Մասնակից:Liana benoyan/Ավազարկղ

Ցելոմի ծագումը օնտոգենեզում

Երկսիմետրիկ համաչափություն ունեցող կենդանիներին (Bilateria) բնորոշ  սաղմնային զարգացման փուլ է բջիջների միաշերտ կառուցվածք ունեցող գունդը (բլաստուլա):  Թրթուրային առաջին փուլը,  որը ինքնուրույն լողում է ջրի խորը շերտերում մի շարք դեպքերում մտրակավոր կամ թարթիչավոր բլաստուլան է:

Միանման մտրակավոր բջիջներից կազմված բլաստուլան բնորոշ է փշամորթների, կիսաքրրդավորների և նույնիսկ ցածրակարգ քորդավորների զզարգացմանը, օրինակ՝ նշտաիկը (ճիշտ է նրա մոտ մտրակավոր բլաստուլան չի լքում ձվային թաղանթները): Բլաստուլանման թրթուրները բնորոշ են օղակավոր որդերին, խեցգետնակերպերին և փափկամարմիններին, չնայած այս կենդանիների մոտ  նրանք կազմված են ոչ մեծ թվով բլաստոմերներից՝ 64-128 բջիջ: Բլաստուլի պատը ներփքվում է և ձևավորվում` առաջնային աղիքը: Այս փուլում բիլատերիայի սաղմը նման է աղեխորշավորների սաղմին՝ այն կազմված է երկու էպիթելից (էնտո և էկտոդերմալ) որոնց միջև կա խոռոչ՝ բլաստոցելի ածանցյալը: Իհարկե, և միաշերտ (բլաստուլա) և երկշերտ (գաստրուլա) սաղմի խոռոչը էպիթելից առանձնացված է բազալ թիթեղով: Հետո սկսվում է ամենահետաքրքիրը, առաջնային աղիքի էնտոդերմալ էպիթելի հաշվին, ձևավորվում է երրորդ սաղմնային թերթիկը՝ մեզոդերման և ի հայտ է գալիս մարմնի յուրահատուկ երկրորդային խոռոչը՝ ցելոմը:

Ժամանակակից կենդանաբանությունը առանձնացնում է երկսիմետրիկ համաչափություն ունեցող կենդանիների չորս մեծ խումբ՝ երկրորդաբերանայիններ, մաշկափոխվողներ, շոշափուկայիններ և տրոխոֆորայիններ: Այս խմբերում ցելոմային մեզոդերմի ձևավորումը տեղի է ունենում տարբեր կերպ, սակայն ենթարկվում է  մի քանի ընդհանուր օրինաչափությունների: Բերենք միայն երկու  օրինակ: Երկրորդաբերանային կենդանիների (փշամորթներ, կիսաքորդավորներ և քորդավորներ) առաջնային աղիքի պատը  առաջացնում է արտափքումներ, որոնք դասավորվում են առանձին բշտիկների ձևով: Այդ բշտիկների պատերը կազմված են բջիջներից, որոնք առաջ եղել են առաջնային աղիքի կազմի մեջ: Այժմ այդ բջիջները դարձել են նոր  սաղմնային շերտ՝ մեզոդերմա: Բշտիկների ներքին խոռոչը հենց հանդիսանում է մարմնի երկրերդային խոռոչ կամ ցելոմ: Ցելոմի ձևավորման այդպիսի եղանակը կենդանաբաներն անվանում են էնտերոցելային, քանի որ ցելոմային խոռոչը միանգամից առաջանում է աղիքի խոռոչից: Ամենայն հավանականությամբ ցելոմի հիմնադրման էնտերոցելային եղանակը անհատական զարգացման ժամանակ (օնտոգենեզ) կրկնում է երկսիմետրիկների ցելոմի ձևավորումը պատմական զարգացման ընթացքում (ֆիլոգենեզ): Բանն այն է, որ որոշ աղեխորշավորների օրինակ՝ կորալյան պոլիպների աղիքային խոռոչն առաջացնում է բազմաթիվ գրպանիկներ: Հնարավոր է, որ ֆիլոգենեզի ընթացքում այդ գրպանիկներն առանձնացել են աղիքային խոռոչի կենտրոնական մասից և, որի արդյունքում  առաջացել են առանձնացված ցելոմային պարկերը:

Տրոխոֆորային կենդանիների (oրինակ օղակավոր որդեր և փափկամարմինների) ցելոմը ձևավորվում է այլ կերպ: Առաջնային աղիքի կողմնային մասից, որը կազմված է քիչ թվով խոշոր բջիջներից, համաչափորեն առանձնանում են երկու բջիջներ՝ մեզոդերմային թելոբլաստներ, որոնք կիսվում  են և ձևավորում երկու մեզոդերմալ շերտեր: Արդյունքում դրանք մասնատվում են այնպես, որ մարմնի յուրաքանչյուր հատվածում, աղիքների աջ և ձախ կողմերում հայտնվում է մեզդերմալ  բջիջների երկու կույտ: Հետո այդ բջիջները հեռանում են իրարից և յուրաքանչյուր կույտի ներսում առաջանում է փոքրիկ խոռոչ, որը մեծանում և դառնում է ցելոմային խոռոչի սաղմ: Օղակավոր որդերի և փափկամարմինների ցելոմային  մեզոդերմի սաղմնադրման մեթոդը անվանում են  թելոբլաստիկ: Սա նման չէ քորդավորների և փշամորթների ցելոմային մեզոդերմի ձևավորմանը:

Այնուամենայնիվ, ցելոմի սաղմնադրման էտելոցելային և թելոբլաստիկ մեթոդների միջև չկա սկզբունքային տարբերություն, և աղեխորշավորների ցելոմային պարկերի բջիջները և տրոխոֆորային կենդանիների մեզոդերմային թելոբլաստները առաջանում են առաջնային աղիքի պատից: Հնարավոր է, որ սաղմնադրման թելոբլաստիկ մեթոդն առաջացել է էնտերոցելային մեթոդից զարգացման սակավաբջիջ  ձևին անցնելիս:

Բլաստոցելի  ճակատագիրը  և արյունատար  համակարգի  ձևավորումը

Հետագա զարգացման ընթացքում ցելոմային պարկերը մեծանում են, գրավում էկտոդերմի և առաջնային աղիքի միջև եղած  տարածությունը, աստիճանաբար դուրս մղելով մարմնի առաջնային խոռոչը: Նրա մնացորդները պարունակում են ոչ բջջային նյութ , այսպես ասած արտաբջջային մատրիքս (կոլագեն և այլ սպիտակուցներ) որոնք կարող են լինել հեղուկ (արյուն կամ հեմոլիմֆա) կամ խիտ (շարակցական հյուսվածք): Երկու դեպքում էլ հանդիպում են բջիջներ, որոնք բլաստոցելի մեզենխիմալ բջիջների սերունդներն են: Արյան մեջ դրանք ամեոբոցիտներն ու էրիթրոցիտներն են (եթե դրանք կան):  Հեմոգլոբինը և այլ շնչառական սպիտակուցներ կարող են լինել էրիթրոցիտների մեջ  կամ  ուղղակի լուծված` արյան պլազմայում: Խիտ շարակցական հյուսվածքի բջիջները ֆիբրոբլաստներն են և այլն:

Արյունատար անոթների խոռոչը՝ հեմոցելը, առաջանում է մարմնի առաջնային խոռոչից՝ բլաստոցելից: Հեմոցելի և շարակցական հյուսվածքի միջև չկա էական տարբերություն, երկուսն էլ բլաստոցելի ածանցյալներն են: Արյունը նույնպես շարակցական հյուսվածք է, միայն հեղուկ: Հեմոցելը և խիտ շարակցական հյուսվածքը կարող են կապ հաստատել ցանկացած օրգանների և հյուսվածքների հետ (էկտոդերմալ, էնտոդերմալ և մեզոդերմալ ծագման) բայց իհարկե ոչ ամիջականորեն այլ բազալ թիթեղիկի միջոցով:

Երկսիմետրիկ կենդանիների սաղմնային զարգացման ընթացքում ցելոմային պարկերի աճման ժամանակ նրանք միանում են առաջնային աղիքի վերևում և ներքևում: Միևնույն ժամանակ ձևավորվում են երկսիմետրիկների երկու գլխավոր արյունատար անոթները՝ մեջքային և փորային: Այս անոթների լուսանցքը դա տարածություն է աջ և ձախ կողմերի ցելոմային պարկերի բազալ թիթեղիկների միջև: Աջ և ձախ ցելոմային պարկերի պատերը հպվում են աղիքի վերին և ստորին մասերին եվ ձևավորում են մեջքափորային մեզենտերիում` միջընդերք, որից կախված է աղիքը: Մեջքային եվ փորային արյունատար անոթները նույնպես անցնում են այդ մեզենտերիայի միջով և ամրացնում այն: Աղիքային արյունատար ցանցի անոթները ձևավորվում են որպես տարածություն` աղիքային և ցելոմային էպիթելների բազալ թիթեղիկների միջև: Էկտոդերմալ էպիթելի և ցելոմային պարկերի բազալ թիթեղիկների միջև տարածությունը վեր է ածվում մակերեսային (մաշկային) արյունատար ցանցի անոթների:

Ինչպես են կազմված արյունատար անոթների պատերը: Անմիջականորեն արյան հետ հաղորդակցվում  է բազալ թիթեղը, իսկ արտաքինից անպայման պարված է ինչ-որ էպիթելով` օրինակ մեզոդերմալ (մեզենտերիումով անցնող անոթներ) կամ մեզոդերմալ և էնտոդերմալ (աղիքային արյունատար ցանց ձևավորող անոթներ) կամ մեզոդերմալ և էկտոդերմալ (մաշկային արյունատար ցանցի անոթները)։ Իհարկե սա արյունատար անոթների կազմավորման ամենապարզ եղանակն է բայց մի շարք անողնաշարների մոտ դրանք հենց այս ձևով են կազմավորված: Արյունատար անոթների կառուցվածքը կարող է բարդանալ,  ամեոբոցիտները կարող են ներսից նստել անոթների պատերի բազալ թիթեղին արդյունքում առաջանում է արյունատար անոթների ընդհատված (ավելի պարզագույն վիճակ) կամ ամբողջական ներբջջային շերտ` էնդոթել։ Նրա հատկապես բարդ կազմավորումը բնորոշ է ողնաշարավորների արյունատար անոթներին։ Ցելոմային խոռոչները առաջանում են աղիքային խոռոչի գրպանիկներից,  իսկ ցելոմային խոռոչի պատից ձևավորված մեզորերմալ բջիջները առաջանում են աղիքային խոռոչի էնտոդերմալ բջիջներից։ Ինչպես հայտնի է աղեխորշավորների էնտոդերման ներկայացված է էպիթելամկանային բջիջներով, որոնցից առաջացել և ձևավորվել են ցելոմային խոռոչի պատերը։ Այդ բջիջները պատում են արյունատար անոթները դրսից և ապահովում են անոթների կծկումը ու նպաստում արյան շրջանառությանը արյունատար համակարգում։ Կենդանիների  մեծամասնության մոտ հատկապես ուժեղ  մկանները զարգանում են մեջքային արյունատար անոթների մեջ, որոնց կծկումն ապահովում է արյան շարժման ուղղությունը արյունատար անոթներով` մեջքային կողմից արյունը շարժվում է առաջ իսկ  փորային կողմից հետ: Սիրտը որպես կանոն իրենից ներկայացնում է մեջքային  անոթի ձևափոխություն: Միակ բացառությունը քորդավորներն են, որոնց սիրտը տեղավորված է գլխավոր փորային անոթի վրա, իսկ արյունը շարժվում էր հակառակ ուղղությամբ փորային կողմից առաջ, իսկ մեջքային կողմից հետ: Սակայն այս տարբերությունը բացատրվում է նրանով, որ իրենց էվոլյուցիոն  զարգացման ընթացքում քորդավորները շրջվել են այնպես, որ նախնական մեջքային կողմը  դարձել է փորային  իսկ նախնական փորային  կողմը` մեջքային:

Ցելոմի և բլաստոցելի կառուցվածքը

Ինչպիսի եղանակով էլ սաղմնադրվի  ցելոմը, միևնույն է սաղմնային  զարգացման որոշակի փուլում բոլոր կենդանիների մոտ մենք նկատում ենք ամբողջական շատ նման պատկեր: Սաղմը արտաքինից պատված է էկտոդերմալ էպիթելով: Սաղմի առանցքի երկայնքով անցնում է աղիքի սկզբնակը՝ էնտոդերմալ էպիթելից ձևավորված խողովակ։ Աղիքի աջ և ձախ կողմերում գտնվում են ցելոմային պարկիկները, որոնց պատերը ձևավորված են  մեզոդերմալ էպիթելից: Էկտոդերմի էնտոդերմի և մեզոդերմի միջև եղած տարածքը մարմնի առաջնային խոռոչի, այսինքն բլաստոցելի ածանցյալ է: Նշված էպիթելից այն միշտ  բաժանված է բազալ թիթեղով։ Մարմնի առաջնային խոռոչի հեղուկը պարունակում է որոշակի քանակով սպիտակուցներ, այդ թվում կոլագեն և մեզենխիմալ բջիջները՝ դրանք մեզոդերմային բջիջներ են, որոնք առանձնանում են և էկտոդերմից, և էնտոդերմից անկախ ցելոմային պարկերի ձևավորման եղանակից: Մարմնի երկրորդային խոռոչը կամ ցելոմը դա ցելոմային պարկերի  ներքին խոռոչն է, որը երբեք բազալ թիթեղով առանձնացված չի լինում իրեն շրջապատող բջիջներից: Դրա առկայությունը կամ բացակայությունը կարևորագույն նշանն է, որը հնարավորություն է տալիս տարբերել մարմնի առաջնային խոռոչը երկրորդայինից առաջնայինը սահմանափակված է բազալ թիթեղով, իսկ երկրորդայինը՝ ոչ: Ցելոմային  շերտի  էպիթելամկանային բջիջների հիման վրա էվոլուցիայի  ընթացքում ձևավորվել է երկսիմետրիկ  կենդանիների մարմնի պատերի մկանները: Այդ մկանների ամենապարզ ու նախնական ձևը միոէպիթելն է: Այս դեպքում մարմնի պատերի մկանները ներկայացված են միայն էպիթելամկանային բջիջներով,  ընդ որում, մտրակավոր (ի վերջո աղեխորշավորների էնտոդերման նույնպես կազմված է մտրակավոր  էպիթելամկանային բջիջներից): Այսպես է լինում օրինակ  կիսաքորդավորների, շոշափուկավոր  կենդանիների մոտ։ Մկանների այդպիսի պարզ կառուցվածքը պահպանվում է միայն օղակավոր որդերի թրթուրների և չհասունացած առանձնյակների մոտ։ Հասուն առանձնյակների մոտ կարելի է հանդիպել է մկանների կազմավորման տարբեր մակարդակներ։ Երբեմն ցելոմի պատը ներկայացված է  բջիջների մի շարքով, որի կազմի մեջ մտնում են էպիթելամկանային և հաճախ էպիթելային բջիջներ։ Մեկ այլ դեպքում ցելոմի պատը դառնում է երկշերտ՝ անմիջականորեն բազալ թիթեղի հետ հաղորդակցվող մկանային բջիջների շերտ և նրանց վրա գտնվող ցելոմային խոռոչի հետ  հաղորդակցվող  էպիթելային բջիջների շերտ։ Եվ վերջապես կան օղակավոր որդեր որոնց մոտ ձևավորվում է իսկական ցելոմային էպիթել (ցելոթել), որը մկանային բջիջներից առանձնացած է սեփական բազալ  թիթեղով։

Ցելոմի ֆունկցիաները

Մարմնի երկրորդային խոռոչը (ցելոմը)  կատարում է  երեք հիմնական ֆունկցիա՝ հենաշարժիչ, արտազատիչ և սեռական։ Հենաշարժիչ ֆունկցիան հատկապես կարևոր է այն կենդանիների համար, որոնք չունեն ամուր կմախք, օրինակ՝ օղակավոր որդերը։ Այդ դեպքում միակ հենաշարժիչ կառույցը դառնում է ցելոմային  պարկերի մեջ գտնվող հեղուկը։ Գրունտի մակերեսին ապրող բազմախոզան որդերի ցելոմը ներկայացված է լավ զարգացած, լայնակի միջնապատերով միմիանցից առանձնացված, շղթայական խցերով` դիսեպիմենտներով: Այդպիսի շղթայական խցերը կատարում են ճկուն հենքի ֆունկցիա, որի վրա հենվում են մկանները: Օղակավոր որդերը որոնք ապրում էին հողի խորը շերտերում օգտագործում են շարժման հիդրավլիկ ձևը։ Նրանք մղում էն հեղուկը մինչև մարմնի առջևի ծայրը, որ մխրճված է հողի մեջ, որից հետո մարմնի հետին մասը ձգում իրենց։ Այս կենդանիների դիսեպիմենտները շարված են անցքերով կամ ռեդուկցված, որպեսզի հնարավոր լինի հեղուկը մղել կամ մարմնի առջևի կամ հետին ծայրը։ Այսպիսով ամբողջ ցելոմը կարող է հանդիսանալ որպես հիդրոկմախք և կմախքի այլ տեսակների նման իրականացնել  հենաշարժիչ և լոկոմոտոր ֆունկցիա։ Ցելոմի արտազատիչ  ֆունկցիան սերտորեն կապված է նրա հետ, որ ցելոմային շերտի  էպիթելամկանային բջիջները ձևավորում են  արյունատար անոթների արտաքին պատերը։ Էպիթելամկանային բջիջների մկանաթելերի կծկումը բերում է արյան ճնշման բարձրացման։ Դրա ազդեցության տակ արյունատար անոթների հեղուկը անցնելով բազալ թիթեղից  ձևավորված ֆիլտրի  միջով լցվում է ցելոմ։ Բազալ թիթեղը  իրենից ներկայացնում է սպիտակուցային թելիկներից կազմված ցանց։ Դրա միջով կարող են անցնել ջուրը, հանքային տարրերը, պարզ օրգանական մոլեկուլները (մոնոսախարիդներ, ամինաթթուներ), սակայն չեն կարող անցնել բարդ օրգանական մոլեկուլները, օրինակ՝ սպիտակուցները։ Բազալ թաղանթով հեշտությամբ անցնում են նաև ազոտային փոխանակության նյութեր (ամոնիակ կամ և միզանյութ) և նրա միջով ֆիլտրված հեղուկը՝ առաջնային մեզը։ Որպես կանոն արյունատար  համակարգում կան մասնագիտացված մասեր, որոնց   արյունատար անոթների վրա ցելոմային բջիջները  ձևափոխում են  պոդոցիտների։ Դրանք Էպիթելամկանային բջիջներ են բազալ ելուստներով, որոնց վրա տեղակայված են բազմաթիվ ելուններ այնպես, որ  մի բջջի ելուստները մտնում են մյուսի ելուստների արանքը: Սկզբում հեղուկը արյունատար անոթից ֆիլտրվում է բազալ թիթեղիկով, հետո անցնում հարևան բջիջների ելուստների միջև եղած նեղ ճեղքերով, որոնք այդ հեղուկից վերցնում են որոշ նյութեր: Նյութափոխանակության արգասիքները ցելոմային խոռոչից դուրս են գալիս հատուկ մասնագիտացված արտազատող օրգաններով՝ մետանեֆրիդներով։  Մետանեֆրիդները կազմված են ցելոմի մեջ բացվող մեզոդերմալ թարթիչավոր ձագարից և արտազատող խողովակից։ Այդ խողովակի մեծ մասը նույնպես մեզոդերմալ է, բայց որպես կանոն խողովակի վերջին հատվածները էկտոդերմալ են։ Ցելոմային հեղուկը թարթիչների տատանումներից արտամղվում է թարթիչավոր ձագար, որը շարունակվում է որպես ավելի կարճ կամ երկար, հաճախ կտրատված ուղղի՝ նեֆրիդներ և դուրս գալիս արտաքին միջավայր։ Մինչ դեռ ցելոմային հեղուկը անցնում է նեֆրիդներով, նրա բջիջները հեղուկից վերցնեւմ են օրգանիզմի համար օգտակար նյութեր (շաքար, ամինաթթուներ և այլն), այնպես որ արտաքին միջավայր արտազատված  երկրորդային մեզը իր կազմով կարող է խիստ տարբերվել  ցելոմային հեղուկից։ Ցելոմի սեռական ֆունկցիան կայանում է նրանում, որ  առաջնային սեռական բջիջները առաջանում են ցելոմային շերտից։ Սովորաբար այդ բջիջները տեղադրվում են արյունատար անոթների վրա և արյունից  ներծծում սննդարար նյութեր (իհարկե  բազալ թաղանթի ֆիլտրի միջոցով) աճում և դառնում օօգոնիում, դառնալով ձվաբջիջների կամ սպերմատազոիդների սկզբնակ։ Զարգացման ավելի ուշ փուլերում  սեռական բջիջները դուրս են գալիս ցելոմային էպիթելի կազմից և լողում ցելոմային հեղուկում։ Ձվադրման ժամանակ ձվաբջիջներն ու սպերմատազոիդները դուրս են գալիս արտաքին միջավայր մասնագիտացված թարթիչավոր ձագարներով՝ գոնադային խողովակներով։  Աղեխորշավորների աղիքային  խոռոչը  կատարում է չորս ֆունկցիա՝  մարսողական, հենաշարժիչ, արտազատող, սեռական: Քանի որ ցելոմային խոռոչն ըստ էության  իրենից ներկայացնում է աղիքային խոռոչի առանձնացված տեղամասեր, ապա այն  իր  վրա է վերցնում ֆունկցիաների մի մասը, նրանցից երեքը  (հենաշարժիչ, արտազատող և սեռական) դառնում են ցելոմի ֆունկցիա, իսկ չորրորդը (մարսողական) աղիքի ֆունկցիան։

Ինչու է ռեդուկցվում ցելոմը

Ցելոմի մասնակի ռեդուկցիայի պատճառներից մեկը հենաշարժիչ ֆունկցիայի կորուստն է։ Կենդանիների որոշ խմբեր ձեռք են բերել ամուր կմախքային կառուցվածքներ որոնց ամրանում են մկանները։ Լավագույն օրինակներից մեկը փափկամարմինների հայտնի  խեցու առաջացումն է (միաժամանակ և պաշտպանական և կմախքային կազմավորում), որին ամրանում են մկանները, այդ պատճառով  ցելոմը կորցնում է հենաշարժիչ ֆունկցիան: Բայց մյուս ֆունկցիաներն՝ արտազատող և սեռական պահպանում է։ Փափկամարմինների արտազատող համակարգը կազմված է ցելոմային շուրջսրտյա պարկից՝ պերիկարդյալ խոռոչից, որտեղ բացվում են նեֆրիդների  երկար, թարթիչապատ ձագարը, այսպես ասած  փափկամարմինների երիկամները։ Պերիկարդում տեղավորված են զույգ նախասրտերը ու փորոքը: Նախասրտի բարակ պատով (այն ձևավորվում է բազալ թաղանթից և նրա վրա նստած ցելոմային բջիջներից՝ պադոցիտներից) հեղուկը արյունատար անոթներից ֆիլտրվում է դեպի ցելոմ: Ցելոմային հեղուկը պերիկարդից անցնում է թարիչավոր ձագար և երիկամներով  դուրս է գալիս արտաքին միջավայր:  Ցելոմի մյուս բաժինը, որը պահպանվում է փափկամարմինների մոտ, կոչվում է սեռական ցելոմ, իրականում, սեռական գեղձ (գոնադ): Այստեղ ինչպես հարկն է ցելոմի բջիջներից զարգանում են ձվաբջիջները ու սպերմատազոիդները, որոնք դուրս են գալիս արտաքին միջավայր (գոնադների ուղղով) գոնադային խողովակներով: Ցելոմի ռեդուկցիան բերում է հեմոցելի ծավալի մեծացման: Փափկամարմինների ներքին օրգանները տեղադրված են  ընարձակ հեմոցելային միջավայրում, որը իրենից ներկայացնում է արյունատար անոթների շարունակությունը՝ լակուններ և սինոսներ: Արյունատար անոթների, լակունների  և սինուսների միջև չկա էական տարբերություն՝ դրանք  բոլորը հեմոցելի ածանցյալ են և լցված են արյունով:  Եթե այդ  գոյացություները իրենցից ներկայացնում են  նեղ անոթներ,  ապա համարվում են արյունատար անոթներ, եթե դրանք  լայն են, ապա արյունատար լակուններ են, իսկ եթե բավականին ընդարձակ են և լցված են արյունով  կոչվում են արյունատար սինուսներ: Եթե արյունը հոսում է միայն անոթերով  դա կոչվում է փակ արյունատար համակարգ, իսկ  երբ բացի անոթներից կան նաև լակուններ ու սինուսներ  կոչվում է բաց:  Այս համակարգերի միչև  չկա այն էական տարբերությունը, որի մասին սիրում են գրել գրքերում: Մեծամասամբ արյունատար համակարգում կան և ձևափոխված արյունատար անոթներ, և արյունատար լակուններ տարբեր ձևերի և չափերի: Օղակավոր որդերի առյունատար համակարգը փակ է քանի որ արյունը գրեթե ամենուր հոսում է ձևավորված անոթների միջով, իսկ օրինակ  փափկամարմինների մոտ բաց է, քանի որ արյունը ճանապարհի միայն մի մասն  անցնում է անոթներով  իսկ հետո լցվում է  ներքին մեծ տարածություն՝ արյունատար  լակուններ և սինուսներ: Հետաքրքիր է նաև այն, որ ռեդուկցված ցելոմային խոռոչով  փափկամարմինների մոտ  որոշ դեպքերում առաջանում է հիդրոկմախքի անհրաժեշտություն: Դա հանդիպում է օրինակ երկփեղկանիների մոտ, որոնք շարժվում են խորը հողում մկանային ոտքի շնորհիվ: Դա տեղի է ունենում հետևյալ կերպ՝ փափկամարմինը դուրս ե հանում ոտքը խեցուց, ուռչեցնում և խարսխում է հողում, իսկ հետո  ձգում է մարմինը դեպի ոտք: Դեպի ոտք մամնի ձգումը իրականացվում է ձգող մկանների օգնությամբ: Իսկ ինչն է ապահովվում նրա շարժումը և չափերի մեծացումը: Դա կատարվում է արյան հոսքի շնորհիվ դեպի ոտքի ընդարձակ սինուս: Երկփեղկանիները օգտագործում են շարժման հիդրավլիկ ձևը, բայց որպես աշխատանքային հեղուկ հանդես է գալիս ոչ թե խոռոչային հեղուկը այլ արյունը: Այստեղ մենք հանդիպում ենք կենսաբանության հիմական օրենքներից մեկի դրսևորմանը՝ էվոլուցիայի անհետադարձելիության օրենքին: Խեցու ձևավորման համար փափկամարմինների մոտ կրճատվել է ցելոմը, իսկ երբ հիդրավլիկ շարժման համար անհրաժեշտ եղավ  հիդրոկմախք, վերականգնել ցելոմը արդեն հնարավոր չէր և ստիպված էր օգտագործել հեմոցելը:  Ցելոմի ռեդուկցիայի մյուս պատճառը թաքնված է պրոգենեզում: Այս տերմինը վերաբերվում է այն կենսաբանական երևույթին, երբ առանձնյակը չհասնելով հասուն չափերի և պահպանելով թրթուրային կառուցվածքը, դառնում սեռահասուն: Օղակավոր որդերի և փափկամարմինների պլանկտոնային թրթուրները, սկզբում չունեն զարգացած ցելոմ, այն ձևավորվում է օնտոգենեզի ավելի ուշ փուլերում:  Թրթուրը ունի մարմնի ընդարձակ առաջնային խոռոչ՝ հեմոցել, որտեղ տեղավորված են  ներքին օրգանները: Թրթուրների նյութափոխանակության արգասիքները  արտաքին միջավայր դուրս բերելու համար զարգամում են հատուկ օրգաններ, կենդանաբաության մեջ վաղուց հայտնի պրոտոնեֆրիդներ: Թրթուրների մոտ դրանք մեզոդերմալ չեն այլ` էկտոդերմալ, քանի որ դրանք ձևավորվում են ծածկույթների ներփքմամբ:  Պրոտոնեֆրիդները իրենցից ներկայացնում են մարմնի խորքից դուրս եկող, վերևից փակված խողովակ, որտեղ գտնվում է  մեծ տերմինալ բջիջը: Թրթուրների պրոտոնեֆրիդների տերմինալ բջիջները որպես կանոն ունեն  մեկ մտրակ և կոչվում են սոլենոցիտներ:  Մտրակը շրջապատված է տերմինալ բջջի թավիկներով, իսկ թավիկներն իրենք մտնում են պրոտոնեֆրիդիալ խողովակի բջիջների ելուստների արանքը: Այսպիսով պրոտոնեֆրիդիայի գագաթը հիշեցնում է երկայնակի միկրոթավիկներով զամբյուղ: Էկտոդերմի բոլոր ներփքումները, որոնք առաջացնում են պրոտոնեֆրիդ` ներառյալ տերմինալ բջիջը պատված են բազալ թիթեղիկով: Տերմինալ բջջի մտրակի և պրոտոնեֆրիդիայի խողովակի ներքին մակերեսի թարթիչների տատանումը հեղուկն ուղարկում է դեպի արտաթորության անցք: Հեմոցելից հեղուկը պրոտոնեֆրիդիալ խողովակի լուսանցք անցնում է  տերմինալ բջջի միկրոթավիկների ճեղքերից, ընդ որում հեղուկը ֆիլտրվում է բազալ թիթեղով: Եթե պատկերացնենք, որ թրթուրները դարձել  են սեռահասուն  չհասնելով նորմալ հասուն չափերի և պահպանելով օրգան համակարգերի մեծ մասի թրթուրային կառուցվածքը, ապա այդպիսի օրգանիզմում մարմնի հիմնական խոռոչի փոխարեն  կպահպանվի առաջնային խոռոչը՝ հեմոցելը, իսկ արտազատող օրգանների փոխարեն՝ պրոտոնեֆրիդները: Փոքր օրգանիզմները չեն կարող արտադրել  շատ ձվաբջիջներ և սպերմատազոիդներ, այդ պատճառով նրանք չեն կարող իրենց թույլ տալ արտաքին բեղմնավորում և թրթուրային բազմացում ջրի խորը  շերտորում, քանի որ այդ դեպքում ձվաբջիջների մեծ մասը  չեն բեղմնավորվի,  իսկ թրթուրները՝ կոչնչանան:  Այդ պատճառով պրոոգենետիկ խմբի ներկայացուցիչները  ունեն ներքին բեղմնավորում (որը նշանակում է  բարդացված սեռական համակարգ) և ուղիղ բազմացում, երբ ձվից միանգամից դուրս է գալիս  փոքրիկ կենդանին, որը  կառուցվածքով նման է հասուն կենդանուն: Պրոգենետիկ ծագում ունեն ողնաշարավորների  շատ խմբեր և այս խմբի շատ ներկայացուցիչների ցելոմը  պարզվում է ամբողջական չէ և ներկայացված է միայն գոնադներով, նրանց մարմնի խոռոչը հեմոցոլն է իսկ արտազատող օրգանները  պրոտոնեֆրիդներն են: Այդպիսի  իրավիճակը բնորոշ է անվավորդերին, փորաթարթիչավորներին և  արխիանելիդներին:  Տափակ որդերի մեծ խմբի մեջ ներառվում են ազատ ապրող թարթիչավոր  որդերը՝ (Turbellaria) և մակաբույծ օրգանիզմների մի քանի դասեր՝ ծծող, ժապավենաձև որդեր և այլն:  Ժամանակակից կենդանաբանությունը թարթիչավոր որդերին համարում է պարզագույնների միավորում, բայց չի համարում մոտ ազգակիցներ ազատ ապրող տափակ որդերին: Որոշ տեսակներ որոնք նախկինում դասվել են թարթիչավոր որդերի  շարքում, օրինակ անաղիքավոր տուբելարիաները, ներկայումս, ընդհանրապես չեն մտնում տափակ որդերի կազմի մեջ, այլ համարվում են շատ ցածրակարգ խումբ, որոնք մոտ են երկսիմետրիկների նախնիներին: Թարթիչավոր որդերը հիմնականում փոքր  չափերի  են ( 1-2մմ), որը հանդիսանում է  պրոգենետիկ ծագում ունեցող կենդանիներին բնորոշ ևս մեկ նշան: Միևնույն ժամանակ թարթիչավոր որդերի օրինակ՝ բազմաճյուղաղիքավոր տուբելյարների կամ պլանարիաների  մեջ կան ձևեր, որոնք  հասնում են մեծ չափերի: Նույնիսկ կան տուբելյարներ որոնք հասնում են մի քանի սանտիմետրի  կամ դեցիմետրի (ինչպես օրինակ հողային պլանարիան) նրանց մոտ  պահպանված է ներքին բեղմնավորումը,  և բարդ սեռական համակարգը ինչպես փոքր ձևերի մոտ: Հատկապես մեծ են լինում մակաբույծ տափակ որդերը,  օրինակ ժապավենաձև որդերի որոշ ներկայացուցիցներ, որոնք հասնում են մի քանի  մետր երկարության: Պրոգենետիկ ծագմանը համաձայն  և փոքր, և մեծ  չափերի տափակ որդերը չունեն ընդարձակ ցելոմ: Այն ինչ պահպանվել է ցելոմից՝  գոնադի խոռոչն է:  Տափակ որդերի գոնադների  պատը կազմված է բազալ թիթեղից, որի ներքին կողմում տեղակայված է ձևափոխված ցելոմային էպիթել: Նրա կազմի մեջ մտնում են  սեռական բջիջների սկզբնակները (միայն գոնադների ամենավերին մասում) և օժանդակ բջիջները, որոնց ելուստները բոլոր կողմերից շրջապատում են աճող սեռական բջիջներին: Տափակ  որդերի միջօրգանային տարածքը լցված է պարենքիմով, որը կազմում  է ոչ բջջային մատրիքսը: Այն կազմված է  կոլլագենից  և հեմոցելի բաղադրությանը համապատասխան  այլ շարակցահյուսվածքային սպիտակուցներից, բայց կենդանիների մեծ մասի մոտ այն ոչ թե հեղուկ է, այլ  դոնդողանման նյութ է: Այդ մարիքսը կատարում է հենաշարժիչ ֆունկցիա, ի վերջո նրանց մոտ այլ կմախքային էլեմենտներ չկան: Իսկ ինչ վերաբերվում է բջիջներին ապա մանրադիտակային հետազոտությունները ցույց են տվել  որ պարենքիման   կազմված է բջիջներից, որոնք պատկանում են այլ հյուսվածքների: Դրանք  ծածկույթային էպիթելի կամ սեռական համակարգի կազմի մեջ խորասուզված գեղձային բջիջներ են,  մկանային բջիջների ածանցյալներ կամ պրոտոնեֆրիդների  բջիջներ: Տափակ որդերի կոնկրետ պարենքիմատիկ բջիջները այնքան էլ շատ  չեն: Դրանք այսպես կոչված ամրացվող բջիջներ են, որոնք իրենց ածանցյալներով ամրանում են որդերի այլ օրգաններին, և  պիգմենտային բջիջները որոնք պայմանավորում են  կենդանու գունավորումը: Թարթիչավոր որդերի պարենքիմայի ևս մեկ կարևոր  բաղադրիչ  է  ցողունային բջիջներն են (նեոբլաստներ): Այդ բջիջները ռեգեներացիայի և աճի ընթացքում կարող են  ակտիվ կերպով բաժանվել և դառնալ  թարթիչավոր որդերի ցանկացած այլ տեսակի բջջի սկզբնակ (բոլորին լավ հայտնի է որ պլանարիայի մարմնի նույնիսկ փշրանքներից կարող է ձևավորվել  նորմալ  կառուցվածքով օրգանիզմ):  Թարթիչավոր որդերի պարենքիմայի գրեթե բոլոր  բաղադրիչները (բացի  նեոբլաստներից) շարակցական մատրիքսից  առանձնացված են շատ կամ քիչ արտահայտված բազալ թաղանթով: Տափակ որդերի  մակաբույծ տեսակների մոտ միայն ծածկող հյուսվածքն (տեգումենտ) է   պարենքիմից առանձնացված հաստ բազալ թաղանթով, իսկ մնացած բջիջները (նույնիսկ  տեգումենտի ածանցյալներ պարունակողները)  ընկղմված են  շարակցական հյուսվածքի մատրիքսում: Պարենքիմայի դոնդողանման  շարակցական հյուսվածքի մատրիքսը ինչպես երևում է, այնքան էլ հարմար չէ  բաշխիչ ֆունկցիան ապահովելու համար: Դա  այնքան էլ էական չէ փոքր թարթիչավոր որդերի համար, որոնց մոտ  նյութափոխանակությունը  կատարվում է  ոչ մեծ տարածության վրա`  արդյունավետ դիֆուզիայի միջոցով: Մեծ թարթիչավոր որդերը չունեն հաղորդակցող համակարգ, հիմնականում օգտագործվում է հեմոցելի կամ ցելոմի հեղուկը (նկատի չունենք արյունատար  համակարգը) և ստիպված են դիմել հատուկ հնարքների: Մեծ թարթիչավոր որդերի մոտ սննդարար նյութերի բաշխման համար (պլանարիա, բազմաճյուղաղիքավորներ) կա գաստրովասկուլյար ծագում ունեցող խիստ ճյուղավորված աղիք, որը կա նաև աղեխորշավորների մոտ, բայց անկախ առաջացած: Համապատասխան իրենց պրոգենետիկ կառուցվացքին, տափակ որդերը  ունեն  պրոտոնեֆրիդային արտազատող համակարգ, բայց այն ունի յուրահատուկ կառուցվածք: Տափակ որդերի տերմինալ բջիջները ձևավորված են և ունեն  ոչ թե մեկ, այլ մի քանի տասնյակ մտրակներ հաստ խրձի տեսքով:  Այսպիսի մտրակային խրձի աշխատանքը հիշեցնում է առկայծող կրակ, այդ պատճառով էլ տափակ որդերի  պրոտոնեֆրիդների տերմինալ բջիջները անվանվում են  կրակե  բջիջներ: Մեծ տափակ որդերի  արտազատող ֆուկցիան  շատ բարդ է:  Այն կազմված է  բազմաթիվ ճյուղավորված ուղղիներից, որոնք  միահյուսված  են բոլոր օրգաններին և ունեն մի քանի հազար տերմինալ բջիջներ:

Ցելոմի ռեդուկցիայի ևս մեկ պատճառ նկատվում է հիպերմիար կենդանիների մոտ: Իր ժամանակին հայտնի ռուս կենդանաբան Լ.Ա.Զենկևիչը տվել է կենդանիների դասակարգում ըստ մկանների զարգացման աստիճանի՝ օլիգոմիարայիններ (մկանները կազմում են մարմնի ծավալի մոտ 10%-ը), մեզոմերայիններ (10%-ից մինչև 30%) պոլիմիարայիններ (30%-ից մինչև 50%) հիպերմիարայիններ (50%-ից շատ): Վերջին դեպքը վերաբերվում է նեմերտիններին՝ հիմնականում ծովային գիշատիչ որդեր են, արտաքնապես որոշ չափով նման են խոշոր տուբելյարներին: Նեմերտիները սնվում են խոշոր չափեր ունեցող այլ անողնաշարներով , որոնց բռնում են իրենց կնճիթի օգնությամբ: Բռնելով որսին որը չափերով չի զիջում գիշատչին, նեմերտինը սնվում է վիշապօձի նման:

Գիշատիչ կենսաձևը բերել է նրան որ զարգացել են ամուր մկաններ, որը կազմում է մարմնի ծավալի շուրջ 50%-ը (առանձին տեսակների մոտ 60%-ը): Նեմերտիները չունեն ամուր հենարանային կառուցվածք, մկանների համար միակ հենարանը համարվում է շարակցական հյուսվածքը՝ պարենքիման: Նեմերտինների պարենքիման կազմված է դոնդողանման մատրիքսից, որը լցնում է միջօրգանային տարածքը և պարունակում է հազվդեպ շարակցական հյուսվածքային բջիջներ:

Դասական կենդանաբանությունը գտնում էր, որ նեմերտինները չունեն ցելոմ, բայց ունեն լավ զարգացած արյունատար համակարգ, իհարկե այն ունի ոչ սովորական կառուցվածք: Հիշեցնենք որ բոլոր կենդանիների արյունատար համակարգի գլխավոր անոթները մեջքային և փորային անոթներն են: Նեմերտիներն նույնպես ունեն 2 գլխավոր արյունատար անոթներ, բայց ոչ մեջքային և փորային, այլ կողքային՝ աջակողմյան և ձախակողմյան: Եվ դա առաջ է բերում կասկած՝ արդյոք դա արյունատար համակարգ է: Կասկածն ավելի է ուժեղանում, երբ ուշադրություն ենք դարձնում նեմերտինների արյունատար անոթների բարակ կազմությանը: Կրկնենք, որ անողնաշարների մեծամասնության արյունատար անոթները զրկված են էնդոթելից և արյան հետ հաղորդակցվում է էպիթելին կից բազալ թիղեղիկը (մեջքային և փորային անոթների դեպքում դա ցելոմային էպիթելն է), Նեմերտինների անոթների լավ զարգացած էնդոթելը կազմված է ոչ միայն էպիթելային, այլև ռուդիմենտար մտրակներով էպիթելա-մկանային բջիջներից:

Այդպիսի կառուցվածքը ստիպում է խոստովանել, որ նեմերտիների այսպես կոչված արյունատար անոթները իրականում ցելոմային խոռոչներ են: Նկատենք որ նեմերտինների մոտ դրանք իսկապես կատարում են շրջանառող ֆունկցիա (մասնավորապես ցելոմային հեղուկում լուծված է շնչառական սպիտակուց՝ հեմոգլոբին): Արդյունքում ցելոմային ուղղիները փոխարինում են արյունատար համակարգին: Կան արդյոք նեմերտինների մոտ ցելոմի այլ մնացորդներ: Ինչպես արդեն նշեցինք գլխավոր օրգանը զոհին բռնելու համար ծառայում է երկար մկանուտ կնճիթը: Հանգիստ վիճակում կնճիթը ներքածված է ընդարձակ խոռոչի՝ ռինխոցելի մեջ, որը ձգվում է մեջքային կողմից մարմնի ամբողջ երկայնքով։ Որսի վրա հարձակվելու դեպքում կնճիթային խոռոչի մկանները կծկվում են և արդյունքում խոռոչի ճնշումը բարձրանում է և կնճիթը դուրս է նետվում ։

Ռինխոցելը նույպես ցելոմի ածանցյալ է, որը ինչպես ռինխոցելի պատի կողմից այնպես էլ ոլորված կնճիթի կողմից ծածկված է մասնագիտացված ցելոմային էպիթելով՝ ցելոթելով։ Չկա հիմք կասկածելու նեմերտինների պրոգենետիկ ծագմանը։ Դրանք տափակ որդեր են որոնք ունեն արտաքին բեղմնավորում և ազատ լողացող թրթուրներ, որոնք պլանկտոնային երկար կյանքից հետո անցնում են բարդ մետամորֆոզ։

