Jump to content

Կենսաջրածին

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Մանրէային ջրածնի արտադրություն

Կենսաջրածին, H2, որն արտադրվում է կենսաբանորեն[1]։ Այս տեխնոլոգիայի նկատմամբ հետաքրքրությունը մեծ է, քանի որ H2-ը մաքուր վառելիք է և կարող է հեշտությամբ արտադրվել որոշակի տեսակի կենսազանգվածից[2], ներառյալ կենսաբանական թափոնները[3]։ Ավելին, որոշ ֆոտոսինթետիկ միկրոօրգանիզմներ ունակ են H2 արտադրել անմիջապես ջրի քայքայման միջոցով՝ օգտագործելով լույսը որպես էներգիայի աղբյուր[4][5]։

Բացի կենսաբանական ջրածնի արտադրության խոստումնալից հնարավորություններից, այս տեխնոլոգիան բնութագրվում է բազմաթիվ մարտահրավերներով։ Առաջին մարտահրավերներից են H2-ին բնորոշ խնդիրները, ինչպիսիք են պայթուցիկ, չխտացվող գազի պահպանումը և տեղափոխումը։ Բացի այդ, ջրածին արտադրող օրգանիզմները թունավորվում են O2-ով և H2-ի արտադրությունը հաճախ ցածր է։

Կենսաքիմիական սկզբունքներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ջրածնի առաջացմանը նպաստող հիմնական ռեակցիաները ներառում են սուբստրատների օքսիդացում՝ էլեկտրոններ ստանալու համար։ Այնուհետև այս էլեկտրոնները փոխանցվում են ազատ պրոտոններին՝ առաջացնլով մոլեկուլային ջրածին։ Այս պրոտոնների վերականգնման ռեակցիան սովորաբար իրականացվում է հիդրոգենազ ընտանիքի ֆերմենտներով։

Հետերոտրոֆ օրգանիզմներում էլեկտրոններ են առաջանում շաքարների խմորման ընթացքում: Ջրածին գազը արտադրվում է խմորման բազմաթիվ տեսակների ժամանակ՝ NADH- ից NAD + վերականգնելու համար[6]: Էլեկտրոնները փոխանցվում են ֆերեդոքսինին կամ կարող են անմիջապես ընդունվել NADH-ից հիդրոգենազի միջոցով՝ առաջացնելով H2: Դրա պատճառով ռեակցիաների մեծ մասը սկսվում է գլյուկոզով, որը վերածվում է քացախաթթվի[7]:

Առնչվող ռեակցիան ածխաթթու գազի փոխարեն տալիս է ֆորմատ․

։

Այս ռեակցիաներն էկզերգոնիկ են համապատասխանաբար 216 և 209 կկալ/մոլ:

Հաշվարկվել է, որ բոլոր օրգանիզմների 99%-ն օգտագործում կամ արտադրում է դիհիդրոգեն (H2): Այս տեսակների մեծ մասը մանրէներ են, և նրանց՝ որպես մետաբոլիտ H2 օգտագործելու կամ արտադրելու ունակությունը բխում է հիդրոգենազներ կոչվող H2 մետաղաֆերմենտների արտահայտումից[8]: Այս լայնորեն բազմազան ընտանիքի ֆերմենտները սովորաբար ենթադասակարգվում են երեք տարբեր տեսակի՝ հիմնվելով ակտիվ կենտրոնի մետաղի պարունակության վրա՝ [FeFe]-հիդրոգենազներ (երկաթ-երկաթ), [NiFe]-հիդրոգենազներ (նիկել-երկաթ) հիդրոգենազներ և [Fe]-հիդրոգենազներ (միայն երկաթ):[9] Շատ օրգանիզմներ արտահայտում են այս ֆերմենտները: Նշանակալի օրինակներից են կլոստրիդիա, դեսուլֆովիբրիո, ռալստոնիա սեռերի անդամները կամ հելիկոբակտեր պաթոգենը, որոնք հիմնականում խիստ անաէրոբներ կամ ֆակուլտատիվ միկրոօրգանիզմներ են: Այլ միկրոօրգանիզմներ, ինչպիսիք են միկրոջրիմուռները՝ միկոսկոպիկ կանաչ ջրիմուռները, նույնպես արտահայտում են բարձր ակտիվ հիդրոգենազներ, ինչպես դա տեղի է ունենում քլամիդիոմոնադ սեռի անդամների դեպքում:

