Մասնակից:Narek 16/Սևագրություն
Բույսերի բջիջներում,որոնցում քլորոֆիլ է պարունակվում,տեղի են ունենում կենդանի աշխարհի համար վիթխարի նշանակություն ունեցող ուրույն գործընթացներ: Բուսական բջիջներն ընդունակ են օրգանական նյութեր սինթեզելու պարզ անօրգանական միացություններից՝ դրա համար օգտագործելով Արեգակի ճառագայթային էներգիան:Արեգակնային (լուսային) ճառագայթման հաշվին կատարվող օրգանական միացությունների սինթեզը կոչվում է ֆոտոսինթեզ:
Ֆոտոսինթեզն արտահայտվում է հետևյալ գումարային հավասարումով.
6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2
Այս գործընթացում էներգիայով աղքատ նյութերից՝ ածխածնի (IV) օքսիդից և ջրից առաջանում է էներգիայով հարուստ ածխաջուր (գլյուկոզ,C6H12O6): Ֆոտոսինթեզի հետևանքով առաջանում է նաև մոլեկուլային թթվածին:Ֆոտոսինթեզը բաժանվում է երկու փուլի՝ լուսային և մթնային:Լուսային փուլը ընթանում է միայն լույսի առկայության պայմաններում,իսկ մթնային փուլը կարող է իրականանալ ինչպես լուսային,այնպես էլ մթնային պայմաններում:Ֆոտոսինթեզի պրոցեսում կարևոր նշանակություն ունեն ֆոտոսինթեզող գունակի՝ քլորոֆիլի դերը:Գունակները ներդրված են քլորոպլաստի գրանների մեջ և շրջապատված են սպիտակուցները,լիպիդների և այլ նյութերի մոլեկուլներով:Քլորոֆիլն իր կառուցվածքով նման է հեմոգլոբինում պարունակվող հեմին,բայց այն տարբերությամբ,որ հեմում պարունակվում է երկաթ,իսկ քլորոֆիլում մագնեզիում:Քլորոֆիլը հիմնականում կլանում է կարմիր և կապտամանուշակագույն լույսը,իսկ կանաչն անդրադարձնում է,որի պատճառով բույսերը հիմնականում կանաչ գույն ունեն,իհարկե,եթե դրան չեն խանգարում այլ գունակներ:
Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ֆոտոսինթեզը բարդ,բազմաստիճան գործընթաց է: Նրա մեջ կենտրոնական դերը պատկանում է քլորոֆիլին՝ կանաչ գույնի օրգանական նյութին,որի միջոցով արեգակնային ճառագայթման էներգիան փոխակերպվում է քիմիական կապի էներգիայի:
Ֆոտոսինթեզը սկսվում է՝ քլորոպլաստը տեսանելի լույսով լուսավորվելով:Ֆոտոնը,ընկնելով քլորոֆիլի մոլեկուլի վրա,գրգռում է նրան.մոլեկուլի էլեկտրոններն անցնում են բարձր մակարդակի,այսինքն՝ միջուկից ավելի հեռու գտնվող ուղեծրի վրա:Դրա շնորհիվ հեշտանում է էլեկտրոնների անջատումը մոլեկուլներից:Գրգռված էլեկտրոններից մեկն անցնում է փոխադրիչ մոլեկուլի վրա,որը նրան տանում և տեղափոխում է թաղանթի մյուս կողմը:Քլորոֆիլի մոլեկուլը վերականգնում է էլեկտրոնի կորուստը՝ այն վերցնելով ջրի մոլեկուլից:Էլեկտրոնների կորցնելու հետևանքով ջրի մոլեկուլներն ենթարկվում են ֆոտոլիզի.
