, ինչի արդյունքում բնակչության թիվը կրճատվել է շուրջ 45%-ով[151]։ Մեգաբատները նաև մահանում են էլեկտրահարումից։ Ավստրալիայի պտղատու այգիներից մեկում ութ շաբաթվա ընթացքում գրանցվել է ավելի քան 21,000 չղջիկների էլեկտրահարման դեպք[152]։ Ֆերմերները իրենց պտղատու ծառերի վրա էլեկտրականացված ցանցեր են կառուցում, որպեսզի սպանեն մեգաբատներին, նախքան իրենց բերքը հավաքելը։ Բերքի կորուստը կանխելու համար ցանցեր տեղադրելը կասկածելիորեն արդյունավետ են, և մի ֆերմեր, որը այդ ցանցերից է տեղադրել գնահատել է, որ մեկ տարվա ընթացքում նրանք միայն 100-120 տոննա միրգ են կորցրել թռչող աղվեսների պատճառով[153]։ Էլեկտրահարումից մահացությունների որոշ դեպքեր նույնպես պատահական են, օրինակ, երբ չղջիկները թռչում են օդային էլեկտրահաղորդման գծերով[154]։

Կլիմայի փոփոխությունը թռչող աղվեսների մահացության պատճառ են հանդիսանում, և հանդիսանում են տեսակների պահպանման անհանգստության հիմքը։ 1994-2008 թ. Ավստրալիայի ծայրաստիճան ջերմային ալիքները ավելի քան 30 000 թռչող աղվեսի մահվան պատճառ են դարձել։ Էգ և երիտասարդ չղջիկները առավելապես դյուրազգաց են ծայրաստիճան գերմության նկատմամբ, ինչը ազդում է բնակչության վերականգնման կարողության վրա[155]։ Ծովի մակարդակի բարձրացումը` կապված կլիմայի փոփոխության հետ, մեգաբատների համար սպառնալիք են հանդիսանում, քանի որ մի քանի տեսակներ ցածրադիր օղակղզիների էնդեմիկ են[156]։

Բնական աղբյուրներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Քանի որ շատ տեսակներ էնդեմիկ են նույն կղզում, նրանք խոցելի են պատահական դեպքերի ժամանակ, ինչպիսիք են՝ թայֆունները։ 1979 թ. թայֆունը երկու անգամ կրճատեց Ռոդրիգուս թռչող աղվեսի մնացած բնակչությունը։ Թայֆունները նաև հանդիսանում են անուղղակի մահացությունների պատճառ, քանի որ թայֆոններից ծառերը տերևաթափ են լինում, և մեգաբատներն ավելի տեսանելի են դառնում մարդկանց համար՝ հեշտացնելով նրանց որսալու գործընթացը։ Մեծ փոթորիկներից հետո չղջիկների համար սննդի ռեսուրսները սակավ են դառնում, և մեգաբատները դիմում են սնունդ հայթհայթելու ավելի վտանգավոր ռազմավարությունների, ինչպիսիք են՝ հատակից միրգ ուտելը։ Այնտեղ նրանք ավելի խոցելի են դառնում տնային կատուների, շների և խոզերի կողմից հափշտակման համար[89]։ Քանի որ շատ մեգաբատ տեսակներ տեղակայված են տեկտոնական խաղաղօվկիանոսյան հրաբուխների հրե օղակում, նրանք նաև մահանում են հրաբխային ժայթքումներից։ Թռչող աղվեսները, ներառյալ ոչնչացման վտանգի տակ գտնվող Մարիանա կոչվող չղջիկը[114][157], սկսած 2003 թ. մի շարք ժայթքումների հետևանքով Անատահան կղզուց գրեթե ոչնչացվել են[158]։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Almeida F., Giannini N. P., Simmons N. B. (2016)։ «The Evolutionary History of the African Fruit Bats (Chiroptera: Pteropodidae)»։ Acta Chiropterologica 18: 73–90։ doi:10.3161/15081109ACC2016.18.1.003 
  2. 2,0 2,1 Gray J. E. (1821)։ «On the natural arrangement of vertebrose animals»։ London Medical Repository (25): 299 
  3. 3,0 3,1 3,2 Miller Jr. Gerrit S. (1907)։ «The Families and Genera of Bats»։ United States National Museum Bulletin 57: 63 
  4. 4,0 4,1 4,2 Hutcheon J. M., Kirsch J. A. (2006)։ «A moveable face: deconstructing the Microchiroptera and a new classification of extant bats»։ Acta Chiropterologica 8 (1): 1–10։ doi:10.3161/1733-5329(2006)8[1:AMFDTM]2.0.CO;2 
  5. «Definition of PTEROPUS»։ Merriam-Webster։ Վերցված է 22 May 2019 
  6. 6,0 6,1 6,2 Jackson S., Jackson S. M., Groves C. (2015)։ Taxonomy of Australian Mammals։ Csiro Publishing։ ISBN 9781486300136 
  7. 7,0 7,1 Dobson G. E. (1875)։ «Conspectus of the suborders, families, and genera of Chiroptera arranged according to their natural affinities»։ The Annals and Magazine of Natural History; Zoology, Botany, and Geology։ 4 16 (95) 
  8. 8,0 8,1 Springer M. S., Teeling E. C., Madsen O., Stanhope M. J., De Jong W. W. (2001)։ «Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation»։ Proceedings of the National Academy of Sciences 98 (11): 6241–6246։ Bibcode:2001PNAS...98.6241S։ PMC 33452։ PMID 11353869։ doi:10.1073/pnas.111551998 
  9. Lei M., Dong D. (2016)։ «Phylogenomic analyses of bat subordinal relationships based on transcriptome data»։ Scientific Reports 6 (27726): 27726։ Bibcode:2016NatSR...627726L։ PMC 4904216։ PMID 27291671։ doi:10.1038/srep27726 
  10. Tsagkogeorga G., Parker J., Stupka E., Cotton J. A., Rossiter S. J. (2013)։ «Phylogenomic Analyses Elucidate the Evolutionary Relationships of Bats»։ Current Biology 23 (22): 2262–2267։ PMID 24184098։ doi:10.1016/j.cub.2013.09.014 
  11. Szcześniak M., Yoneda M., Sato H., Makałowska I., Kyuwa S., Sugano S., Suzuki Y., Makałowski W., Kai C. (2014)։ «Characterization of the mitochondrial genome of Rousettus leschenaulti»։ Mitochondrial DNA 25 (6): 443–444։ PMID 23815317։ doi:10.3109/19401736.2013.809451 
  12. Teeling E. C., Springer M. S., Madsen O., Bates P., O'Brien S. J., Murphy W. J. (2005)։ «A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record»։ Science 307 (5709): 580–584։ Bibcode:2005Sci...307..580T։ PMID 15681385։ doi:10.1126/science.1105113 
  13. Ungar P. (2010)։ Mammal Teeth: Origin, Evolution, and Diversity։ JHU Press։ էջ 166։ ISBN 9780801899515 
  14. Giannini N. P., Simmons N. B. (2003)։ «A phylogeny of megachiropteran bats (Mammalia: Chiroptera: Pteropodidae) based on direct optimization analysis of one nuclear and four mitochondrial genes»։ Cladistics 19 (6): 496–511։ doi:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00385.x 