Երեք տեսակի հիդրոգենազային ֆերմենտների ակտիվ կենտրոնի կառուցվածքները

Հիդրոգենազային ֆերմենտների ծայրահեղ բազմազանության պատճառով, շարունակական ջանքերը կենտրոնացած են բարելավված հատկանիշներով նոր ֆերմենտների սկրինինգի վրա[10][11][12], ինչպես նաև արդեն բնութագրված հիդրոգենազների ինժեներական մշակման վրա՝ դրանց ավելի ցանկալի հատկանիշներ հաղորդելու համար[13]:

Արտադրություն ջրիմուռների միջոցով

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ջրիմուռների միջոցով կենսաբանական ջրածնի արտադրությունը ջրի ֆոտոկենսաբանական ճեղքման մեթոդ է, որն իրականացվում է փակ ֆոտոկենսառեակտորում՝ հիմնված ջրիմուռների կողմից որպես արևային վառելիք ջրածնի արտադրության վրա[14][15]։ Ջրիմուռները որոշակի պայմաններում արտադրում են ջրածին: 2000 թվականին պարզվել է, որ եթե ռեյնհարդտի քլամիդիոմոնադ (C. reinhardtii) կոչվող միաբջիջ կանաչ ջրիմուռները զրկվեն ծծմբից, նրանք կանցնեն թթվածնի արտադրությունից (ինչպես սովորական ֆոտոսինթեզի դեպքում) ջրածնի արտադրությանը[16][17][18]։

Կանաչ ջրիմուռներն արտահայտում են [FeFe] հիդրոգենազներ, որոնցից մի քանիսը համարվում են ավելի արդյունավետ հիդրոգենազներ՝ 104 վրկ−1-ից[Ն 1] բարձր շրջանառության արագությամբ։ Այս ուշագրավ կատալիտիկ արդյունավետությունը, այնուամենայնիվ, ստվերվում է թթվածնի նկատմամբ ծայրահեղ զգայունությամբ, որն անշրջելիորեն ինակտիվանում է O2-ով[20]: Երբ բջիջները զրկվում են ծծմբից, թթվածնի արտազատումը դադարում է ֆոտոհամակարգ II էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի լուսավնասման պատճառով, այս վիճակում բջիջները սկսում են սպառել O2 և ապահովում են իդեալական անաէրոբ միջավայր բնական [FeFe] հիդրոգենազներով H2 առաջացումը կատալիզացնելու համար։

Ֆոտոսինթեզ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Քլորելա ջրիմուռների բջիջների վրա հիմնված կենսառեակտորներ, որոնք կարող են արտադրել ջրածին[21]
Սխեմատիկ նկարազարդում, որը ցույց է տալիս բազմաբջջային կաթիլային կենդանի միկրոռեակտորների հավաքումը, տարածական կազմակերպումը և երկակի ֆունկցիոնալությունը[21]

Ցիանոբակտերիաների և կանաչ ջրիմուռների ֆոտոսինթեզը ջուրը ճեղքում է ջրածնի իոնների և էլեկտրոնների։ Էլեկտրոնները տեղափոխվում են ֆեռեդօքսինների միջոցով[22]։ Fe-Fe-հիդրոգենազները (ֆերմենտներ) միավորում են դրանք՝ առաջացնելով ջրածնային գազ։ Chlamydomonas reinhardtii- ի մոտ ֆոտոհամակարգ II էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան արևի լույսի անմիջական փոխակերպմամբ առաջացնում է էլեկտրոնների 80%-ը, որոնք վերջնական արդյունքում վերածվում են ջրածնային գազի[23]։