2H2O→4H++4e+O2
Թթվածնի ատոմներից առաջանում է մոլեկուլային թթվածին,որն անցնում է թաղանթով դիֆուզիայի եղանակով և արտամղվում մթնոլորտ:Ջրածնի իոնները (H+) թաղանթով դիֆուզվել չեն կարող,հետևաբար կուտակվում են նիստերում (գրաններում): Այսպիսով,թաղանթի մի կողմում հավաքվում են դրական լիցքավորված պրոտոնները,իսկ մյուս կողմում՝ բացասական լիցքով լիցքավորված մասնիկները:
Թաղանթի երկու կողմում հակադիր լիցքերով լիցքավորված մասնիկների կուտակմանը զուգընթաց աճում է ջրածնի իոնների տարբեր կոնցենտրացիաներով պայմանավորված պոտենցիալների տարբերությունը (պրոտոնային պոտենցիալ): Ինչպես միտոքոնդրիումների,այնպես էլ նիստերի թաղանթներում դասավորված են ԱԵՖ սինթեզող ֆերմենտի մոլեկուլները (ԱԵՖ սինթետազ):ԱԵՖ սինթետազի ներսում կան անցքուղի,որի միջով կարող են անցնել պրոտոններ:Երբ պրոտոնային պոտենցիալի մեծությունը հասնում է կրիտիկական մակարդակի,էլեկտրական դաշտի ուժը խողովակից պրոտոնները ծախսվում է ԱԵՖ-ի սինթեզի վրա: Առաջացած ԱԵՖ-ն ուղղվում է քլորոպլաստի այն մասերը,որտեղ ածխաջրերի սինթեզ է տեղի ունենում:
Թաղանթի մյուս կողմում գտնվող ջրածնի իոնները հանդիպում են փոխադրիչ-մոլեկուլների միջոցով բերված էլեկտրոնների: Պրոտոնները փոխարկվում են ջրածնի ատոմի,որոնք շարժվում են դեպի քլորոպլաստի այն մասը,որտեղ տեղի է ունենում ածխաջրերի սինթեզը:
Այսպիսով,արեգակնային ճառագայթման էներգիան առաջացնում է երեք պրոցես՝ ջրի քայքայման հետևանքով մոլեկուլային թթվածնի առաջացում,ԱԵՖ-ի սինթեզ,ատոմային ջրածնի առաջացում: Այս 3 գործընթացներն ընթանում են լույսի առկայության պայմաններում և կազմում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը:
Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ֆոտոսինթեզի հետագա ռեակցիաները կապված են ածխաջրերի առաջացման հետ: Այս ռեակցիաներն ընթանում են ինչպես լույսի տակ,այնպես էլ մթության մեջ (եթե առկա են ԱԵՖ և H) և կոչվում են մթնային փուլի ռեակցիաներ: Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլը կազմված է մի շարք հաջորդական ֆերմենտային ռեակցիաներից:Այդ ռեակցիաների հետևանքով ածխածնի (IV) օքսիդից և ջրածնից առաջանում են ածխաջրեր:Մթնային ռեակցիաների համար անընդհատ ելանյութեր են թափանցում լուսային փուլից: Ածխածնի օքսիդը թափանցում է շրջապատող մթնոլորտից և ֆիքսվում հատուկ ֆերմենտի ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօքսիլազի միջոցով,որի արդյունքում առաջանում է վեցածխածնային միացություն:Ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօքսիլազ ֆերմենտը մեծ քանակությամբ գտնվում է քլորոպլաստների պարունակության մեջ՝ ստրոմայում:Այն բնության մեջ ամենաշատ տարածված ֆերմենտներից է: Ջրածինն առաջանում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում ջրի ֆոտոլիզի հետևանքով:Էներգիայի աղբյուր է ԱԵՖ-ը,որը սինթեզվում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում:Այս բոլոր նյութերի շնորհիվ քլորոպլաստներում իրականանում է ածխաջրերի սինթեզը:
6CO2+24H→C6H12O6+6H2O
Առաջացած գլյուկոզից կարող են սինթեզվել այլ ածխաջրեր: Կարևոր ածխաջրերից են սախարոզը և օսլան:Տերևներից ածխաջրերը կարող են լուբով փոխադրվել հիմնականում դիսախարիդ սախարոզի ձևով, իսկ պահեստավորվում են հիմնականում պոլիսախարիդ օսլայի ձևով:Բուսական բջիջները կարող են սինթեզել իրենց անհրաժեշտ բոլոր նյութերը:Սինթեզի համար անհրաժեշտ ազոտը,ֆոսֆորը,ծծումբը և այլ տարրեր բույսերը ստանում են հողից արմատների միջոցով:
Ֆոտոսինթեզի վրա ազդող գործոններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Գյուղատնտեսական մշակաբույսերի բերքատվության համար կարևոր նշանակություն ունեն ֆոտոսինթեզի արագությունը,որը կախված է բազմաթիվ գործոններից: Լուսավորվածությունը,ածխաթթու գազի կոնցենտրացիան և ջերմաստիճանը այն գլխավոր գործոններից են,որոնցից կախված է ֆոտոսինթեզի արագությունը:
Լույսի ազդեցության գնահատման համար կարևոր են լույսի ուժգնությունը (ինտեսիվությունը),որակը (սպեկտրային կազմը) և ազդելու ժամանակամիջոցը:Մթնային փուլի ռեակցիաների իրականացման համար անհրաժեշտ են ԱԵՖ և ջրածին,որոնք ստացվում են լույսի ազդեցության տակ:Ցածր լուսավորվածության պայմաններում այս նյութերի սինթեզի արագությունը պակասում է,որից դանդաղում են նաև մթնային փուլի ռեակցիաները:Լուսավորվածության ավելացման զուգընթաց,ֆոտոսինթեզի արագությունն սկզբնական շրջանում է ուղիղ համեմատական կարգով,սակայն հետագա գործընթացը դանդաղում է և գալիս է մի պահ,երբ լուսավորվածության ավելացումը չի մեծացնում ֆոտոսինթեզի արագությունը:Լույսի շատ բարձր ինտեսիվության պայմաններում,երբեմն քլորոֆիլը սկսվում է գունազրկվել,որը դանդաղեցնում է ֆոտոսինթեզը:
Հիմնականում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայի նվազումն է դանդաղեցնում ֆոտոսինթեզը:Դրա ավելացումը էապես արագացնում է ֆոտոսինթեզը,ինչը կիրառվում է ջերմոցային տնտեսություններում որոշ բույսերի աճեցման ժամանակ:
Ջերմաստիճանը,ջուրը,քլորոֆիլի քանակը նույնպես ազդում են ֆոտոսինթեզի արագության վրա:Թթվածնի բարձր կոնցենտրացիան ֆոտոսինթեզի պրոցեսի վրա ունի ճնշող ազդեցություն,որովհետև պարզ է,որ թթվածինը մրցակցում է ածխաթթու գազի է հետ ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօսիլազ ֆերմենտի ակտիվ կենտրոնի համար,որը իջեցնում է ֆոտոսինթեզի գումարային ինտեսիվությունը:Ֆոտոսինթեզի վրա բացասաբար են ազդում նաև շրջապատող միջավայրի աղտոտվածության աստիճանը,հատկապես արդյունաբերական ծագում ունեցող տարբեր գազերը:
Ֆոտոսինթեզի նշանակությունը բնության համար[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ֆոտոսինթեզի ժամանակ ածխաթթու գազը յուրացման ընթացքում լույսի և քլորոֆիլի դերի ուսումնասիրության մեջ մեծ ավանդ է ներդրել ռուս խոշորագույն գիտնական Կ.Ա. Տիմիրյաձևը:Նա ֆոտոսինթեզի մասին գրել է այսպես. <<դա մի գործընթաց է,որից ի վերջո կախված են կյանքի բոլոր դրսևորումները մեր մոլորակի վրա>>:Այդ կարծիքը միանգամայն հիմնավորված է,որովհետև ֆոտոսինթեզը Երկրի վրա ոչ միայն օրգանական միացությունների,այլև ազատ թթվածնի հիմնական մատակարարն է:
Ֆոտոսինթեզն ունի համամոլորակային նշանակություն,քանի որ արեգակնային էներգիան վերափոխվում է քիմիական կապի էներգիայի,առաջանում են օրգանական միացություններ,որոնք օգտագործվում են ինչպես ավտոտրոֆ,այնպես էլ հետերոտրոֆ օրգանիզմների կողմից:Ֆոտոսինթեզի շնորհիվ պահպանվում է Երկրի մթնոլորտի որոշակի բադադրությունը:Ֆոտոսինթեզի արդյունքում առաջանում է մոլեկուլային թթվածին,որն անհրաժեշտ է բոլոր աէրոբ օրգանիզմների համար:Բացի դրանից առաջացած մոլեկուլային թթվածնի հետ է կապված նաև օզոնային էկրանի գոյությունը,որը պաշտպանում է բոլոր երկրային կենդանի օրգանիզմները մահացու ուլտրամանուշակագույն ճառագայթներից:
Կարևոր է նաև ածխաթթու գազի կլանումը ֆոտոսինթեզի գործընթացում,որի արդյունքում նվազում է նրա քանակը մթնոլորտում,և ածխածինը անօրգանական նյութից անցնում է օրգանական նյութի բաղադրության մեջ,ինչը կաևոր դեր ունի ածխածնի շրջապտույտում:
Երկրի բուսականությունը տարեկան կապում է 75 • 109 տ ածխածին:Բացի այդ,բույսերը սինթեզի մեջ ներառում են միլիարդավոր տոննաներով ազատ ֆոսֆոր,ծծումբ,կալցիում,մագնեզիում,կալիում և այլ տարրեր:Որպես արդյունք տարեկան սինթեզվում է մոտավորապես 15 • 1010 տ օրգանական նյութ:
Չնայած վիթխարի մասշտաբներին՝ ֆոտոսինթեզը դանդաղ և քիչ արդյունավետ գործընթաց է.կանաչ տերևը ֆոտոսինթեզի համար օգտագործում է իր վրա ընկած արեգակնային էներգիայի ընդամենը 1 %-ը:Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը 1 ժամում կազմում է,մոտավորապես,1 գ օրգանական նյութ 1 մ2 տերևային մակերեսի վրա:Այսպիսով,ամռանը մեկ օրում 1 մ2 տերևային մակերեսը սինթեզում է 15-16 գ օրգանական նյութ:Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը կարելի է բարձրացնել՝ մեծացնելով ածխածնի (IV) օքսիդի պարունակությունը մթնոլորտում,բարելավելով լուսավորվածությունը,ջրամատակարարումը և այլն:Անհրաժեշտ է նաև հիշել,որ բուսական բջիջները,ինչպես և այլ բջիջները,մշտապես շնչում են,այսինքն կլանում են թթվածին և անջատում ածխածնի (IV) օքսիդ:Ցերեկը,շնչառության հետ միասին,բուսական բջիջները լուսային էներգիան փոխարկում են քիմիական էներգիայի և օրգանական նյութեր են սինթեզում:Այդ ընթացքում,որպես ռեակցիայի կողմնակի նյութ,անջատվում է մոլեկուլային թթվածին:Ֆոտոսինթեզի ընթացքում բուսական բջջի կողմից արտադրված թթվածնի քանակը 20-30 անգամ ավելին է,այդ նույն ընթացքում շնչառության համար կլանվող թթվածնի քանակից:
Ֆոտոսինթեզի առանձնահատկությունները նախակորիզավոր բջիջներում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ամենայն հավանականությամբ,ֆոտոսինթեզն առաջին անգամ ի հայտ է եկել պրոկարիոտ բջիջներում,այդ պատճառով,այն առանձնակի հետաքրքրություն է ներկայացնում:Նախակորիզավոր օրգանիզմներից ֆոտոսինթեզի ընդունակ են կապտականաչ ջրիմուռները և որոշ բակտերիաներ:
Բակտերիաներում ընթացող ֆոտոսինթեզն որոշակիորեն տարբերվում է բույսերում ընթացող ֆոտոսինթեզի գործընթացից:Նախ բակտերիաներում բացակայում են քլորոպլաստները,և քլորոֆիլի փոխարեն հանդիպում է բակտերիաքլորոֆիլը և այլ ֆոտոսինթեզի գունակներ:Այդ գունակները,ավելի հաճախ կապված են լինում պլազմային թաղանթին:Բացի դրանից,բակտերիաները որպես ջրածնի դոնոր կարող են օգտագործել մոլեկուլային ջրածինը,ծծմբաջրածինը,նաև որոշ օրգանական միացություններ,ուստի բակտերիաների ֆոտոսինթեզի դեպքում թթվածին չի անջատվում:Օրինակ՝ որոշ ծծմբակտերիաների ֆոտոսինթեզի արդյունքում միջավայրում ծծումբ է կուտակվում:Որոշ բակտերիաներ ֆոտոսինթեզն իրականացնում են աէրոբ,իսկ մյուսներն՝ անաէրոբ պայմաններում:Ֆոտոսինթեզող բակտերիաների գերակշռող մեծամասնությունը կարողանում է նաև ֆիքսել մոլեկուլային ազոտը:Կապտականաչ ջրիմուռներում նույնպես բացակայում են քլորոպլաստները,բայց դրանք պարունակում են քլորոֆիլ և որպես ջրածնի աղբյուր օգտագործում են ջուրը,այդ պատճառով դրանց ֆոտոսինթեզն ուղեկցվում է թթվածնի անջատումով: