Հոտառական համակարգ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Հոտառական համակարգ
Տեսակօրգան համակարգ
Ենթադասheterogeneous anatomical cluster?[1]
Մասնագիտությունrhinotopy?
Foundational Model of Anatomy7190
Նկարագրված էՆոր հանրագիտարանային բառարան, 1911-1916 և 1911 Encyclopædia Britannica
 Olfactory system Վիքիպահեստում

Հոտառական համակարգ, զգայական համակարգ, որը պատասխանատու է հոտառության գործընթացի համար։ Հոտառությունը զգայության հիմնական տեսակներից է, որն իրականացվում է հատուկ օրգանի կողմից։ Շատ կաթնասուններ և սողուններ ունեն հիմնական և լրացուցիչ հոտառական համակարգեր։ Հիմնական հոտառական համակարգը հայտնաբերում է օդի մեջ կախված նյութերը, մինչդեռ, լրացուցիչ հոտառական համակարգը պատասխանատու է հեղուկ ֆազայի գրգռիչների ընկալման համար։

Հոտառության և համի զգայությունները հաճախ դիտարկվում են որպես քեմոսենսոր համակարգի մասեր, քանի որ երկուսն էլ ուղեղին տրանսդուկցիայի միջոցով նյութի քիմիական կազմի մասին ինֆորմացիա են հաղորդում։

Կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հոտառական ազդակի թոխանցման հնարավոր ուղիներ

Ծայրամասային[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծայրամասային հոտառական համակարգը բաղկացած է հիմնականում քթանցքերից, մաղոսկրի միջային և դրսային մակերեսներից, քթի խոռոչից և հոտառական էպիթելից (հյուսվածքային շերտ, որը ծածկված է քթի խոռոչը պատող լորձով)։ Էպիթելային շերտի բաղկացուցիչ մասերն են լորձաթաղանթը, հոտառական գեղձերը, հոտառական նեյրոնները և նյարդաթելերը[2]։

Հոտառական մոլեկուլները հոտառության ծայրամասային համակարգին կարող է հասնել կա՛մ քթացքերի միջոցով՝ ներշնչման ժամանակ, կա՛մ ըմպանից՝ երբ լեզուն ծամելու կամ կլլման ժամանակ օդը հրում է դեպի քթի խոռոչի հետին հատվածներ (ռետրոնազալ հոտառություն)[3]։ Քթի խոռոչը պատող լորձը իր մեջ լուծում է հոտառական մոլեկուլները։ Հոտառական հատվածի լորձը արտադրվում է հոտառական էպիթելի կողմից, իսկ հոտառական գեղձերը արտազատում են մետաբոլիկ ֆերմենտներ[4]։

Տրանսդուկցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հոտառական զգայական նեյրոնները հայտնաբերում են հոտառական մոլեկուլները, որոնք լուծվում են լորձի մեջ և ուղեղին ինֆորմացիա են փոխանցում զգայական տրանսդուկցիայի եղանակով[5][6]։ Հոտառական նեյրոններն ունեն թարթիչներ (բարակ մազմզուկներ), որոնց կապվում են հոտառական մոլեկուլները։ Դրանց դրդումից առաջանում են էլեկտրական ազդակներ, որոնք տարածվում են հոտառական նյարդաթելերով տարածվում են դեպի գլխուղեղի համապատասխան բաժիններ[3]։

Հոտառական նյարդաթելերը հոտառական մոլեկուլի մասին ինֆորմացիան ծայրամասային հոտառական կենտրոնից մինչև ծայրամասային հոտառական կենտրոն, որը գտնվում է ուղեղում։ Այն էպիթելից բաժանված է մաղոսկրի հորիզոնական թիթեղով։ Այս նյարդաթելերը ձգվում են հոտառական էպիթելից մինչև ուղեղի լիմբիական համակարգ, որը գտնվում է հոտառական կոճղեզներում[7]։

Հոտառական գրգռման հետևանքով աքսոնի ներսում առաջացած գործողության պոտենցիալ։

Կենտրոնական[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հոտառական համակարգի մանրամասն նկարագրություն

Հիմնական հոտառական կոճղեզը իմպուլսներ է փոխանցում ինչպես միտրալ, այնպես էլ խրձային բջիջներից, որոնք օգնում են որոշել հոտի կոնցենտրացիան ՝ հիմնվելով որոշակի նյարդային կլաստերների գործարկման ժամանակի վրա։ Այն բջիջները կարող են տարբերակել նույնիսկ իրար շատ նման հոտերը և օգտագործում են այդ ինֆորմացիան հոտառական հիշողության ձևավորման վրա։ Միտրալ բջիջները ունեն ցածր դրդման շեմք և հեշտությամբ ճնշվում են հարևան բջիջների կողմից, մինչդեռ խրձային բջիջները ավելի բարձր դրդման շեմք ունեն և դժվարությամբ են ընկճվում[8][9][10][11]։ Այն, թե ինչպես է բուլբար նյարդային շղթան հոտի ազդանշանները վերածում կոճղեզային ռեակցիաների, որոնք ուղարկվում են դեպի ուղեղի հոտառական կեղև, կարելի է մասամբ բացատրել մաթեմատիկական մոդելի միջոցով[12]։

Ունկուսում տեղակայված է հոտառական կեղևը, որը ներառում է տանձաձև կեղևը (հետին օրբիտոֆրոնտալ կեղև), նշաձև մարմինները, հոտառական թմբերը և պարահիպոկամպային օղը։

Հոտառական թմբերը միմյանց են կապում նշաձև մարմինների, տեսաթմբի, հիպոկամպի, ուղեղի կեղևի, ցանցաթաղանթի, լսողական կեղևի և հոտառական համակարգի մի շարք բաժիններ։ Ընդհանուր առմամբ կան 27 ներթափանցող և 20 դուրս եկող ուղիներ։ Դրա հիմնական դերն է՝ ստուգել, արդյոք հոտառական ազդանշանն առաջացել է հենց հոտառական մոլեկուլով գրգռումից, թե թարթիչների ուղղակի դրդումից, կարգավորել հոտերի հետևանքով առաջացած շարժողական վարքագիծը (հիմնականում սոցիալական և կարծրատիպային), ինտեգրել լսողական և հոտառական զգայական տեղեկատվությունը՝ որոշակի առաջադրանքներ կատարելու համար, ինչպես նաև կարգավորել կախվածության առաջացումը[13][14][15]։

նշաձև մարմիները հոտառության պրոցեսում սինթեզում են ֆերոմոնային, ալոմոնային և կաիրոմոնային ազդանշաններ։ Ուղեղի զարգացման էվոլյուցիայի կապակցությամբ այս պրոցեսը երկրորդային դեր ունի, այդ պատճառով էական ուշադրության չի արժանանում որոշ ուսումնասիրությունների ժամանակ[16]։ Ալոմոնները ներառում են ծաղկային հոտեր, բնական հերբիցիդներ և բնական բուսական թունավոր քիմիկատներ։ Այս պրոցեսի մասին ինֆորմացիան անուղղակի կերպով գալիս է վոմերոնազալ օրգանից՝ հոտառական կոճղեզի օգնությամբ[17]։ Հոտառական կոճղեզից ուղարկված իմպուլսները նշաձև մարմիններում օգնում են հոտը տեսակավորելուն և տարբեր հոտերը տարբերակելուն[18][19]։

Սահմանային զոլը, մասնավորապես դրա հիմային կորիզը, ենթատեսաթմբի և նշաձև մարմինների, ինչպես նաև ենթատեսաթմբի և հիպոֆիզի միջև ինֆորմացիոն ուղի է։ Հիմային կորիզի ֆունկցիայի խանգարումը հաճախ հանգեցնում է սեռական ապակողմնորոշման և անհասունության։ Հիմային կորիզը նաև կապվում է միջնապատային հատվածի հետ՝ մասնակցելով սեռական դրսևորման կարգավորմանը[20][21]։

Դեպի հիպոթալամուս ուղղված միտրալ իմպուլսները նպաստում կամ խոչընդոտում են կերակրմանը, մինչդեռ լրացուցիչ հոտառական հանգույցների իմպուլսները կարգավորում են վերարտադրողական և հոտառության հետ կապված ռեֆլեքսային գործընթացները։

Հիպոկամպը, նվազագույնը կապված լինելով հիմնական հոտառական կոճղեզի հետ, ստանում է հոտառական պրոցեսի գրեթե ամբողջ տեղեկատվությունը նշաձև մարմնի միջոցով (կա՛մ ուղղակիորեն, կա՛մ հիմային կորիզի միջոցով)։ Հիպոկամպը ձևավորում է նոր, և ամրացնում՝ գոյություն ունեցող հիշողությունները։ Նույն ձևով պարահիպոկամպը կոդավորում, ճանաչում և համատեքստավորում է հոտերը[22]։ Պարահիպոկամպալ օղը ընդգրկում է հոտառության տեղագրական քարտեզը։

Առաջային հոտառական միջուկը փոխադարձ ազդանշաններ է բաշխում հոտառական կոճղեզի և տանձաձև կեղևի միջև[23]։ Առաջային հոտառական միջուկը հոտառական հիշողության հանգույց է[24]:Երբ տարբեր հոտառական մոլեկուլները խառնվում են, մարդը և կենդանիները ներշնչելուց դժվարանում են առանձնացնել հոտերի խառնուրդի կոմպոնենտները, չնայած որ առանձին հոտերը իրեն ծանոթ են[25]։ Սա մեծապես այն պատճառոով է, որ ամեն հոտառական զգացող նեյրոն կարող է դրդվել տարբեր հոտառական մոլեկուլներից։

Կլինիկական նշանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հոտառության կորուստն անվանում են անօսմիա։ Անօսմիան կարող է արտահայտվել միակողմանի կամ երկկողմանի։

Հոտառական պրոբլեմները, ըստ առաջացման պատճառի, դասակարգվում են տարբեր խմբերում։ Հոտառական դիսֆունկցիան կարող է լինել տոտալ (անօսմիա), մասնակի (մասնակի անօսմիա, հիպօսմիա, միկրօսմիա), աղավաղված (դիսօսմիա), կամ կարող է նկարագրվել ինքնաբուխ առաջացող զգացումով՝ ֆանտօսմիա։ Նորմալ գործող հոտառական համակարգի աշխատանքի դեպքում հոտերի անճանաչելիությունն անվանում են ագնոզիա։ Հիպերօսմիան հազվադեպ հանդիպող վիճակ է, որի դեպքում հոտառությունը ախտաբանական կերպով ուժեղացած է։ Ինչպես տեսողության և լսողության դեպքում, հոտառությունը նույպես կարող է լինել միակողմանի և երկկողմանի․ եթե անօսմիան արտահայտվում է միայն աջից, այս վիճակն անվանում են միակողմանի աջակողմյա անօսմիա։ Պրոցեսի երկկողմանիության դեպքում վիճակն անվանում են տոտալ անօսմիա[26]։

1․ Հոտառական կոճղեզ 2․ Միտրալ բջիջներ 3․ Ոսկոր 4․ Քթի էպիթել 5․ Գլոմերուլուս 6․ Հոտառական ընկալիչներ

Հոտառական կոճղեզի, ուղիների և կեղևային հատվածի դեստրուկցիայի դեպքում անօսմիան առաջանում է դեստրուկցիայի նույն կողմում։ Բացի այդ, ունկուսի վնասումը հանգեցնում է հոտառական հալյուցինացիաների։

Հոտառական համակարգի վնասվածքն առաջանում է ուղեղի տրավմատիկ վնասվածքերի, քաղցկեղի, ինֆեկցիաների, թունավոր գոլորշիների ներշնչման կամ նեյրոդեգեներատիվ հիվանդությունների, մասնավորապես՝ Պարկինսոնի և Ալցհեյմերի հիվանդությունների ժամանակ։ Այս վիճակները հանեցնում են անօսմիայի։ Վերջին հետազոտությունները պարզել են, որ անօսմիայի առաջացման մեջ դեր են խաղում նաև ամիլոիդոգենեզի հետ կապված հիվանդությունները, մուլտիվալենտ մետաղների տրանսպորտի և պահեստավորման խանգարումները[27]։ Հոտառության խանգարումները կարելի է հայտնաբերել որոշ տարածված հոտերի, օրինակ՝ սուրճի կամ անանուխի, հոտը աչքերը փակ ներշնչելով։ Բժիշկը պետք է հայտնաբերի և բացառի հոտառության կորստով ուղեկցվող հիվանդությունները, որոնցից են քրոնիկ մրսածությունը կամ սինուսիտները, որպեսզի տարբերակվեն հոտառական համակարգի պերմանենտ վնասվածքները։

ԱՄՆ-ում 2012-2014 թվականներին անցկացված համազգային ուսումնասիրություննեի արդյունքում պարզվել է, որ 40-նն անց 1000-ից ավել հիվանդների 12.0%-ը ներկայացել է հոտառության խնդիրներով վերջին 12 ամսում, իսկ 12.4%-ը ստուգման արդյունքում ունեցել է հոտառական խնդիրներ։ Այս հաճախականությունը 40-49 տարեկանների շրջանում եղել է 4.2%, ինչը բարձրացել է միչև 39.4% 80-ից բարձր տարիքային խմբում, ավելի հաճախ՝ տղամարդկանց մոտ։

Հոտառական դիսֆունկցիայի առաջացման պատճառներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Անդրեաս Վեզալիուսի Ֆաբրիկան, 1543 թվական։ Մարդու հոտառական կոճղեզները և ուղիները ընդգծված են կարմիրով։

Հոտառական դիսֆունկցիայի առաջացման հիմնական պատճառներն են․ տարիք, վիրուսային ինֆեկցիաներ, տոքսիկ քիմիական միացությունների ազդեցություն, գլխի տրավմա, նեյրոդեգեներատիվ հիվանդություններ[26]։

Տարիք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Առողջ մեծահասակների մոտ հոտառության նվազման ամենատարածված ֆիզիոլոգիական պատճառը տարիքն է․ սրա ազդեցությունն ավելի մեծ է, քան ծխելունը։ Տարիքով պայմանավորված հոտառության նվազումը հաճախ չի նկատվում, իսկ հոտառության ստուգումը չի իրականացվում այնքան հաճախ, որքան լսողությանը և տեսողությանը։ Մինչև 65 տարեկան մարդկանց 2%-ն ունի քրոնիկ հոտառական գանգատներ։ Այս գանգատներն աճում են 65-80 տարեկանն ընկան ժամանակահատվածում։ 80 տարեկանից բարձր անձանց մոտ գանգատների հանդիպման հաճախականությունը հասնում է 75%-ի[28]։ Տարիքով պայմանավորված հոտառության խնդիրները բացատրվում են մաղոսկրի հորիզոնական թիթեղի անցքերի փակումով և կյանքի ընթացքում վիրուսային իֆեկցիաների և այլ վնասվածքների կուտակային ազդեցությամբ[26]։

Վիրուսային ինֆեկցիաներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիպօսմիայի և անօսմիայի հիմնական պատճառները շնչառական ինֆեկցիաներն են։ Իֆեկցիոն մարմնիկները կարող են վնասել ոչ միայն հոտառական էպիթելը, այլև կենտրոնական հոտառական կառուցվածքները, եթե դրանք ներթափանցում են գլխուղեղ։ Այս խնդիրը հանդիպում է հիմնականում մրսածության, հեպատիտների, գրիպի, գրիպանման հիվանդությունների, հերպեսի դեպքում։ Վերջին ժամանակներում ապացուցվել է նաև COVID-19-ի դերը՝ հոտառական խնդիրների առաջացման մեջ[29]։ Շատ վիրուսային ինֆեկցիաներ կարող են չհայտնաբրվել՝ ասիմպտոմատիկ ընթացքի պատճառով[26]։

Թունավոր քիմիական նյութերի ազդեցություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բազմաթից տոքսինների երկարատև ազդեցությունը, որոնցից են հերբիցիդները, պեստիցիդները, լուծիչները և ծանր մետաղները (կադմիում, քրոմ, նիկել, մանգան) կարող են խեղաթյուրել հոտառությունը[30]։ Այս ագենտները ոչ միայն վնասում են հոտառական էպիթելը, այլև կարող են լորձաթաղանթի միջոցով ներթափանցել դեպի գլխուղեղ[31]։

Գլխի տրավմա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տրավմայով հարուցված հոտառական դիսֆունկցիան կախված է տրավմայի ծանրության աստիճանից, կամ գլխի արագացված շարժումներից, ընդ որում ծոծրակային և կողմնային ուղղությամբ շարժումները ավելի հավանական է, որ առաջացնեն վնասում, քան ճակատային ուղղությամբ կատարված շարժումները[32]։ Ըստ վերջերս ստացված տվյալների, գլխուղեղի վնասվածքով մարդկանց մոտ կարող են առաջալ հոտառական խնդիրներ, նույնիսկ հոտառական կոխղեզի վնասման բացակայության պայմաններում[33]։

Նեյրոդեգեներատիվ հիվանդություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նյարդաբանները պարզել են, որ հոտառական դիսֆունկցիան ուղեկցում է բազմաթիվ նեյրոդեգեներատիվ հիվանությունների, որոնցից են Ալցհեյմերի և Պարկինսոնի հիվանդությունները։ Այս հիվանդների մեծ մասը տեղյակ չէ իրենց մոտ առկա հոտառական պրոբլեմների մասին, իսկ հոտառության թեստավորումը 85-90% դեպքերում ի հայտ է բերում հոտառության անալիզատորի վնասում[34]։

Հոտառական դիսֆունկցիայով ուղեկցվող հիվանդությունների ցանկից են նաև Հենտինգտոնի հիվանդությունը, բազմաինֆարկտային դեմենցիան, կողմնային ամիոտրոֆիկ սկլերոզը և շիզոֆրենիան։ Այս հիվանդությունները հոտառական կենտրոնի վրա ավելի մեղմ վնասակար ազդեցություն ունեն, քան Ալցհեյմերի և Պարկինսոնի հիվանդությունները[35]։ Չնայած դրան, պրոգրեսիվող վերմիջուկային կաթվածը և պարկինսոնիզմը հարուցում են միայն աննշան հոտառական խնդիրներ։ Տարբեր հետազոտություններ ցույց են տալիս, որ հոտառության պարբերաբար ստուգումը կարող է օգնել որոշ նեյրոդեգեներատիվ հիվանդությունների վաղ հայտնաբերման հարցում[36]։

Նեյրոդեգեներատիվ հիվանդությունները, որոնք ունեն լավ հաստատված գենետիկական որոշիչներ, նույնպես կարող են հարուցել հոտառության դիսֆունկցիա։ Այս հիվանդություններից են Ընտանեկան Պարկինսոնի հիվանդությունը և Դաունի համախտանիշը[37]։ Վերջին տարիների հետազոտությունները ապացուցում են հետառության խնդիրների կապը մտավոր հետամնացության հետ, որոնցից է Ալցհեյմերանման հիվանդությունները[38]։

Հենտինգտոնի հիվանդության դեպքում խանգարվում է հոտառական մոլեկուլի հայտնաբերումը, ընկալումը, տարբերակումը, խանգարված է նաև հոտառական հիշողությունը[26]։

Պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լինդա Բակը և Ռիչարդ Աքսելը 2004 թվականին հաղթել են Նոբելյան մրցանակ ֆիզիոլոգիայի և բժշկության ոլորտում իրենց՝ հոտառական համակարգի վերաբերյալ նյութի կապակցությամբ[39]։

Տես նաև[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. անատոմիայի հիմնարար մոդել
  2. «The Organization of the Olfactory System», Neuroscience (2nd տպ.), Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2001, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10982/, վերցված է 7 August 2016 
  3. 3,0 3,1 Boroditsky, Lera (27 July 1999), Taste, Smell, and Touch: Lecture Notes, http://www-psych.stanford.edu/~lera/psych115s/notes/lecture11/, վերցված է 6 August 2016 
  4. Mori, Kensaku, ed։ (2014), «Odor and Pheromone Molecules, Receptors, and Behavioral Responses: Odorant Dynamics and Kinetics (Chapter 2.5.2)», The Olfactory System: From Odor Molecules to Motivational Behaviors, Tokyo: Springer, p. 32 
  5. Rodriguez-Gil, Gloria (Spring 2004), The Sense of Smell: A Powerful Sense, արխիվացված օրիգինալից 14 October 2017-ին, https://web.archive.org/web/20171014022831/http://www.tsbvi.edu/seehear/summer05/smell.htm, վերցված է 27 March 2016 
  6. Bushak, Lecia (5 March 2015), How Does Your Nose Do What It Does? The Inner Workings Of Our Sense Of Smell, http://www.medicaldaily.com/how-does-nose-smell-inner-workings-our-sense-smell-324566, վերցված է 6 August 2016 
  7. Mori, 2014
  8. Schoenfeld Thomas A., Marchand James E., Macrides Foteos (1985-05-22)։ «Topographic organization of tufted cell axonal projections in the hamster main olfactory bulb: An intrabulbar associational system»։ The Journal of Comparative Neurology (անգլերեն) 235 (4): 503–518։ ISSN 0021-9967։ PMID 2582006։ doi:10.1002/cne.902350408 
  9. Igarashi K. M., Ieki N., An M., Yamaguchi Y., Nagayama S., Kobayakawa K., Kobayakawa R., Tanifuji M., Sakano H., Chen W. R., Mori K. (2012-06-06)։ «Parallel Mitral and Tufted Cell Pathways Route Distinct Odor Information to Different Targets in the Olfactory Cortex»։ Journal of Neuroscience (անգլերեն) 32 (23): 7970–7985։ ISSN 0270-6474։ PMC 3636718։ PMID 22674272։ doi:10.1523/JNEUROSCI.0154-12.2012 
  10. Friedrich Rainer W., Laurent Gilles (2001-02-02)։ «Dynamic Optimization of Odor Representations by Slow Temporal Patterning of Mitral Cell Activity»։ Science (անգլերեն) 291 (5505): 889–894։ Bibcode:2001Sci...291..889F։ ISSN 0036-8075։ PMID 11157170։ doi:10.1126/science.291.5505.889 
  11. Shepherd G. M. (1963-08-01)։ «Neuronal systems controlling mitral cell excitability»։ The Journal of Physiology (անգլերեն) 168 (1): 101–117։ PMC 1359412։ PMID 14056480։ doi:10.1113/jphysiol.1963.sp007180 
  12. Li Zhaoping, Hopfield J. J. (1989-09-01)։ «Modeling the olfactory bulb and its neural oscillatory processings»։ Biological Cybernetics (անգլերեն) 61 (5): 379–392։ ISSN 1432-0770։ PMID 2551392։ doi:10.1007/BF00200803 
  13. Ikemoto Satoshi (November 2007)։ «Dopamine reward circuitry: Two projection systems from the ventral midbrain to the nucleus accumbens–olfactory tubercle complex»։ Brain Research Reviews (անգլերեն) 56 (1): 27–78։ PMC 2134972։ PMID 17574681։ doi:10.1016/j.brainresrev.2007.05.004 
  14. Newman Richard, Winans Sarah Schilling (1980-05-15)։ «An experimental study of the ventral striatum of the golden hamster. II. Neuronal connections of the olfactory tubercle»։ The Journal of Comparative Neurology (անգլերեն) 191 (2): 193–212։ ISSN 0021-9967։ PMID 7410591։ doi:10.1002/cne.901910204 
  15. Wesson Daniel W., Wilson Donald A. (January 2011)։ «Sniffing out the contributions of the olfactory tubercle to the sense of smell: Hedonics, sensory integration, and more?»։ Neuroscience & Biobehavioral Reviews (անգլերեն) 35 (3): 655–668։ PMC 3005978։ PMID 20800615։ doi:10.1016/j.neubiorev.2010.08.004 
  16. Monti-Bloch L., Grosser B.I. (October 1991)։ «Effect of putative pheromones on the electrical activity of the human vomeronasal organ and olfactory epithelium»։ The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology (անգլերեն) 39 (4): 573–582։ PMID 1892788։ doi:10.1016/0960-0760(91)90255-4 
  17. Keverne Eric B. (1999-10-22)։ «The Vomeronasal Organ»։ Science (անգլերեն) 286 (5440): 716–720։ ISSN 0036-8075։ PMID 10531049։ doi:10.1126/science.286.5440.716 
  18. Zald David H., Pardo José V. (1997-04-15)։ «Emotion, olfaction, and the human amygdala: Amygdala activation during aversive olfactory stimulation»։ Proceedings of the National Academy of Sciences (անգլերեն) 94 (8): 4119–4124։ Bibcode:1997PNAS...94.4119Z։ ISSN 0027-8424։ PMC 20578։ PMID 9108115։ doi:10.1073/pnas.94.8.4119 
  19. Krettek J. E., Price J. L. (1977-04-15)։ «Projections from the amygdaloid complex and adjacent olfactory structures to the entorhinal cortex and to the subiculum in the rat and cat»։ The Journal of Comparative Neurology (անգլերեն) 172 (4): 723–752։ ISSN 0021-9967։ PMID 838896։ doi:10.1002/cne.901720409 
  20. Dong Hong-Wei, Petrovich Gorica D, Swanson Larry W (December 2001)։ «Topography of projections from amygdala to bed nuclei of the stria terminalis»։ Brain Research Reviews (անգլերեն) 38 (1–2): 192–246։ PMID 11750933։ doi:10.1016/S0165-0173(01)00079-0 
  21. Dong Hong-Wei, Swanson Larry W. (2004-04-12)։ «Projections from bed nuclei of the stria terminalis, posterior division: Implications for cerebral hemisphere regulation of defensive and reproductive behaviors»։ The Journal of Comparative Neurology (անգլերեն) 471 (4): 396–433։ ISSN 0021-9967։ PMID 15022261։ doi:10.1002/cne.20002 
  22. Moser May-Britt, Moser Edvard I. (1998)։ «Functional differentiation in the hippocampus»։ Hippocampus 8 (6): 608–619։ ISSN 1050-9631։ PMID 9882018։ doi:10.1002/(sici)1098-1063(1998)8:6<608::aid-hipo3>3.0.co;2-7 
  23. Davis Barry J., Macrides Foteos (1981-12-10)։ «The organization of centrifugal projections from the anterior olfactory nucleus, ventral hippocampal rudiment, and piriform cortex to the main olfactory bulb in the hamster: An autoradiographic study»։ The Journal of Comparative Neurology (անգլերեն) 203 (3): 475–493։ ISSN 0021-9967։ PMID 6274922։ doi:10.1002/cne.902030310 
  24. Scalia Frank, Winans Sarah S. (1975-05-01)։ «The differential projections of the olfactory bulb and accessory olfactory bulb in mammals»։ The Journal of Comparative Neurology (անգլերեն) 161 (1): 31–55։ ISSN 0021-9967։ PMID 1133226։ doi:10.1002/cne.901610105 
  25. Laing D.G., Francis G.W. (1989-11-01)։ «The capacity of humans to identify odors in mixtures»։ Physiology & Behavior (անգլերեն) 46 (5): 809–814։ ISSN 0031-9384։ PMID 2628992։ doi:10.1016/0031-9384(89)90041-3 
  26. 26,0 26,1 26,2 26,3 26,4 Doty Richard (12 February 2009)։ «The Olfactory System and Its Disorders»։ Seminars in Neurology 29 (1): 074–081։ PMID 19214935։ doi:10.1055/s-0028-1124025 
  27. Mahmoudi Morteza, Suslick Kenneth S. (2012)։ «Protein fibrillation and the olfactory system: speculations on their linkage»։ Trends in Biotechnology 30 (12): 609–610։ PMID 22998929։ doi:10.1016/j.tibtech.2012.08.007 
  28. Doty Richard L., Shaman, Paul, Dann, Michael (March 1984)։ «Development of the university of pennsylvania smell identification test: A standardized microencapsulated test of olfactory function»։ Physiology & Behavior 32 (3): 489–502։ PMID 6463130։ doi:10.1016/0031-9384(84)90269-5 
  29. «More than smell–COVID-19 is associated with severe impairment of smell, taste, and chemesthesis»։ Chemical Senses։ bjaa041 (7): 609–622։ June 2020։ PMC 7337664 ։ PMID 32564071 ։ doi:10.1093/chemse/bjaa041 
  30. Doty RL, Hastings, L. (2001)։ «Neurotoxic exposure and olfactory impairment»։ Clin Occupat Environ Med 1: 547–575 
  31. Tjalve H., Henriksson J., Tallkvist J., Larsson B. S., Lindquist N. G. (1996)։ «Uptake of manganese and cadmium from the nasal mucosa into the central nervous system via olfactory pathways in rats»։ Pharmacology & Toxicology 79 (6): 347–356։ PMID 9000264։ doi:10.1111/j.1600-0773.1996.tb00021.x 
  32. Doty R. L., Yousem D. M., Pham L. T., Kreshak A. A., Geckle R., Lee W. W. (1997)։ «Olfactory dysfunction in patients with head trauma»։ Arch Neurol 54 (9): 1131–1140։ PMID 9311357։ doi:10.1001/archneur.1997.00550210061014 
  33. Pellegrino Robert (17 February 2021)։ «Post-traumatic olfactory loss and brain response beyond olfactory cortex»։ Scientific Reports 11 (1): 4043։ Bibcode:2021NatSR..11.4043P։ PMC 7889874 ։ PMID 33597627 ։ doi:10.1038/s41598-021-83621-2 
  34. Quinn N P, Rossor, M N, Marsden, C D (1 January 1987)։ «Olfactory threshold in Parkinson's disease.»։ Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry 50 (1): 88–89։ PMC 1033256։ PMID 3819760։ doi:10.1136/jnnp.50.1.88 
  35. Doty Richard L., Bromley, Steven M., Stern, Matthew B. (March 1995)։ «Olfactory Testing as an Aid in the Diagnosis of Parkinson's Disease: Development of Optimal Discrimination Criteria»։ Neurodegeneration 4 (1): 93–97։ PMID 7600189։ doi:10.1006/neur.1995.0011 
  36. Doty R. L., Golbe, L. I., McKeown, D. A., Stern, M. B., Lehrach, C. M., Crawford, D. (1 May 1993)։ «Olfactory testing differentiates between progressive supranuclear palsy and idiopathic Parkinson's disease»։ Neurology 43 (5): 962–965։ PMID 8492953։ doi:10.1212/WNL.43.5.962 
  37. CHEN M, LANDER, T, MURPHY, C (May 2006)։ «Nasal health in Down syndrome: A cross-sectional study»։ Otolaryngology–Head and Neck Surgery 134 (5): 741–745։ PMID 16647527։ doi:10.1016/j.otohns.2005.12.035 
  38. McKeown D A, Doty, R L, Perl, D P, Frye, R E, Simms, I, Mester, A (1 October 1996)։ «Olfactory function in young adolescents with Down's syndrome.»։ Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry 61 (4): 412–414։ PMC 486586։ PMID 8890783։ doi:10.1136/jnnp.61.4.412 
  39. https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2004/7438-the-nobel-prize-in-physiology-or-medicine-2004-2004-5/