2020 թվականին գիտնականները հայտնել են բազմաբջիջ գնդաձև միկրոբային ռեակտորների համար ջրիմուռների բջիջների վրա հիմնված միկրոէմուլսիայի մշակման մասին, որոնք ունակ են ցերեկային լույսի ներքո օդում ֆոտոսինթեզի միջոցով ջրածնային էներգիա արտադրել թթվածնի կամ CO2-ի հետ միասին: Ցույց է տրվել, որ միկրոռեակտորները սիներգետիկ մանրէներով շրջապատելը մեծացնում է ջրածնի արտադրության մակարդակը՝ O2 կոնցենտրացիաների նվազեցման միջոցով[24][21]։

Արտադրողականության բարելավում՝ լույսի հավաքման ալեհավաքների նվազեցման միջոցով

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կանաչ ջրիմուռների քլորոֆիլի (Chl) լուսահավաք համակարգի (անտենայի) չափը նվազագույնի է հասցվում կամ կտրվում է՝ արևային էներգիայով ֆոտոկենսաբանական փոխակերպման արդյունավետությունը և H2 արտադրությունը մեծացնելու համար: Ցույց է տրվել, որ LHCBM9 սպիտակուցը, որը մասնակցում է լուսահավաքման ֆոտոհամակարգ II համալիրի լույսի հավաքմանը, նպաստում է լույսի էներգիայի արդյունավետ ցրմանը[25]: Քլորոֆիլի կտրված անտենայի չափը նվազագույնի է հասցնում առանձին բջիջների կողմից արևի լույսի կլանումը և անօգուտ ցրումը, ինչը հանգեցնում է լույսի ավելի լավ օգտագործման արդյունավետության և ֆոտոսինթեզի ավելի մեծ արդյունավետության, երբ կանաչ ջրիմուռները աճեցվում են կենսառեակտորներում՝ որպես զանգվածային մշակույթ[26]:

Շահավետություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ջրիմուռների վրա հիմնված կենսաջրածնի վերաբերյալ ներկայիս զեկույցների համաձայն՝ միայն ԱՄՆ-ում բենզինիէներգիային համարժեք կենսաջրածին արտադրելու համար անհրաժեշտ կլինի մոտ 25,000 քառակուսի կիլոմետր ջրիմուռների մշակություն։ Այս տարածքը կազմում է ԱՄՆ-ում սոյայի մշակությանը հատկացված տարածքի մոտավորապես 10%-ը[27]։

Կենսառեակտորի նախագծման խնդիրներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  • Ֆոտոսինթետիկ ջրածնի արտադրության սահմանափակում պրոտոնային գրադիենտի կուտակման հաշվին։
  • Ֆոտոսինթետիկ ջրածնի արտադրության մրցակցային արգելակումը ածխաթթու գազի կողմից։
  • Արդյունավետ ֆոտոսինթետիկ ակտիվության համար ֆոտոսիստեմ II- ում (PSII) բիկարբոնատի կապի պահանջը։
  • Ջրիմուռներով ջրածնի արտադրության մեջ թթվածնի կողմից էլեկտրոնների մրցակցային ջրահեռացումը (դրենաժ)։
  • Տնտեսական արդյունավետությունը պետք է հասնի մրցունակ գնի՝ էներգիայի այլ աղբյուրների համեմատ, իսկ այն կախված է մի քանի պարամետրերից։
  • Հիմնական տեխնիկական խոչընդոտը արեգակնային էներգիան մոլեկուլային ջրածնի մեջ պահվող քիմիական էներգիայի վերածելու արդյունավետությունն է։

Փորձեր են արվում լուծել այս խնդիրները կենսաինժեներիայի միջոցով։

Արտադրություն ցիանոբակտերիաներով

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաբանական ջրածնի արտադրություն նկատվում է նաև ազոտաֆիքսող ցիանոբակտերիաների մոտ: Այս միկրոօրգանիզմները կարող են աճել՝ ձևավորելով թելեր: Ազոտի դեֆիցիտի պայմաններում որոշ բջիջներ կարող են մասնագիտանալ և ձևավորել հետերոցիստներ, ինչը ապահովում է անաէրոբ ներբջջային տարածություն՝ հեշտացնելու համար նիտրոգենազ ֆերմենտի միջոցով N2 ֆիքսացիան, ֆերմենտ, որը նույնպես արտահայտվում է բջջի ներսում:

Ազոտի ֆիքսացիայի պայմաններում նիտրոգենազ ֆերմենտը ընդունում է էլեկտրոններ և սպառում ԱԵՖ-ն՝ եռակի դիազոտային կապը խզելու և այն ամոնիակի վերածելու համար[28]։ Նիտրոգենազ ֆերմենտի կատալիտիկ ցիկլի ընթացքում նաև մոլեկուլային ջրածին է արտադրվում։

։

Այնուամենայնիվ, քանի որ H2 -ի արտադրությունը բջիջների համար էներգիայի կարևոր կորուստ է, ազոտ ֆիքսող ցիանոբակտերիաների մեծ մասը նաև առանձնանում է առնվազն մեկ կլանող հիդրոգենազով[29]։ Կլանող հիդրոգենազները ցուցաբերում են կատալիտիկ կողմնակալություն թթվածնի օքսիդացման նկատմամբ, այդպիսով կարող են յուրացնել արտադրված H2-ը՝ ազոտի ֆիքսման գործընթացում ներդրված էներգիայի մի մասը վերականգնելու համար։

Պատմություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1933 թվականին Մարջորի Սթեֆենսոնը և նրա ուսանող Սթիքլենդը հայտնել են, որ բջջային սուսպենզիաները կատալիզացնում են մեթիլեն կապույտի վերականգնումը H2-ով: Վեց տարի անց Հանս Գաֆրոնը նկատել է, որ կանաչ ֆոտոսինթետիկ ջրիմուռը ՝ Chlamydomonas reinhardtii- ն, երբեմն կարող էր ջրածին արտադրել[30]: 1990-ականների վերջին Անաստասիոս Մելիսը հայտնաբերել է, որ ծծմբի պակասը ջրիմուռներին ստիպում է թթվածնի արտադրությունից (նորմալ ֆոտոսինթեզ) անցնել ջրածնի արտադրության: Նա պարզել է, որ այս ռեակցիայի համար պատասխանատու ֆերմենտը հիդրոգենազն է, բայց հիդրոգենազը կորցնում է այս գործառույթը թթվածնի առկայության դեպքում: Մելիսը նաև հայտնաբերել է, որ ջրիմուռների համար հասանելի ծծմբի քանակի նվազումը խաթարում է նրանց ներքին թթվածնի հոսքը, ինչը հիդրոգենազին հնարավորություն է տալիս ստեղծել միջավայր, որտեղ այն կարող է արձագանքել, ինչը ջրիմուռներին ստիպում է ջրածին արտադրել[31]: Chlamydomonas moewusii-ն նույնպես խոստումնալից շտամ է ջրածնի արտադրության համար[32][33]։

Արդյունաբերական ջրածին

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենսաջրածնի համար մրցակցում են բազմաթիվ հասուն արդյունաբերական գործընթացներ, գոնե առևտրային կիրառությունների համար: Բնական գազի գոլորշու միջոցով ռեֆորմինգը, որը երբեմն անվանում են գոլորշու մեթանի ռեֆորմինգ (SMR), մեծածախ ջրածին ստանալու ամենատարածված մեթոդն է՝ կազմելով համաշխարհային արտադրության մոտ 95%-ը[34][35][36]։

։

Նշումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ Տասը հազար հակադարձ վայրկյան․ ներկայացնում է բարձր արագությամբ պրոցես, ինչպիսիք են նյութի դեֆորմացիայի արագությունը կամ վայրկյանում 10,000 իրադարձություն ռեակցիայի հաճախականությունը։ Այն կիրառվում է այնպիսի ոլորտներում, ինչպիսիք են բարձր արագության մեխանիկան, հարվածային ֆիզիկան և քիմիական կինետիկան[19]։

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ M. Rögner, ed. (2015). Biohydrogen. De Gruyter. ISBN 978-3-11-033673-3.
  2. ↑ Zhang, Y.-H. Percival (2011). «Hydrogen Production from Carbohydrates: A Mini-Review». Sustainable Production of Fuels, Chemicals, and Fibers from Forest Biomass. ACS Symposium Series. Vol. 1067. էջեր 203–216. doi:10.1021/bk-2011-1067.ch008. ISBN 978-0-8412-2643-2.
  3. ↑ Wijayasekera, Sachindra Chamode; Hewage, Kasun; Siddiqui, Osamah; Hettiaratchi, Patrick; Sadiq, Rehan (2022 թ․ հունվար). «Waste-to-hydrogen technologies: A critical review of techno-economic and socio-environmental sustainability». International Journal of Hydrogen Energy. 47 (9): 5842–5870. Bibcode:2022IJHE...47.5842W. doi:10.1016/j.ijhydene.2021.11.226.
  4. ↑ Bolatkhan, Kenzhegul; Kossalbayev, Bekzhan D.; Zayadan, Bolatkhan K.; Tomo, Tatsuya; Veziroglu, T. Nejat; Allakhverdiev, Suleyman I. (2019 թ․ մարտ). «Hydrogen production from phototrophic microorganisms: Reality and perspectives». International Journal of Hydrogen Energy. 44 (12): 5799–5811. Bibcode:2019IJHE...44.5799B. doi:10.1016/j.ijhydene.2019.01.092.
  5. ↑ Vasiliadou, Ioanna A.; Berná, Antonio; Manchon, Carlos; Melero, Juan A.; Martinez, Fernando; Esteve-Nuñez, Abraham; Puyol, Daniel (2018). «Biological and Bioelectrochemical Systems for Hydrogen Production and Carbon Fixation Using Purple Phototrophic Bacteria». Frontiers in Energy Research. 6. Bibcode:2018FrER....6..107V. doi:10.3389/fenrg.2018.00107.
  6. ↑ Mishra, Puranjan; Krishnan, Santhana; Rana, Supriyanka; Singh, Lakhveer; Sakinah, Mimi; Ab Wahid, Zularisam (2019 թ․ ապրիլ). «Outlook of fermentative hydrogen production techniques: An overview of dark, photo and integrated dark-photo fermentative approach to biomass». Energy Strategy Reviews. 24: 27–37. Bibcode:2019EneSR..24...27M. doi:10.1016/j.esr.2019.01.001.
  7. ↑ Thauer, R. K. (1998). «Biochemistry of Methanogenesis: a Tribute to Marjory Stephenson». Microbiology. 144: 2377–2406. doi:10.1099/00221287-144-9-2377. PMID 9782487.
  8. ↑ Lubitz, Wolfgang; Ogata, Hideaki; Rüdiger, Olaf; Reijerse, Edward (2014). «Hydrogenases». Chemical Reviews. 114 (8): 4081–148. doi:10.1021/cr4005814. PMID 24655035.
  9. ↑ Vignais, Paulette M.; Billoud, Bernard (2007 թ․ հոկտեմբեր). «Occurrence, Classification, and Biological Function of Hydrogenases: An Overview». Chemical Reviews. 107 (10): 4206–4272. doi:10.1021/cr050196r. PMID 17927159.
  10. ↑ Land, Henrik; Ceccaldi, Pierre; Mészáros, Lívia S.; Lorenzi, Marco; Redman, Holly J.; Senger, Moritz; Stripp, Sven T.; Berggren, Gustav (2019-11-06). «Discovery of novel [FeFe]-hydrogenases for biocatalytic H2-production». Chemical Science (անգլերեն). 10 (43): 9941–9948. doi:10.1039/C9SC03717A. PMC 6984386. PMID 32055351.
  11. ↑ Grinter, Rhys; Kropp, Ashleigh; Venugopal, Hari; Senger, Moritz; Badley, Jack; Cabotaje, Princess R.; Jia, Ruyu; Duan, Zehui; Huang, Ping; Stripp, Sven T.; Barlow, Christopher K.; Belousoff, Matthew; Shafaat, Hannah S.; Cook, Gregory M.; Schittenhelm, Ralf B. (2023 թ․ մարտ). «Structural basis for bacterial energy extraction from atmospheric hydrogen». Nature (անգլերեն). 615 (7952): 541–547. Bibcode:2023Natur.615..541G. doi:10.1038/s41586-023-05781-7. PMC 10017518. PMID 36890228.
  12. ↑ Morra, Simone (2022). «Fantastic [FeFe]-Hydrogenases and Where to Find Them». Frontiers in Microbiology. 13. doi:10.3389/fmicb.2022.853626. PMC 8924675. PMID 35308355.
  13. ↑ Lu, Yuan; Koo, Jamin (2019 թ․ նոյեմբեր). «O2 sensitivity and H2 production activity of hydrogenases-A review». Biotechnology and Bioengineering. 116 (11): 3124–3135. Bibcode:2019BiotB.116.3124L. doi:10.1002/bit.27136. PMID 31403182.
  14. ↑ 2013 - Gimpel JA, et al Advances in microalgae engineering and synthetic biology applications for biofuel production
  15. ↑ Hemschemeier, Anja; Melis, Anastasios; Happe, Thomas (2009). «Analytical approaches to photobiological hydrogen production in unicellular green algae». Photosynthesis Research. 102 (2–3): 523–540. Bibcode:2009PhoRe.102..523H. doi:10.1007/s11120-009-9415-5. PMC 2777220. PMID 19291418.
  16. ↑ Wired-Mutant Algae Is Hydrogen Factory Արխիվացված Օգոստոս 27, 2006 Wayback Machine
  17. ↑ «Further reading - New Scientist». Արխիվացված է օրիգինալից 2008-10-31-ին. Վերցված է 2009-03-11-ին.
  18. ↑ Melis, Anastasios; Zhang, Liping; Forestier, Marc; Ghirardi, Maria L.; Seibert, Michael (2000-01-01). «Sustained Photobiological Hydrogen Gas Production upon Reversible Inactivation of Oxygen Evolution in the Green AlgaChlamydomonas reinhardtii». Plant Physiology. 122 (1): 127–136. doi:10.1104/pp.122.1.127. PMC 58851. PMID 10631256.
  19. ↑ Lambai, Aloshious; Mathews, Nidhin George; Bhusare, Suprit P.; Sharma, Amit; Maeder, Xavier; Pethö, Laszlo; Pakarinen, Janne; Schwiedrzik, Jakob; Michler, Johann; Ramachandramoorthy, Rajaprakash; Mohanty, Gaurav (2025-10-01). «Constant strain rate nanoindentation testing up to 104 s−1: Experimental considerations, calibrations and data analysis for reliable hardness measurements». Materials & Design. 258: 114720. doi:10.1016/j.matdes.2025.114720. ISSN 0264-1275. {{cite journal}}: no-break space character in |title= at position 66 (օգնություն)
  20. ↑ Lu, Yuan; Koo, Jamin (2019 թ․ նոյեմբեր). «O2 sensitivity and H2 production activity of hydrogenases-A review». Biotechnology and Bioengineering. 116 (11): 3124–3135. Bibcode:2019BiotB.116.3124L. doi:10.1002/bit.27136. PMID 31403182.
  21. 1 2 3 Xu, Zhijun; Wang, Shengliang; Zhao, Chunyu; Li, Shangsong; Liu, Xiaoman; Wang, Lei; Li, Mei; Huang, Xin; Mann, Stephen (2020 թ․ նոյեմբերի 25). «Photosynthetic hydrogen production by droplet-based microbial micro-reactors under aerobic conditions». Nature Communications. 11 (1): 5985. Bibcode:2020NatCo..11.5985X. doi:10.1038/s41467-020-19823-5. PMC 7689460. PMID 33239636. Available under CC BY 4.0.
  22. ↑ Peden, E. A.; Boehm, M.; Mulder, D. W.; Davis, R.; Old, W. M.; King, P. W.; Ghirardi, M. L.; Dubini, A. (2013). «Identification of Global Ferredoxin Interaction Networks in Chlamydomonas reinhardtii». Journal of Biological Chemistry. 288 (49): 35192–35209. doi:10.1074/jbc.M113.483727. PMC 3853270. PMID 24100040.
  23. ↑ Volgusheva, Alena; Styring, Stenbjörn; Mamedov, Fikret (2013 թ․ ապրիլի 30). «Increased photosystem II stability promotes H 2 production in sulfur-deprived Chlamydomonas reinhardtii». Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (18): 7223–7228. Bibcode:2013PNAS..110.7223V. doi:10.1073/pnas.1220645110. PMC 3645517. PMID 23589846.
  24. ↑ «Research creates hydrogen-producing living droplets, paving way for alternative future energy source». phys.org (անգլերեն). Վերցված է 2020 թ․ դեկտեմբերի 9-ին.
  25. ↑ Grewe, S.; Ballottari, M.; Alcocer, M.; D'Andrea, C.; Blifernez-Klassen, O.; Hankamer, B.; Mussgnug, J. H.; Bassi, R.; Kruse, O. (2014). «Light-Harvesting Complex Protein LHCBM9 Is Critical for Photosystem II Activity and Hydrogen Production in Chlamydomonas reinhardtii». The Plant Cell. 26 (4): 1598–1611. Bibcode:2014PlanC..26.1598G. doi:10.1105/tpc.114.124198. PMC 4036574. PMID 24706511.
  26. ↑ Kirst, H.; Garcia-Cerdan, J. G.; Zurbriggen, A.; Ruehle, T.; Melis, A. (2012). «Truncated Photosystem Chlorophyll Antenna Size in the Green Microalga Chlamydomonas reinhardtii upon Deletion of the TLA3-CpSRP43 Gene». Plant Physiology. 160 (4): 2251–2260. doi:10.1104/pp.112.206672. PMC 3510145. PMID 23043081.
  27. ↑ Growing hydrogen for the cars of tomorrow
  28. ↑ «5.15C: Nitrogen Fixation Mechanism». Biology LibreTexts (անգլերեն). 2017-05-11. Վերցված է 2023-04-07-ին.
  29. ↑ Tamagnini, Paula; Axelsson, Rikard; Lindberg, Pia; Oxelfelt, Fredrik; Wünschiers, Röbbe; Lindblad, Peter (2002 թ․ մարտ). «Hydrogenases and Hydrogen Metabolism of Cyanobacteria». Microbiology and Molecular Biology Reviews. 66 (1): 1–20. doi:10.1128/MMBR.66.1.1-20.2002. PMC 120778. PMID 11875125.
  30. ↑ Algae: Power Plant of the Future?
  31. ↑ «Multiplatform Pinup Girl». Wired. 2002-04-01. Արխիվացված օրիգինալից 2012-10-20-ին.
  32. ↑ Melis A, Happe T (2001). «Hydrogen Production. Green Algae as a Source of Energy». Plant Physiol. 127 (3): 740–748. doi:10.1104/pp.010498. PMC 1540156. PMID 11706159.
  33. ↑ Yang, Shihui; Guarnieri, Michael T; Smolinski, Sharon; Ghirardi, Maria; Pienkos, Philip T (2013). «De novo transcriptomic analysis of hydrogen production in the green alga Chlamydomonas moewusii through RNA-Seq». Biotechnology for Biofuels. 6 (1): 118. Bibcode:2013BB......6..118Y. doi:10.1186/1754-6834-6-118. PMC 3846465. PMID 23971877.
  34. ↑ P. Häussinger, R. Lohmüller, A. M. Watson, "Hydrogen, 2. Production" in Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry, 2012, Wiley-VCH, Weinheim. doi:10.1002/14356007.o13_o03
  35. ↑ Ogden, J.M. (1999). «Prospects for building a hydrogen energy infrastructure». Annual Review of Energy and the Environment. 24: 227–279. doi:10.1146/annurev.energy.24.1.227.
  36. ↑ «Hydrogen Production: Natural Gas Reforming». Department of Energy. Վերցված է 2017 թ․ ապրիլի 6-ին.

Արտաքին հղումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Կենսաջրածին&oldid=10705520» էջից