  15. Colgan D. J., Flannery T. F. (1995)։ «A Phylogeny of Indo-West Pacific Megachiroptera Based on Ribosomal DNA»։ Systematic Biology 44 (2): 209–220։ doi:10.1093/sysbio/44.2.209 
  16. Bergmans W. (1997)։ «Taxonomy and biogeography of African fruit bats (Mammalia, Megachiroptera). 5. The genera Lissonycteris Andersen, 1912, Myonycteris Matschie, 1899 and Megaloglossus Pagenstecher, 1885; general remarks and conclusions; annex: key to all species»։ Beaufortia 47 (2): 69 
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 17,7 Almeida F. C., Giannini N. P., Desalle R., Simmons N. B. (2011)։ «Evolutionary relationships of the old world fruit bats (Chiroptera, Pteropodidae): Another star phylogeny?»։ BMC Evolutionary Biology 11: 281։ PMC 3199269։ PMID 21961908։ doi:10.1186/1471-2148-11-281 
  18. Butler P. M. (1984)։ «Macroscelidea, Insectivora and Chiroptera from the Miocene of east Africa»։ Palaeovertebrata 14 (3): 175 
  19. Gunnell G. F., Boyer D. M., Friscia A. R., Heritage S., Manthi F. K., Miller E. R., Sallam H. M., Simmons N. B., Stevens N. J., Seiffert E. R. (2018)։ «Fossil lemurs from Egypt and Kenya suggest an African origin for Madagascar's aye-aye»։ Nature Communications 9 (1): 3193։ Bibcode:2018NatCo...9.3193G։ PMC 6104046 ։ PMID 30131571 ։ doi:10.1038/s41467-018-05648-w 
  20. Burgin Connor J, Colella Jocelyn P, Kahn Philip L, Upham Nathan S (2018)։ «How many species of mammals are there?»։ Journal of Mammalogy 99 (1): 1–14։ ISSN 0022-2372։ doi:10.1093/jmammal/gyx147 
  21. «Taxonomy=Pteropus»։ IUCN Red List of Threatened Species։ 2019։ Վերցված է 19 May 2019 
  22. Eiting T. P., Gunnell G. F. (2009)։ «Global Completeness of the Bat Fossil Record»։ Journal of Mammalian Evolution 16 (3): 157։ doi:10.1007/s10914-009-9118-x 
  23. 23,0 23,1 Teeling E. C., Springer M. S., Madsen O., Bates P., O'Brien S. J., Murphy W. J. (2005)։ «A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record»։ Science 307 (5709): 580–584։ Bibcode:2005Sci...307..580T։ PMID 15681385։ doi:10.1126/science.1105113 
  24. 24,0 24,1 Almeida F. C., Giannini N. P., Desalle Rob, Simmons N. B. (2009)։ «The phylogenetic relationships of cynopterine fruit bats (Chiroptera: Pteropodidae: Cynopterinae)»։ Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (3): 772–783։ PMID 19660560։ doi:10.1016/j.ympev.2009.07.035 
  25. O'Brien J., Mariani C., Olson L., Russell A. L., Say L., Yoder A. D., Hayden T. J. (2009)։ «Multiple colonisations of the western Indian Ocean by Pteropus fruit bats (Megachiroptera: Pteropodidae): The furthest islands were colonised first»։ Molecular Phylogenetics and Evolution 51 (2): 294–303։ PMID 19249376։ doi:10.1016/j.ympev.2009.02.010 
  26. «Phylogeny, Genes, and Hearing: Implications for the Evolution of Echolocation in Bats»։ Bat Bioacoustics։ Springer Handbook of Auditory Research 54։ New York: Springer։ 2016։ էջեր 25–54։ ISBN 9781493935277։ doi:10.1007/978-1-4939-3527-7_2 
  27. Wang Zhe, Zhu Tengteng, Xue Huiling, Fang Na, Zhang Junpeng, Zhang Libiao, Pang Jian, Teeling Emma C., Zhang Shuyi (2017)։ «Prenatal development supports a single origin of laryngeal echolocation in bats»։ Nature Ecology & Evolution 1 (2): 21։ PMID 28812602։ doi:10.1038/s41559-016-0021 
  28. Holland R. A., Waters D. A., Rayner J. M. (December 2004)։ «Echolocation signal structure in the Megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810»։ The Journal of Experimental Biology 207 (Pt 25): 4361–4369։ PMID 15557022։ doi:10.1242/jeb.01288 
  29. Boonman A., Bumrungsri S., Yovel Y. (December 2014)։ «Nonecholocating fruit bats produce biosonar clicks with their wings»։ Current Biology 24 (24): 2962–2967։ PMID 25484290։ doi:10.1016/j.cub.2014.10.077 
  30. Speakman J. R., Racey P. A. (April 1991)։ «No cost of echolocation for bats in flight»։ Nature 350 (6317): 421–423։ Bibcode:1991Natur.350..421S։ PMID 2011191։ doi:10.1038/350421a0 
  31. Lancaster W. C., Henson O. W., Keating A. W. (January 1995)։ «Respiratory muscle activity in relation to vocalization in flying bats»։ The Journal of Experimental Biology 198 (Pt 1): 175–191։ PMID 7891034 
  32. 32,0 32,1 Altringham J. D. (2011)։ «Echolocation and other senses»։ Bats: From Evolution to Conservation։ New York: Oxford University Press։ ISBN 9780199207114 
  33. 33,0 33,1 33,2 Hutcheon J. M., Garland Jr T. (2004)։ «Are Megabats Big?»։ Journal of Mammalian Evolution 11 (3/4): 257–277։ doi:10.1023/B:JOMM.0000047340.25620.89 
  34. Flannery T. (1995)։ Mammals of the South-West Pacific & Moluccan Islands։ Cornell University Press։ էջեր 271։ ISBN 0801431506 
  35. 35,0 35,1 Nowak R. M., Walker E. P., Kunz T. H., Pierson E. D. (1994)։ Walker's bats of the world։ JHU Press։ էջ 49։ ISBN 9780801849862 
  36. Geist V., Kleiman D. G., McDade M. C. (2004)։ Grzimek's Animal Life Encyclopedia Mammals II։ Volume 13 (2nd ed.)։ Gale։ էջ 309 
  37. 37,0 37,1 37,2 37,3 37,4 37,5 37,6 37,7 Nelson, J. E.. Fauna of Australia (Report). 1B. Australian Government Department of the Environment and Energy. https://www.environment.gov.au/system/files/pages/a117ced5-9a94-4586-afdb-1f333618e1e3/files/37-ind.pdf. 
  38. Santana S. E., Dial T. O., Eiting T. P., Alfaro M. E. (2011)։ «Roosting Ecology and the Evolution of Pelage Markings in Bats»։ PLOS One 6 (10): e25845։ Bibcode:2011PLoSO...625845S։ PMC 3185059։ PMID 21991371։ doi:10.1371/journal.pone.0025845 
  39. 39,0 39,1 39,2 39,3 Hall L. S., Richards G. (2000)։ Flying Foxes: Fruit and Blossom Bats of Australia։ UNSW Press։ ISBN 9780868405612 
  40. Ingleby S., Colgan D. (2003)։ «Electrophoretic studies of the systematic and biogeographic relationships of the Fijian bat genera Pteropus, Pteralopex, Chaerephon and Notopteris»։ Australian Mammalogy 25: 13։ doi:10.1071/AM03013 
  41. Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. (11 December 2013)։ Mammalogy (6 ed.)։ Jones & Bartlett Publishers։ էջեր 255–256։ ISBN 9781284032185 
  42. Simmons Nancy B., Conway Tenley M. (2001)։ «Phylogenetic Relationships of Mormoopid Bats (Chiroptera: Mormoopidae) Based on Morphological Data»։ Bulletin of the American Museum of Natural History 258: 17։ ISSN 0003-0090։ doi:10.1206/0003-0090(2001)258<0001:PROMBC>2.0.CO;2 
  43. Lindenau Christa (2011)։ «Middle Pleistocene bats (Mammalia: Chiroptera) from the Yarimburgaz Cave in Turkish Thrace (Turkey)»։ E&G – Quaternary Science Journal 55: 127։ doi:10.23689/fidgeo-999 
  44. Tate G. H. H. (1942)։ «Results of the Archbold Expeditions No. 48: Pteropodidae (Chiroptera) of the Archbold Collections»։ Bulletin of the American Museum of Natural History 80: 332–335 
  45. 45,0 45,1 Giannini N. P., Simmons N. B. (2007)։ «Element homology and the evolution of dental formulae in megachiropteran bats (Mammalia: Chiroptera: Pteropodidae)»։ American Museum Novitates 3559: 1–27։ doi:10.1206/0003-0082(2007)3559[1:EHATEO]2.0.CO;2 
  46. 46,0 46,1 Juste J., Ibáñez C. (1993)։ «An asymmetric dental formula in a mammal, the Sao Tomé Island fruit bat Myonycteris brachycephala (Mammalia: Megachiroptera)»։ Canadian Journal of Zoology 71 (1): 221–224։ doi:10.1139/z93-030 
  47. 47,0 47,1 47,2 47,3 47,4 Vaughan T. (1970)։ «Chapter 3: The Skeletal System»։ in Wimsatt W.։ Biology of Bats։ Academic Press։ էջեր 103–136։ ISBN 9780323151191 
  48. Luo Z. X., Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L. (2004)։ «Evolution of dental replacement in mammals»։ Bulletin of Carnegie Museum of Natural History 2004 (36): 159–176։ doi:10.2992/0145-9058(2004)36[159:EODRIM]2.0.CO;2 
  49. 49,0 49,1 49,2 Nowak R. M., Pillsbury Walker E. (1999)։ Walker's Mammals of the World։ Volume 1։ JHU Press։ էջ 258։ ISBN 9780801857898 
  50. 50,0 50,1 Bennett M. B. (1993)։ «Structural modifications involved in the fore- and hind limb grip of some flying foxes (Chiroptera: Pteropodidae)»։ Journal of Zoology 229 (2): 237–248։ doi:10.1111/j.1469-7998.1993.tb02633.x 
  51. Schutt W. A., Simmons N. B. (1998)։ «Morphology and Homology of the Chiropteran Calca, with Comments on the Phylogenetic Relationships of Archaeopteropus»։ Journal of Mammalian Evolution 5: 2։ doi:10.1023/A:1020566902992 
  52. 52,0 52,1 Maina J. N., King A. S. (1984)։ «Correlations between structure and function in the design of the bat lung: a morphometric study»։ Journal of Experimental Biology 11: 44 
  53. Carpenter R. E. (1986)։ «Flight Physiology of Intermediate-Sized Fruit Bats (Pteropodidae)»։ Journal of Experimental Biology 120: 84–93 
  54. 54,0 54,1 54,2 Քաղվածելու սխալ՝ Սխալ <ref> պիտակ՝ Richards1983 անվանումով ref-երը տեքստ չեն պարունակում:
  55. Schmidt-Rhaesa A., ed. (2017)։ Comparative Anatomy of the Gastrointestinal Tract in Eutheria II։ Walter de Gruyter GmbH & Co KG։ էջեր 328–330։ ISBN 9783110560671 
  56. Smith J. D. L., Gregory T. R. (2009)։ «The genome sizes of megabats (Chiroptera: Pteropodidae) are remarkably constrained»։ Biology Letters 5 (3): 347–351։ PMC 2679926։ PMID 19324635։ doi:10.1098/rsbl.2009.0016 
  57. 57,0 57,1 57,2 Müller B., Goodman S. M., Peichl Leo (2007)։ «Cone Photoreceptor Diversity in the Retinas of Fruit Bats (Megachiroptera)»։ Brain, Behavior and Evolution 70 (2): 90–104։ PMID 17522478։ doi:10.1159/000102971 
  58. 58,0 58,1 Graydon M., Giorgi P., Pettigrew J. (1987)։ «Vision in Flying-Foxes (Chiroptera:Pteropodidae)»։ Journal of the Australian Mammal Society 10 (2): 101–105 
  59. Thiagavel J., Cechetto C., Santana S. E., Jakobsen L., Warrant E. J., Ratcliffe J. M. (2018)։ «Auditory opportunity and visual constraint enabled the evolution of echolocation in bats»։ Nature Communications 9 (1): 98։ Bibcode:2018NatCo...9...98T։ PMC 5758785 ։ PMID 29311648։ doi:10.1038/s41467-017-02532-x 
  60. Giannini N. P., Almeida F. C., Simmons N. B., Helgen K. M. (2008)։ «The systematic position of Pteropus leucopterus and its bearing on the monophyly and relationships of Pteropus (Chiroptera: Pteropodidae)»։ Acta Chiropterologica 10: 11–20։ doi:10.3161/150811008X331054 
  61. 61,0 61,1 61,2 Jones G., Teeling E. C., Rossiter S. J. (2013)։ «From the ultrasonic to the infrared: Molecular evolution and the sensory biology of bats»։ Frontiers in Physiology 4: 117։ PMC 3667242։ PMID 23755015։ doi:10.3389/fphys.2013.00117 
  62. 62,0 62,1 Schwab I. R. (2005)։ «A choroidal sleight of hand»։ British Journal of Ophthalmology 89 (11): 1398։ PMC 1772916։ PMID 16267906։ doi:10.1136/bjo.2005.077966 
  63. 63,0 63,1 Wood W. F., Walsh A., Seyjagat J., Weldon P. J. (2005)։ «Volatile Compounds in Shoulder Gland Secretions of Male Flying Foxes, Genus Pteropus (Pteropodidae, Chiroptera)»։ Z Naturforsch C 60 (9–10): 779–784։ PMID 16320623։ doi:10.1515/znc-2005-9-1019 
  64. Wagner J. (2008)։ «Glandular secretions of male Pteropus (Flying foxes): preliminary chemical comparisons among species»։ Independent Study Project (Isp) Collection 
  65. Li D., Zhang J. (2014)։ «Diet Shapes the Evolution of the Vertebrate Bitter Taste Receptor Gene Repertoire»։ Molecular Biology and Evolution 31 (2): 303–309։ PMC 3907052։ PMID 24202612։ doi:10.1093/molbev/mst219 
  66. 66,0 66,1 66,2 66,3 66,4 66,5 66,6 66,7 66,8 Mickleburgh, S. P.; Hutson, A. M.; Racey, P. A. (1992). Old World fruit bats: An action plan for their conservation (Report). Gland, Switzerland: IUCN. https://portals.iucn.org/library/efiles/documents/1992-034.pdf. 
  67. Hengjan Yupadee, Iida Keisuke, Doysabas Karla Cristine C., Phichitrasilp Thanmaporn, Ohmori Yasushige, Hondo Eiichi (2017)։ «Diurnal behavior and activity budget of the golden-crowned flying fox (Acerodon jubatus) in the Subic bay forest reserve area, the Philippines»։ Journal of Veterinary Medical Science 79 (10): 1667–1674։ PMC 5658557 ։ PMID 28804092։ doi:10.1292/jvms.17-0329 
  68. 68,0 68,1 Heideman P. D. (1988)։ «The timing of reproduction in the fruit bat Haplonycteris fischeri (Pteropodidae): Geographic variation and delayed development»։ Journal of Zoology 215 (4): 577–595։ doi:10.1111/j.1469-7998.1988.tb02396.x 
  69. Nowak R. M., Pillsbury Walker E. (1999)։ Walker's Mammals of the World։ Volume 1։ JHU Press։ էջ 287։ ISBN 9780801857898 
  70. 70,0 70,1 Fox Samantha, Spencer Hugh, O'Brien Gemma M. (2008)։ «Analysis of twinning in flying-foxes (Megachiroptera) reveals superfoetation and multiple-paternity»։ Acta Chiropterologica 10 (2): 271–278։ doi:10.3161/150811008X414845 
  71. Sreenivasan M. A., Bhat H. R., Geevarghese G. (1974-03-30)։ «Observations on the Reproductive Cycle of Cynopterus sphinx sphinx Vahl, 1797 (Chiroptera: Pteropidae)»։ Journal of Mammalogy 55 (1): 200–202։ JSTOR 1379269։ PMID 4819592։ doi:10.2307/1379269 
  72. 72,0 72,1 Douglass Hayssen V., Van Tienhoven A., Van Tienhoven A. (1993)։ Asdell's Patterns of Mammalian Reproduction: A Compendium of Species-specific Data։ Cornell University Press։ էջ 89։ ISBN 9780801417535 
  73. Altringham John D., McOwat Tom, Hammond Lucy (2011)։ Bats: from evolution to conservation (2nd ed.)։ Oxford and New York: Oxford University Press։ էջ xv։ ISBN 978-0-19-920711-4 
  74. Kunz T. H., Kurta A. (1987)։ «Size of bats at birth and maternal investment during pregnancy»։ Symposia of the Zoological Society of London 57 
  75. Safi K. (2008)։ «Social Bats: The Males' Perspective»։ Journal of Mammalogy 89 (6): 1342–1350։ doi:10.1644/08-MAMM-S-058.1 
  76. Crichton E. G., Krutzsch P. H., eds. (2000)։ Reproductive Biology of Bats։ Academic Press։ էջ 433։ ISBN 9780080540535 
  77. Racey D. N., Peaker M., Racey P. A. (2009)։ «Galactorrhoea is not lactation»։ Trends in Ecology & Evolution 24 (7): 354–355։ PMID 19427057։ doi:10.1016/j.tree.2009.03.008 
  78. Kunz T. H, Hosken David J (2009)։ «Male lactation: Why, why not and is it care?»։ Trends in Ecology & Evolution 24 (2): 80–85։ PMID 19100649։ doi:10.1016/j.tree.2008.09.009 
  79. Schoeman M. C., Goodman S. M. (2012)։ «Vocalizations in the Malagasy Cave-Dwelling Fruit Bat, Eidolon dupreanum: Possible Evidence of Incipient Echolocation?»։ Acta Chiropterologica 14 (2): 409։ doi:10.3161/150811012X661729 
  80. Hammer-headed Fruit Bat։ BATS Magazine 34 (1)։ 2015։ Վերցված է 30 May 2019 