Նեմերտինների գոնադները նույնպես անկասկած ցելոմի ածանցյալներ են։ Դրանք ներսից ծածկված են ցելոմային էպիթելով` կազմված էպիթելա_մկանային բըիջներից։ Հզոր մկանունքի զարգացումը կապված է ցելոմի ռեդուկցիայի և որպես հենարանային կառուցվածք պարենքիմայի հայտնվելու հետ ևս մեկ որդանման անողնաշարների՝ տզրուկների մոտ: Ցածրակարգ տզրուկները (ականտոբդելլիդներ և ձուկ տզրուկներ) ունեն ընդարձակ ցելոմային խոռոչ այլ օղակավոր որդերի նման։ Ծնոտավոր տզրուկների (բոլորին հայտնի բժշկական տզրուկներ, սովորաբար միջին գոտիների ջրամբարներում ապրող կեղծկոնյան տզրուկներ, որոնք սնվում են ջրային անողնաշարներով, ինչպես նաև ցամաքային Haemadipsa տզրուկներ` տրոպիկներում մարդկանց և կենդանիիկնների վրա հարձակվող), մկանները գրավում են մարմնի ծավալի մինչև 60%_ը, և նրանք նույնպես պատկանում են հիպերմիարային կենդանիներին: Ծնոտավոր տզրուկների ցելոմային խոռոչը ներկայացված է 4 գլխավոր շարունակական ցելոմային լակուններով՝ մեջքային, փորային և 2 կողքային, որոնք իրար հետ կապված են նեղ ուղիով՝ ցելոմային մազանոթներով։

Ցելոմային հեղուկը պարունակում է հեմոգլոբին։ Այս պարագայում կնճիթավոր տզրուկների ցելոմային լակունները փոխարինում են արյունատար համակարգին, բայց նրանց մոտ հեղուկի շարժման ուղղությունը տարբերվում է տիպիկ արյունատար համակարգից, կողային լակունով <արյունը> հոսում է առաջ, իսկ մեջքային և փորային լակունով՝ հետ։

             Ցելոմի ճակատագիրը մաշկափոխվող կենդանիների մոտ

Մաշկափոխվող կամ  Ecdysozoa (от греч. εκδυσις — линька и ζωο — կենդանի),  կենդանիների թագավորության մեծ խումբ է,  գիտական դասակարգման մեջ մտել է մոտ 20 տարի առաջ   Ecdysozoa-ի կազմի մեջ մտնում են իսկական հոդվածոտանիներ (խելիցերավորներ, խեցգետնակերպեր, միջատներ), լոբոպոդերը որոնց ժամանակակից ներկայացուցիչները օնիխոֆորներն են, ինչպես նաև տարատեսակ որդանման օրգանիզմներ, որոնք քիչ են նման հոդվածոտանիներն դրանք կլոր որդերն են  (նեմատոդներ) և այլն:

Ecdysozoa-ի ընդհանուր հատկությունը կուտիկուլայի կառուցվածքն է ի տարբերություն կենդանիների մեծամասնությանը մաշկափոխվող կենդանիների կուտիկուլան ոչ թե ունի միաշերտ էպիթելային կառուցվածք, այլ նրա մեջ պարունակվող  խիտինը ծածկույթին տալիս է ամրություն և արդյունքում սրանք ունեն ընդհանուր աճ և ստիպված են ժամանակ առ ժամանակ   մաշկափոխվել այսինքն ազատվել են կուտիկուլայից փոխելով այն նորով: Այդ յուրահատկություները Ecdysozoa ծառայում են ինչպես ևս մեկ փաստարկ այդպիսի տարբեր կառուցվածքն արտաքին տեսք ունեցող կենդանիներին խմբավորելու մեկ միասնական համակարգված խմբի մեջ:  Տիպիկ հոդվածոտանիների կուտիկուլան պարունակում է խիտինի հսկայան քանակության (մինչև 80%, իսկ հիմնական դեպքերում  25-50%) և ապահովում է մեծ ամրություն: Այդպիսի կուտիկուլան կատարում է ոչ միայն պաշտպանական, այլ նաև հենաշարժիչ ֆունկցիա, այդ պատճաոով ասում են, որ հոդվածոտանիներն ունեն արտաքին կմախք կամ էկզոկմախք, որին ամրանում են մկանները:  Մենք արդեն նշել ենք, օրինակ թե ինչպես է էկզոկմախքի առաջացումը բերում ցելոմի ռեդուկցիայի փափկամարմիների մոտ: Սաղմնային զարգացման ընթացքում հոդվածոտանիների ամեն հատվածում սաղմնադրվում են զույգ մեզոդերմային սկզբնակներ: Գրքերում շատ նշում են որ հոդվածոտանիների զարգացման ընթացքում ցելոմային խոռոչը խառնվում է բլաստոցելի հետ, այդ պատճառով նրանց մարմնի խոռոչը անվանում են մարմնի խառը խոռոչ, կամ միքսոցել: Իրականում դա այդպես չէ: Սաղմնային մեզոդերմալ սկզբնակները աճում են և նրանցում հիմնականում հայտնվում են ժամանակավոր ցելոմային խոռոչներ: Հատվածների մեծ մասում այս սաղմնային ցելոմները ավելի ուշ վերանում են, որը պայմանավորված է պատերի միացմամբ (այնպես որ ցելոմային պատերը այսպես ասած <փլուզվում են>,) և մեզոդերմալ բջիջների զանգվածային աճով: Միևնույն ժամանակ սաղմնային ցելոմի ինչ-որ պատերի փլուզում և մարմնի առաջնային ու երկրորդային խոռոչների միախառնում տեղի չի ունենում, այնպես որ ոչ մի միքսոցել հոդվածոտանիները չունեն: Հոդվածոտանիների մարմնի խոռոչը առանձնացված է բազալ թիթեղով հարակից բոլոր հյուսվածքներից, որն իր կառուցվածքով համապատասխան է հեմոցելին: Սաղմնային ցելոմի պատի կազմի մեջ մտնող մեզոդերմալ բջիջներից հոդվածոտանիների մոտ ձևավորվում է երկայնակի մկանային ձգաններ, վերջույթների մկանները և աղիքի մկանային պատը: Աջ և ձախ ցելոմային պատկերը ձևավորվում են ելուստներ, որոնք աճում են միմյանց դեմ դիմաց և միանում են աղիքի վերևում, միևնույն ժամանակ միացվող ցելոմների պատերից ձևավորվում է մկանային խողովակը, որը ձգվում է կենդանու մեջքային կողմի երկայնքով՝ դա հոդվածոտանիների սիրտն է: Սրտային խողովակի պատին ներսից ու դրսից հարում է բազալ թիթեղը: Մեզոդերմալ պարկիկները հարթվում են, այնպես որ նրանց մեջքային և փորային պատերը հպվում են միմյանց և ձևավորվում է հորիզոնական միջնապատը: Այն բաժանում է հեմոցելը 2 մասի: Մեջքային` որտեղ տեղավորված է սիրտը և փորային որտեղ գտնվում են աղիքը և փորային նյարդային շղթան: Միջնապատը ունի մեծ նշանակություն հեմոցելով հեղուկի շարժման ուղղությունը ապահովելու համար, մեջքային կողմից այն հոսում է առաջ իսկ փորայինից՝ հետ: Հոդվածոտանիների հեմոցելի հեղուկը ապահովում է սննդային նյութերի բաշխումը և փոխադրում է նյութափոխանակության արգասիքները հյուսվածքից դեպի արտազատող օրգաններ, ապահովում գազափոխանակություն: Խեցգետնակերպերի և մի քանի այլ հոդվածոտանիների մոտ այն պարունակում է շնչառական սպիտակուց (հեմոգլոբին կամ հեմոցիանին) և այդ պատճառով սովորաբար անվանվում է արյուն, իսկ սարդակերպերի ու միջատների մոտ որպես կանոն այդ սպիտակուցը չկա և անվանվում է հեմոլիմֆա: Խոշոր հոդվածոտաների մոտ սիրտը լավ է զարգացած և իրենց ներկայացնում է մկանային խողովակ կողքային անցքերով՝ օստիաններով որոնցով արյունը լցվում է սիրտը ապա հոսում է մեջքային աորտայով, ապա ավելի շատ կամ քիչ բարդ անոթային համակարգով և ապա ուղղակի լցվում միջօրգանային տարածքը: Փոքր հոդվածոտանիների անոթային համակարգը շատ պարզեցված է, երբեմն պահպանված է միայն սիրտը, իսկ ամենափոքր միջատները, տզերը և խեցգետնակերպերը նույնպես սիրտ չունեն և նյութափոխանակությունը հեմոցելում կատարվում է դիֆուզիայի միջոցով: Որոշ հատվածներում ցելոմը լրիվ չի անհետանում: Ոչ մեծ ցելոմային պարկիկները պահպանվում են և կատարում արտազատող ֆունկցիա, որը հատկապես բնորոշ է ջրային հոդվածոտանիներին: Խեցգետնակերպերի մոտ սովորաբար սաղմնադրվում է 2 զույգ արտազատող ցելոմային բշտիկներ որոնցից, հասուն կենդանիների մոտ մնում է 1 զույգը: Յուրաքանչյուր բշտիկից դուրս է գալիս երկար գալարուն խողովակ, որը բացվում է երկրորդ զույգ անտենալ գեղձերի կամ  երկրորդ զույգ ստորին ծնոտների հիմքում: Բրածո ջրային խելիցիլավորները թրապոչավորների արտազատող օրգանների սաղմերը սաղմնադրվում են 6 հատվածներում բայց հասուն ձևում պահպանվում են միայն 4 զույգը արտազատող ցելոմում: Հոդվածոտանիների արտազատող օրգանների կազմի մեջ մտնող ցելոմային բշտիկների ներքին մակերևույթի  պատերը կազմված են բազալ թիթեղից, որի ներքին մակերոսին տեղավորված են ցելոմային էպիթելի բջիջներ` պոդոցիտներ: Գործընթացի էությունն այն է, ինչ որ ցելոմային կենդանիների մոտ է, նրանց հեմոցելից հեղուկը ֆիլտրվում է բազալ թիթեղով, անցնում է  պոդոցիտների ելուստների միջով և լցվում  ցելոմ, իսկ հետո ոլորված խողովակով  դուրս է գալիս արտաքին միջավայր: Տարբերությունը կայանում է միայն նրանում, որ ցելոմային կենդանիների հեմոցելը ներկայացված է արյունատար անոթների նեղ տարածություներով իսկ, ցելոմը շատ ընդարձակ է, հոդվածոտանիների մոտ` հակառակը հեմոցելը ընդարձակ է, իսկ ցելոմը ներկայացված է փոքրիկ արտազատող բշտիկներով: Ցամաքային խելիցերավորների, սարդակերպերի արտազատող ֆունկցիան իրականացնում են մալպիգյան անոթները, դրանք կույր վերջացող խողովակաձև անոթներ են, միջին աղիքի հետին մասի ելուստներ են: Սարդակերպերի ազոտային փոխանակության արգասիքը գուանինն է, որը ջրում դժվար լուծվող է և արտազատվում է բյուրեղներից կազմված շիլայի ձևով` առանց ավելորդ ջրի կորստի, դա սարդակերպերին թույլ է տալիս գրավել տարբեր չորային կենսամիջավայրեր, ներառյալ այն տարածքները որտեղ ջրի խնայումը կյանքի համար դառնում է կարևորագույն նախապայման: Կարիճները  սարդերը անապատների մշտական բնակիչներն են: Այնուամենայնիվ՝ սարդակերպերի մալպիգյան  անոթների երկայնքով պահպանվել են  այսպես կոչված կոկսալ գեղձերը՝ դրանք ռուդիմենտար ցելոմային պարկեր են, որոնցից դուրս են գալիս ոլորված խողովակները և բացվում վերջույթների հիմքում: Կարիճների մոտ պահպանվել է մեկ զույգը, որը բացվում է երրորդ զույգ ոտքերի հիմքում:

У թռչնակեր-սարդակերպերն ունեն 2 զույգ կոկսալ գեղձեր, իսկ սովորական սարդը ունի ընդհամենը 1 զույգ, որը հետո հասուների մոտ հետ է զարգանում: Խոտհունձների մալպիգյան անոթներ ընդհանրապես չկան, բայց կան երկու պարկանման նեֆրիդիաներ: Նույնիսկ տզերի մալպիգյան անոթների երկայնքով կա մեկ զույգ արտազատող գեղձ, կապված ռուդիմենտ ցելոմային պարկերի հետ: Կարելի է ասել, որ գործնականորեն բոլոր սարդակերպերը պահպանում են արտազատող համակարգի կառուցվածքը՝ որպես հիշողություն իրենց ջրային ծագման մասին: Միջատների մոտ ցելոմային ռուդիմենտներ արտազատող համակարգում չկա, ոչ թրթուրների, ոչ էլ հասուն ձևերի մոտ, իսկ նյութափոխանակության  արգասիքը տեղափոխվում է մալպիգյան անոթներով: Հետաքրքիր է այն, որ մալպիգյան անոթները  միջատների և սարդանմաների մոտ էվոլուցիայի ընթացքում ծագել են իրարից անկախ:

Սարդանմաների մոտ դրանք առաջացել են էնտոդերմից, իսկ միջատների մոտ՝ էկտոդերմից և իրենցից ներկայացնում են հետին աղիքի (ոչ թե միջին) ելուստ: Զարմանալի չէ որ ազոտային շնչառության արգասիքը ոչ թե գուանինն է այլ,  միզաթթուն: Այն ջրում վատ լուծվող նյութ է և արտազատվում է բյուրեղների ձևով, որը հնարավորություն է տալիս միջատներին խնայել ջուրը: Մալպիգյան անոթների հայտնվելը կարելի է համարել հարմարման ևս մեկ կարևոր ձև, որը թույլ է տալիս սարդակերպերին և միջատներին գրավել ցամաքը: Որդանմանների  Ecdysozoa-ի մեջ առանձնացնում են 2 խմբի կենդանիներ, դրանցից մեկը գլխակնճիթավոր որդերն են իսկ մյուսը կլոր որդերը: Գլխակնճիթավոր որդերին է պատկանում  պրիապուլիդները, կինոռինխերը, լորիցիֆերը, իսկ կլոր որդերին՝ նեմատոդները, Մազորդուկների  դիրքը կենդանաբանության մեջ տարբերակված չէ: Որոշ գիտնականներ դրանց մոտեցնում են գլխակնճիթավորներին իսկ մյուսները նեմատոդներին: Պրիապուլիդները (մինչև 40սմ.) մեծ ծովային որդեր են, վարում են փորող կենսաձև: Շարժման ընթացքում Պրիապուլիդը պարզում է արջևի մասը՝ կնճիթը, խարսխում հողում և մարմնի հետին մասով ձգվում դեպի կնճիթը: Ինչպես շատ փորող օրգանիզմներ   պրիապուլիդները նույնպես օգտագործում են շարժման հիդրավլիկ լոկոմոցիան: Նրանք զրկված են  հատվածավորումից (չնայած արտաքնապես ծածկված են օղակներով), չունեն  վերջույթների ոչ մի  հետք, կուտիկուլան ճկուն է  և պարունակում է խիտինի ոչ մեծ քանակություն, իսկ մկանները կազմված են մաշկամկանային պարկի ձևով:

Կենդանաբանները երկար ժամանակ չէին կարողանում պատասխանել այն հարցին, թե ինչ է իրենից ներկայացնում Պրիապուլիդների մարմնի խոռոչը: Էլեկտրոնային մանրադիտակով կատարված հետազոտությունները ցույց տվեցին, որ  այն իսկական հեմոցել է: Պրիապուլիդների մարմնի խոռոչը  բազալ թաղանթով առանձնացված է  շրջապատող հյուսվածքնրից  և բացի դրանից պարունակում է էրիթրոցիտներ, որում գտնվում է շնչառական սպիտակուցը՝ հեմէրիթրինը: Պրիապուլիդների ցելոմը կառուցվածքում պահպանում է այսպես կոչված ուրոգենետալ օրգաններ, որոնք կատարում են և արտզատող, և սեռական ֆունկցիա: Յուրաքանչյուր այդպիսի  օրգան կազմված է երկու  մասից,  նրանցից մեկը իրեից ներկայացնում է  գոնադ, իսկ մյուսը արտազատող ցելոմ: Արտազատող ցելոմի պատը արտափքվում է  դեպի հեմոցելը: Այդ արտափքումները  ունեն բարակ խողովակների տեսք, որոնք ավարտվում են մտրակավոր բջիջներոմ՝ սոլենոցիտներո, այսինքն կառուցված են ինչպես պրոտոնեֆրիդները: Բնականաբար արտազատող ցելոմը և սոլենոցիտները մարմնի խոռոչից առանձնացված են բազալ թիթեղով: Նրա միջով հեղուկը ֆիլտրվում է հեմոցելից դեպի պրոտոնեֆրիդային ուղի, ապա անցնում է արտազատող ցելոմ, որը ուռոգենիտալ (միզասեռական) ուղով կապված է արտաքին միջավայրի հետ: Կլոր որդերը կամ նեմատոդները ցամաքում ամենուր տարածված, հսկայական տեսակային կազմով  որդանման օրգանիզմներ են:

Ազատ ապրող նեմատոդները  բնակություն են հաստատում բոլոր տիպի ծովային գրունտներում՝ խաղաղ օվկիանոսի խորքերից  մինչև  ծովափնյա մասեր, բնակվում են գետերում և լճերում, իսկ հողում հասնում են մեծ քանակների: Նեմատոդները մակաբուծում են  ցածրակարգ օրգանիզմների բջիջներում և ներթափանցում  բուսական հյուսվածքներ: Կլոր որդերը մակաբուծում են բոլոր  բազմաբջիջ կենդանիների օրգանիզմներում ներառյալ մարդու: Նեմատդների  մեծամասնությունը կազմում են ազատ ապրող տեսակները, որոնց մարմնի երկարությունը կազմում է  1-2մմ: Ամնամեծ նեմատոդները կենդանիների մակաբույծներն են, որոնք կարող են հասնել տասնյակ սանտիմետր երկարության, իսկ  առանձին տեսակներ նույնիսկ մի քանի մետրի (Placentonema gigantissima-ն մինչև 8.5 մետրի), բայց ընդանրապես մակաբույծ տեսակները այս խմբում այդքան շատ չեն: Նեմատոդները մաշկափոխվում են և մաշկափոխման մեխանիզմը շատ մոտ է Ecdysozoa-ին: Նեմատոդների արտաքին կուտիկուլան մաքուր սպիտակուցային է և չի  պարունակում խիտին, բայց այնտեղ, որտեղ այն վերածվում է զանգվածեղ էկտոդերմալ կլանի ի հայտ է գալիս: Հնարավոր է, որ  նեմատոդների արտաքին կուտիկուլայում խիտինի բացակայությունը երկրորդային երևույթ է: Նեմատոդների Թելանման արտաքին կուտիկուլան ունի առանձգական  հատկություն, և ձգված պահվում է շնորհիվ մարմնի  խոռոչային հեղուկի հսկայական ճնշման: Նեմատոդների  կուտիկուլան ծառայում է որպես անտագոնիստ երկայնակի մկաններին՝ նրանց շարժման ընթացքում: Կենդանաբանները երկար քննարկում էին   նեմատոդների մարմնի խոռոչի բնույթը: Ինչեր ասես նրան չանվանեցին՝ պրոտոցել, պսևդոցել,  սխիզոցել,  միայն  հեմոցել  երբեք չեն անվանել: Այնուամենայանիվ  բոլոր նշանների համաձայն նեմատոդների մարմնի խոռոչը իսկական հեմոցել է: Ինչպես աղիքի, այնպես էլ մարմնի պատերի կողմից այդ հեմոցոլը սահմանազատված է բազալ թաղանթով: Փոքր ազատ ապրող  նեմատոդների հեմոցելը ներկայացված է նեղ, կայծակնանման միջօրգանային  տարածությամբ, իսկ այլ  մեծ  մակաբույծների, օրինակ  բոլորին հայտնի ասկարիդի (որը հասնում է 25-30սմ. երկարության,  տրամագիծը 1սմ.) հեմոցելը ընդարձակ խոռոչ է՝ աղիքի, գոնադների և մարմնի մկանային պատերի միջև: Այդպիսի մեծ նեմատոդների ինչպես օրինակ ասկարիդի  հեմոցելը կատարում է սեռական և փոխադրող  ֆունցիա, հենց հեմոցելի  միջով է կատարվում  նյութերի տեղափոխումը  աղիքից՝ սեռական համակարգին և մկաններին: Նեմատոդների արտազատող  համակարգը  կապված չէ  ցելոմի ածանցյալների հետ: Փոքր ազատ ապրող ձևերի  արտազատող ֆունկցիան կատարում է միակ գեղձային բջիջը, որը մտնում է  էկոդերմալ էպիթելի`հիպոդերմի կազմի մեջ: Այն գտնվում է մարմնի առջևի մասում և կոչվում է վզիկային գեղձ: Մեծ  մակաբույծային ձևերի մոտ  այդ բջիջը աճում է և տալիս երկար ուղիներ, որոնք ձգվում են  էկտոդերմալ էպիթելի կողքային թմբիկներով: Ինքնըստինքյան հասկանալի է, որ այդպիսի արտազատող համակարգը  չունի ոչ մի կապ, ոչ պրոտոնեֆրիդների, ոչ  մետանեֆրիդների հետ: Իսկ  սեռական համակարգը ունի ցելոմին բնորոշ  նշաններ: Այն ներկայացված է ձվարաններով (էգերի մոտ) կամ սերմնարաններով  (արուների մոտ): Գոնադների պատը կազմված է  բազալ թաղանթից, որին ներսից հարակից է ցելոմային էպիթելի  շերտ: Ազատ ապրող նեմատոդների գոնադների էպիթելը հնարավոր է ներկայացված է  էպիթելամկանային բջիջներով ինչպես իրական  ցելոմում: Գոնադների վերևում բացի էպիթելամկանային բջիջներից կան բջիջներ (իսկ մակաբույծների մոտ կա ընդհամենը  մեկ ծայրային բջիջ), որոնք սկզբնավորում են սպերմատազոիդներին կամ ձվաբջիջներին: Սեռական համակարգի մեզոդերմալ մասը (ձվարան կամ սերմնարան) կապված է էկտոդերմալ խողովակին (արգանդ էգերի մոտ սերմնատար խողովակ արուների մոտ), որը կապված է արտաքին միջավայրի հետ: Հեղուկով լցված մարմնի խոռոչը ծառայում է որպես հենարանային կառուցվածք, հիդրավլիկ շարժում կատարող գլխակնճիթավոր որդերի և օձանման նեմատոդների մոտ, բայց ինչու են նրանք այդ նպատակի համար օգտագործում ոչ թե ցելոմը այլ հեմոցելը: Կարելի ենթադրել, որ նեմատոդների և գլխակնճիթավոր որդերի հեռավոր նախնիները եղել են ամուր խիտինային էկզոկմախք ունեցող կենդանիներ:

Այդ նախնիների ցելոմը ռեդուկցվել է քանի որ հենարանային ֆունկցիան կատարում է կուտիկուլային էկզոկմախքը: Արդյունքում, երբ գլխակնճիթավոր որդերի և նեմատոդների նախնիները անցել են փորող կենսաձևի, կուտիկուլան դարձել է առաձգական, վերջույթները և մետամերիան անհետացել են, բայց էվոլուցիայի անշրջելիության օրենքի համաձայն վերականգնել ցելոմն արդեն անհնար էր:  Այսպիսով,  գլխակնճիթավոր որդերը և նեմատոդները ստիպված եղան հիդրավլիկ շարժման համար օգտագործել հեմոցելի հեղուկը: Այս դեպքում մաշկափոխվող կենդանիների մարմնի խոռոչի կառուցվածքի ուսումնասիրությունը հանգեցնում է անսպասելի եզրակացության: Հոդվածոտանիների նախահայրերն եղել են ոչ թէ որդանմաները, այլ ձևով հոդվածոտանիներին առավել նման ձևերը, և հարմարվելով փորող կենսաձևին դարձել են գլխակճիթավորների և նեմատոդների նախնիներ:

1. Корнева Ж.В. Клеточный состав паренхимы и межклеточный матрикс в онтогенезе Triaeniphorus nodulosus

(Cestoda) // Известия АН. Сер. биол. 2001. №1. C.11–22.

2. Rieger R.M., Tyler S., Smith III J.P.S., Rieger G.E. Turbellaria // Microscopic Anatomy of Invertebrates /

Eds F.W.Harrison, B.J.Bogitsh. 1991. V.3. P.7–140.

3. Coil W.H. Platyhelminthes: Cestoidea // Microscopic Anatomy of Invertebrates / Eds F.W.Harrison, B.J.Bogitsh.

1991. V.3. P.211–283.

4. Корнева Ж.В. Тканевая пластичность и морфогенезы у цестод. М., 2007.

5. Зенкевич Л.А. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных // Ж. общ. биол. 1944. Т.5. №3.

С.129–171.

6. Turbeville J.M., Ruppert E.E. Comparative Ultrastructure and the Evolution of Nemertines // Amer. Zool.

1985. V.25. P.53–71.

7. Turbeville J. Nemertinea // Microscopic Anatomy of Invertebrates / Eds F.W.Harrison, B.J.Bogitsh. 1991. V.3.

P.285–328.

8. Dawydoff C.N. Traité d’Embryology comparée des Invertébrés. Paris, 1928.

9. Weygoldt P. Die Embryonalentwicklung des Amphipoden Gammarus pulex // Zool. Jahrb. Anat. 1958. Bd.77.

S.51–110.

10. Ehlers U., Ahlrichs W., Lemburg C., Schmidt'Rhaesa A. Phylogenetic systematization of the Nemathelininthes

(Aschelminthes) // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1996. V.89. P.8.

11. Elder H.Y., Hunter R.D. Burrowing of Priapulus caudatus (Vermes) and the significance of the direct peristaltic

wave // J. Zool., Lond. 1980. V.191. P.333–351.

12. Адрианов, А.В., Малахов В.В. Головохоботные черви (Cephalorhyncha) Мирового океана. Определитель

морской фауны. М., 1999.

13. Yushin V.V., Malakhov V.V. Ultrastructure of the female reproductive system in the free living marine nematode

Enoplus demani (Nematode: Enoplida) // Fundamental and Applied Nematology. 1997. V.20. P.115–125.