  81. Loveless A. M., McBee K. (2017)։ «Nyctimene robinsoni (Chiroptera: Pteropodidae)»։ Mammalian Species 49 (949): 68–75։ doi:10.1093/mspecies/sex007 
  82. Prat Yosef, Taub Mor, Yovel Yossi (2015)։ «Vocal learning in a social mammal: Demonstrated by isolation and playback experiments in bats»։ Science Advances (անգլերեն) 1 (2): e1500019։ Bibcode:2015SciA....1E0019P։ ISSN 2375-2548։ PMC 4643821։ PMID 26601149։ doi:10.1126/sciadv.1500019 
  83. Vernes S. C. (2017)։ «What bats have to say about speech and language»։ Psychonomic Bulletin & Review 24 (1): 111–117։ PMC 5325843 ։ PMID 27368623։ doi:10.3758/s13423-016-1060-3 
  84. Prat Yosef, Azoulay Lindsay, Dor Roi, Yovel Yossi (2017)։ «Crowd vocal learning induces vocal dialects in bats: Playback of conspecifics shapes fundamental frequency usage by pups»։ PLOS Biology (անգլերեն) 15 (10): e2002556։ ISSN 1545-7885։ PMC 5663327 ։ PMID 29088225։ doi:10.1371/journal.pbio.2002556 
  85. Zimmer K. (1 January 2018)։ «What Bat Quarrels Tell Us About Vocal Learning»։ The Scientist։ Վերցված է 23 May 2019 
  86. Harten L., Prat Y., Ben Cohen S., Dor R., Yovel Y. (2019)։ «Food for Sex in Bats Revealed as Producer Males Reproduce with Scrounging Females»։ Current Biology 29 (11): 1895–1900.e3։ PMID 31130455 ։ doi:10.1016/j.cub.2019.04.066 
  87. 87,0 87,1 Sugita N. (2016)։ «Homosexual Fellatio: Erect Penis Licking between Male Bonin Flying Foxes Pteropus pselaphon»։ PLOS ONE 11 (11): e0166024։ Bibcode:2016PLoSO..1166024S։ PMC 5100941 ։ PMID 27824953։ doi:10.1371/journal.pone.0166024 
  88. 88,0 88,1 Tan M., Jones G., Zhu G., Ye J., Hong T., Zhou S., Zhang S., Zhang L. (2009)։ «Fellatio by Fruit Bats Prolongs Copulation Time»։ PLOS ONE 4 (10): e7595։ Bibcode:2009PLoSO...4.7595T։ PMC 2762080։ PMID 19862320։ doi:10.1371/journal.pone.0007595 
  89. 89,0 89,1 89,2 Pierson E. D., Rainey W. E. (1992)։ «The biology of flying foxes of the genus Pteropus: a review»։ Biological Report 90 (23) 
  90. 90,0 90,1 Dumont E. R., O'Neal R. (2004)։ «Food Hardness and Feeding Behavior in Old World Fruit Bats (Pteropodidae)»։ Journal of Mammalogy 85: 8–14։ doi:10.1644/BOS-107 
  91. 91,0 91,1 Yin Q., Zhu L., Liu D., Irwin D. M., Zhang S., Pan Y. (2016)։ «Molecular Evolution of the Nuclear Factor (Erythroid-Derived 2), Like 2 Gene Nrf2 in Old World Fruit Bats (Chiroptera: Pteropodidae)»։ PLOS ONE 11 (1): e0146274։ Bibcode:2016PLoSO..1146274Y։ PMC 4703304։ PMID 26735303։ doi:10.1371/journal.pone.0146274 
  92. Courts S. E. (1998)։ «Dietary strategies of Old World Fruit Bats (Megachiroptera, Pteropodidae): How do they obtain sufficient protein?»։ Mammal Review 28 (4): 185–194։ doi:10.1046/j.1365-2907.1998.00033.x 
  93. 93,0 93,1 93,2 93,3 Norberg, U.M., Rayner, J.M.V. (1987)։ «Ecological morphology and flight in bats (Mammalia: Chiroptera): wing adaptations, flight performance, foraging strategy and echolocation»։ Philosophical Transactions of the Royal Society B 316 (1179): 382–383։ Bibcode:1987RSPTB.316..335N։ doi:10.1098/rstb.1987.0030 
  94. Hodgkison R., Balding S. T., Zubaid A., Kunz T. H. (2003)։ «Fruit Bats (Chiroptera: Pteropodidae) as Seed Dispersers and Pollinators in a Lowland Malaysian Rain Forest1»։ Biotropica 35 (4): 491–502։ doi:10.1111/j.1744-7429.2003.tb00606.x 
  95. Shilton L. A., Altringham J. D., Compton S. G., Whittaker R. J. (1999)։ «Old World fruit bats can be long-distance seed dispersers through extended retention of viable seeds in the gut»։ Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 266 (1416): 219–223։ PMC 1689670։ doi:10.1098/rspb.1999.0625 
  96. Oleksy R., Racey P. A., Jones G. (2015)։ «High-resolution GPS tracking reveals habitat selection and the potential for long-distance seed dispersal by Madagascan flying foxes Pteropus rufus»։ Global Ecology and Conservation 3: 690։ doi:10.1016/j.gecco.2015.02.012 
  97. Corlett R. T. (2017)։ «Frugivory and seed dispersal by vertebrates in tropical and subtropical Asia: An update»։ Global Ecology and Conservation 11: 13։ doi:10.1016/j.gecco.2017.04.007 
  98. Reeder D. M., Kunz T. H., Widmaier E. P. (2004)։ «Baseline and stress-induced glucocorticoids during reproduction in the variable flying fox, Pteropus hypomelanus (Chiroptera: Pteropodidae)»։ Journal of Experimental Zoology 301A (8): 682–690։ PMID 15286948։ doi:10.1002/jez.a.58 
  99. Buden D., Helgen K. M., Wiles G. (2013)։ «Taxonomy, distribution, and natural history of flying foxes (Chiroptera, Pteropodidae) in the Mortlock Islands and Chuuk State, Caroline Islands»։ ZooKeys (345): 97–135։ PMC 3817444։ PMID 24194666։ doi:10.3897/zookeys.345.5840 
  100. Esselstyn J. A., Amar A., Janeke D. (2006)։ «Impact of Posttyphoon Hunting on Mariana Fruit Bats (Pteropus mariannus)»։ Pacific Science 60 (4): 531–532։ doi:10.1353/psc.2006.0027 
  101. Adame Maria Fernanda, Jardine T. D., Fry B., Valdez D., Lindner G., Nadji J., Bunn S. E. (2018)։ «Estuarine crocodiles in a tropical coastal floodplain obtain nutrition from terrestrial prey»։ PLOS ONE 13 (6): e0197159։ Bibcode:2018PLoSO..1397159A։ PMC 5991389 ։ PMID 29874276։ doi:10.1371/journal.pone.0197159 
  102. Flying Foxes Vs Freshwater Crocodile (video)։ BBC Earth։ 10 April 2015։ Վերցված է 22 May 2019 
  103. Ramasindrazana B., Goodman S. M., Gomard Y., Dick C. W., Tortosa P. (2017)։ «Hidden diversity of Nycteribiidae (Diptera) bat flies from the Malagasy region and insights on host-parasite interactions»։ Parasites & Vectors 10 (1): 630։ PMC 5747079 ։ PMID 29284533։ doi:10.1186/s13071-017-2582-x 
  104. Ramanantsalama R. V., Andrianarimisa A., Raselimanana A. P., Goodman S. M. (2018)։ «Rates of hematophagous ectoparasite consumption during grooming by an endemic Madagascar fruit bat»։ Parasites & Vectors 11 (1): 330։ PMC 5984742 ։ PMID 29859123։ doi:10.1186/s13071-018-2918-1 
  105. Desch C. E. (1981)։ «A new species of demodicid mite (Acari: Prostigmata) from Western Australia parasitic on Macroglossus minimus (Chiroptera: Pteropodidae)»։ Records of the Western Australian Museum 9 (1): 41–47 
  106. Landau I., Chavatte J. M., Karadjian G., Chabaud A., Beveridge I. (2012)։ «The haemosporidian parasites of bats with description of Sprattiella alectogen. Nov., sp. Nov»։ Parasite 19 (2): 137–146։ PMC 3671437։ PMID 22550624։ doi:10.1051/parasite/2012192137 
  107. Kingdon J., Happold D., Butynski T., Hoffmann M., Happold M., Kalina J. (2013)։ Mammals of Africa 4։ A&C Black։ ISBN 9781408189962 
  108. 108,0 108,1 108,2 Benda Petr, Vallo Peter, Hulva Pavel, Horáček Ivan (2012)։ «The Egyptian fruit bat Rousettus aegyptiacus (Chiroptera: Pteropodidae) in the Palaearctic: Geographical variation and taxonomic status»։ Biologia 67 (6)։ doi:10.2478/s11756-012-0105-y 
  109. Mickleburgh S., Hutson A.M., Bergmans W., Fahr J., Racey P.A. (2008)։ «Eidolon helvum»։ The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T7084A12824968։ doi:10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T7084A12824968.en 
  110. Zhang Jin-Shuo, Jones Gareth, Zhang Li-Biao, Zhu Guang-Jian, Zhang Shu-Yi (2010)։ «Recent Surveys of Bats (Mammalia: Chiroptera) from China II. Pteropodidae»։ Acta Chiropterologica 12: 103–116։ doi:10.3161/150811010X504626 
  111. Vincenot, C. (2017)։ «Pteropus dasymallus»։ The IUCN Red List of Threatened Species (IUCN) 2017: e.T18722A22080614։ doi:10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18722A22080614.en 
  112. Maeda K. (2008)։ «Pteropus loochoensis»։ The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T18773A8614831։ doi:10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T18773A8614831.en 
  113. Vincenot, C. (2017)։ «Pteropus pselaphon»։ The IUCN Red List of Threatened Species (IUCN) 2017: e.T18752A22085351։ doi:10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18752A22085351.en 
  114. 114,0 114,1 Allison, A., Bonaccorso, F., Helgen, K., James, R. (2008)։ «Pteropus mariannus»։ The IUCN Red List of Threatened Species (IUCN) 2008: e.T18737A8516291։ doi:10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T18737A8516291.en 
  115. 115,0 115,1 115,2 «Taxonomy=Pteropodidae, Land Regions=West and Central Asia, South and Southeast Asia»։ IUCN։ Վերցված է 24 August 2019 
  116. Tait Jessica, Perotto-Baldivieso Humberto L., McKeown Adam, Westcott David A. (2014)։ «Are Flying-Foxes Coming to Town? Urbanisation of the Spectacled Flying-Fox (Pteropus conspicillatus) in Australia»։ PLOS ONE 9 (10): e109810։ Bibcode:2014PLoSO...9j9810T։ PMC 4190360։ PMID 25295724։ doi:10.1371/journal.pone.0109810 
  117. 117,0 117,1 «Taxonomy=Pteropodidae, Land Regions=Oceania»։ IUCN։ Վերցված է 24 August 2019 
  118. Jones K. E., Mickleburgh S. P., Sechrest W., Walsh A. L.։ «Global overview of the conservation of island bats: importance challenges and opportunities»։ in Fleming T. H., Racey P. A.։ Evolution ecology and conservation of Island bats։ University of Chicago Press 
  119. Mickleburgh S., Waylen K., Racey P. (2009)։ «Bats as bushmeat: A global review»։ Oryx 43 (2): 217։ doi:10.1017/s0030605308000938 
  120. Banack S. A., Murch S. J., Cox P. A. (2006)։ «Neurotoxic flying foxes as dietary items for the Chamorro people, Marianas Islands»։ Journal of Ethnopharmacology 106 (1): 97–104։ PMID 16457975։ doi:10.1016/j.jep.2005.12.032 
  121. Cox P., Davis D., Mash D., Metcalf J. S., Banack S. A. (2016)։ «Dietary exposure to an environmental toxin triggers neurofibrillary tangles and amyloid deposits in the brain»։ Proceedings of the Royal Society B 283 (3): 1–10։ PMC 4795023։ PMID 26791617։ doi:10.1098/rspb.2015.2397 
  122. Holtcamp W. (2012)։ «The emerging science of BMAA: do cyanobacteria contribute to neurodegenerative disease?»։ Environmental Health Perspectives 120 (1823): a110–a116։ PMC 3295368։ PMID 22382274։ doi:10.1289/ehp.120-a110 
  123. 123,0 123,1 123,2 Hassanin A., Nesi N., Marin J., Kadjo B., Pourrut X., Leroy É., Gembu G., Musaba Akawa P., Ngoagouni C., Nakouné E., Ruedi M., Tshikung D., Pongombo Shongo C., Bonillo C. (2016)։ «Comparative phylogeography of African fruit bats (Chiroptera, Pteropodidae) provide new insights into the outbreak of Ebola virus disease in West Africa, 2014–2016»։ Comptes Rendus Biologies 339 (11–12): 517–528։ PMID 27746072։ doi:10.1016/j.crvi.2016.09.005 
  124. 124,0 124,1 124,2 124,3 «Marburg Haemorrhagic Fever»։ World Health Organization։ Վերցված է 30 May 2019 
  125. 125,0 125,1 «Chronology of Marburg Hemorrhagic Fever Outbreaks»։ Centers for Disease Control and Prevention։ 9 October 2014։ Վերցված է 30 May 2019 
  126. «Ebola (Ebola Virus Disease): Transmission»։ Centers for Disease Control and Prevention։ 17 May 2019։ Վերցված է 30 May 2019 
  127. «Ebola Reservoir Study»։ Centers for Disease Control and Prevention։ 9 July 2018։ Վերցված է 30 May 2019 
  128. Kupferschmidt K. (24 January 2019)։ «This bat species may be the source of the Ebola epidemic that killed more than 11,000 people in West Africa»։ Science։ Վերցված է 30 May 2019 
  129. Zon H., Petesch C. (21 September 2016)։ «Post-Ebola, West Africans flock back to bushmeat, with risk»։ Associated Press։ Վերցված է 30 May 2019 
  130. «Rabies and Australian bat lyssavirus infection fact sheet»։ health.nsw.gov.au։ State of New South Wales NSW Ministry of Health 2015։ 30 November 2015։ Վերցված է 14 June 2018 
  131. «Hendra Virus Disease(HeV)»։ cdc.gov։ U.S. Department of Health & Human Services։ Վերցված է 14 June 2018 
  132. Sánchez C. A., Baker M. L. (2016)։ «Disease Risk Perception and Safety Practices: A Survey of Australian Flying Fox Rehabilitators»։ PLOS Neglected Tropical Diseases 10 (2): e0004411։ PMC 4734781։ PMID 26829399։ doi:10.1371/journal.pntd.0004411 
  133. «The Hendra vaccine»։ ava.com։ The Australian Veterinary Association Ltd (AVA)։ 2018։ Արխիվացված է օրիգինալից 14 June 2018-ին։ Վերցված է 14 June 2018 
  134. Gulland A. (12 June 2018)։ «Nipah virus 'under control' in India – but Britain and the world must be alert for signs of infected travellers»։ The Telegraph։ Telegraph Media Group Limited 2018։ Վերցված է 14 June 2018 
  135. «Nipah virus»։ World Health Organization։ WHO։ 30 May 2018։ Վերցված է 14 June 2018 
  136. Hahn M. B., Epstein J. H., Gurley E. S., Islam M. S., Luby S. P., Daszak P., Patz J. A. (2014)։ «Roosting behaviour and habitat selection of Pteropus giganteus reveal potential links to Nipah virus epidemiology»։ Journal of Applied Ecology 51 (2): 376–387։ PMC 4000083։ PMID 24778457։ doi:10.1111/1365-2664.12212 
  137. 137,0 137,1 Bowden T. R., Westenberg M., Wang L., Eaton B. T., Boyle D. B. (2001)։ «Molecular Characterization of Menangle Virus, a Novel Paramyxovirus which Infects Pigs, Fruit Bats, and Humans»։ Virology Journal 283 (2): 358–73։ PMID 11336561։ doi:10.1006/viro.2001.0893 
  138. 138,0 138,1 Yamanaka A., Iwakiri A., Yoshikawa T., Sakai K., Singh H., Himeji D., Kikuchi I., Ueda A., Yamamoto S., Miura M., Shioyama Y., Kawano K., Nagaishi T., Saito M., Minomo M., Iwamoto N., Hidaka Y., Sohma H., Kobayashi T., Kanai Y., Kawagishi T., Nagata N., Fukushi S., Mizutani T., Tani H., Taniguchi S., Fukuma A., Shimojima M., Kurane I. և այլք: (2014)։ «Imported Case of Acute Respiratory Tract Infection Associated with a Member of Species Nelson Bay Orthoreovirus»։ PLOS ONE 9 (3): e92777։ Bibcode:2014PLoSO...992777Y։ PMC 3965453։ PMID 24667794։ doi:10.1371/journal.pone.0092777 
  139. Smith I., Wang L. (2013)։ «Bats and their virome: An important source of emerging viruses capable of infecting humans»։ Current Opinion in Virology 3 (1): 84–91։ PMC 7102720 ։ PMID 23265969։ doi:10.1016/j.coviro.2012.11.006 
  140. Campbell-McLeod P. (2013)։ «Nallawilli-Sit Down (and Listen): The Dreamtime Stories – An Oral Tradition»։ in MacDonald M. R.։ Traditional Storytelling Today: An International Sourcebook։ էջեր 158–159։ ISBN 978-1135917142 
  141. Slone T. H., ed. (2001)։ One Thousand One Papua New Guinean Nights: Tales from 1972–1985 1։ Masalai Press։ ISBN 978-0971412712 
  142. Parish S., Richards G., Hall L. (2012)։ A natural history of Australian Bats: working the night shift։ Csiro Publishing։ ISBN 978-0643103764 
  143. 143,0 143,1 British Museum. Dept. of British and Mediaeval Antiquities and Ethnography, Joyce T. A., Dalton O. M. (1910)։ Handbook to the Ethnographical Collections։ Printed by order of the Trustees։ էջ 125 
  144. Machray Robert (1899)։ «Strange Kinds of Money»։ The Harmsworth Monthly Pictorial Magazine 1: 639–641 
  145. Werness, H. B. (2003)։ Continuum Encyclopedia of Native Art: Worldview, Symbolism, and Culture in Africa, Oceania, and North America։ A&C Black։ էջ 31։ ISBN 978-0826414656 
  146. 146,0 146,1 Choi Charles (16 October 2017)։ «In Makira, Flying Fox Teeth Are Currency…And That Could Save the Species»։ Discover։ Kalmbach Media։ Վերցված է 2 June 2018 
  147. Lavery Tyrone H, Fasi John (2017)։ «Buying through your teeth: Traditional currency and conservation of flying foxes Pteropus spp. In Solomon Islands»։ Oryx 53 (3): 1–8։ doi:10.1017/S0030605317001004 
  148. Aziz S. A., Olival K. J., Bumrungsri S., Richards G. C., Racey P. A. (2016)։ «The Conflict Between Pteropodid Bats and Fruit Growers: Species, Legislation and Mitigation»։ in Voigt C., Kingston T.։ Bats in the Anthropocene: Conservation of Bats in a Changing World։ Springer։ ISBN 978-3-319-25220-9։ doi:10.1007/978-3-319-25220-9_13 
  149. Mildenstein T., Tanshi I., Racey P. A. (2016)։ «Exploitation of Bats for Bushmeat and Medicine»։ Bats in the Anthropocene: Conservation of Bats in a Changing World։ Springer։ էջ 327։ ISBN 978-3-319-25218-6։ doi:10.1007/978-3-319-25220-9_12 
  150. Vincenot C. E., Koyama L., Russo D. (2015)։ «Near threatened? First report of unsuspected human-driven decline factors in the Ryukyu flying fox (Pteropus dasymallus) in Japan»։ Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde 80 (4): 273։ doi:10.1016/j.mambio.2015.03.003 
  151. Vincenot C. E., Florens F. B. V., Kingston T. (2017)։ «Can we protect island flying foxes?»։ Science 355 (6332): 1368–1370։ Bibcode:2017Sci...355.1368V։ PMID 28360279։ doi:10.1126/science.aam7582 
  152. McIlwee A. P., Martin L. (2002)։ «On the intrinsic capacity for increase of Australian flying-foxes (Pteropus spp., Megachiroptera)»։ Australian Zoologist 32: 93։ doi:10.7882/AZ.2002.008 
  153. Martin L. (2011)։ «Is the fruit you eat flying-fox friendly? The effects of orchard electrocution grids on Australian flying-foxes (Pteropus spp., Megachiroptera)»։ The Biology and Conservation of Australasian Bats։ Royal Zoological Society of New South Wales։ էջեր 380–390։ ISBN 978-0-9803272-4-3։ doi:10.7882/FS.2011.039 
  154. Chlopicki K. (28 October 2016)։ «Electric wires threaten flying foxes and their new babies»։ The Daily Telegraph։ News Pty Ltd։ Վերցված է 26 June 2018 
  155. Welbergen J. A., Klose S. M., Markus N., Eby P. (2008)։ «Climate change and the effects of temperature extremes on Australian flying-foxes»։ Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275 (1633): 419–425։ PMC 2596826։ PMID 18048286։ doi:10.1098/rspb.2007.1385 
  156. Buden D., Helgen K. M., Wiles G. (2013)։ «Taxonomy, distribution, and natural history of flying foxes (Chiroptera, Pteropodidae) in the Mortlock Islands and Chuuk State, Caroline Islands»։ ZooKeys (345): 124։ PMC 3817444։ PMID 24194666։ doi:10.3897/zookeys.345.5840 
  157. Valdez, Ernest W. (2010). Population Assessment of the Mariana Fruit Bat (Pteropus mariannus mariannus) on Anatahan, Sarigan, Guguan, Alamagan, Pagan, Agrihan, Asuncion, and Maug (Report). USGS. p. 2. արխիվացված օրիգինալից 23 March 2019-ին. https://web.archive.org/web/20190323045810/http://cnmijointmilitarytrainingeis.com/system/assets/42/original/10_fruit_bats___cnmi.pdf?1367959616։ Վերցված է 24 August 2019.  Մեգաբատ
  158. Fleming T. H., Racey P. A., eds. (2010)։ Island Bats: Evolution, Ecology, and Conservation։ University of Chicago Press։ էջ 415։ ISBN 9780226253312