Jump to content

Թալամուս

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Թալամուս
գլխուղեղի հատված, անատոմիական կառուցվածքների դաս Խմբագրել Wikidata
Ենթակատեգորիանեյրոաքսիս օրգանի բաղադրիչ, անհատական ​​անատոմիական կառուցվածք Խմբագրել Wikidata
Մասն է• գլխուղեղ
 • առաջային ուղեղ
  • Միջանկյալ ուղեղ Խմբագրել Wikidata
ՏեղագրությունՄիջանկյալ ուղեղ Խմբագրել Wikidata
Զարկերակային արյան մատակարարումthalamic artery Խմբագրել Wikidata
Երակային դրենաժthalamic vein Խմբագրել Wikidata
Անատոմիական կառուցվածքի զարգացումthalamus development Խմբագրել Wikidata
Կազմված էneural nucleus, նեյրոն Խմբագրել Wikidata

Թալամուս,(հոգնակի՝ թալամուսներ. հունարենից՝ θάλαμος, «խուց») գորշ նյութի մեծ զանգված է երրորդ փորոքի կողմնային պատին, որը ձևավորում է միջանկյալ ուղեղի (դիենցեֆալոնի՝ առջևի ուղեղի բաժնի) մեջքային մասը: Նյարդային թելերը թալամուսից դուրս են գալիս դեպի գլխուղեղի կեղև բոլոր ուղղություններով, որոնք հայտնի են որպես թալամոկորտիկալ ուղիներ՝ թույլ տալով տեղեկատվության հանգույցանման փոխանակում: Այն ունի մի շարք գործառույթներ, ինչպիսիք են զգացող և շարժողական ազդանշանների փոխանցումը գլխուղեղի կեղևին ու գիտակցության, քնի և սթափության կարգավորումը[1][2][3][4]։

Անատոմիորեն թալամուսները պարամեդիան սիմետրիկ կառույցներ են (ձախ և աջ) ողնաշարավորների ուղեղում, որոնք տեղակայված են գլխուղեղի կեղևի և միջին ուղեղի միջև: Այն ձևավորվում է սաղմնային զարգացման ընթացքում որպես դիենցեֆալոնի հիմնական արդյունք, ինչն առաջին անգամ 1893 թվականին ճանաչել է շվեյցարացի սաղմնաբան և անատոմ Վիլհելմ Հիս Ավագը[5]։

Անատոմիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Թալամուսները գորշ նյութից կազմված, մոտ չորս սանտիմետր երկարությամբ և ձվաձև տեսք ունեցող զույգ կառույցներ են, որոնք տեղակայված են առաջնային ուղեղում՝ միջին ուղեղից վեր, գլխուղեղի կենտրոնին մոտ, և ունեն դեպի գլխուղեղի կեղև բոլոր ուղղություններով դուրս եկող նյարդաթելեր։ Իրականում, թալամուսի գրեթե բոլոր նեյրոնները (նշանակալի բացառությամբ թալամուսի ցանցանման կորիզի) պրոյեկտվում են դեպի գլխուղեղի կեղև, և մինչ օրս ուսումնասիրված կեղևի յուրաքանչյուր հատված նյարդավորում է թալամուսը[6][7][8]։

Յուրաքանչյուր թալամուս կարող է ստորաբաժանվել առնվազն 30 կորիզի, ինչը ամբողջական թալամուսի համար ընդհանուր առմամբ կազմում է առնվազն 60 կորիզ[4][9]։

Ամբողջական թալամուսի ծավալի գնահատականները տարբերվում են։ 71 տարեկան միջին տարիքով 10 անձանց հետմահու հետազոտությունը արձանագրել է 13,68 սմ³ միջին ծավալ։ 17 տարեկան միջին տարիքով 12 առողջ տղամարդկանց ՄՌՏ հետազոտության ընթացքում սկանավորման տվյալները ցույց են տվել ամբողջական թալամուսի 8,68 սմ³ միջին ծավալ[10][11]։

Թալամուսի միջային մակերեսը ձևավորում է երրորդ փորոքի կողմնային պատի վերին հատվածը և միացած է հանդիպակաց թալամուսի համապատասխան մակերեսին գորշ նյութի տափակեցված երիզով՝ միջթալամային կպուկով։

Թալամուսի կողմնային հատվածը նեոթալամուսն է՝ թալամուսի ֆիլոգենետիկորեն ամենանոր մասը, որն ընդգրկում է կողմնային կորիզները, բարձիկի կորիզները, ինչպես նաև միջային և կողմնային ծնկաձև կորիզները[12][13]։

Թալամուսի մակերեսը պատված է սպիտակ նյութի երկու շերտով. գոտկային շերտը (stratum zonale) պատում է մեջքային մակերեսը, իսկ արտաքին միջուկային թիթեղը՝ կողային մակերեսը։ (Այս stratum zonale-ն չպետք է շփոթել վերին քառաբլուրի stratum zonale-ի հետ:) Թալամուսի գորշ նյութը բաժանված է Y-աձև ներքին միջուկային թիթեղով, որը կորիզները բաժանում է առաջային, միջային և կողային խմբերի[6][14][15]։

Միջանկյալ ուղեղի ածանցյալներն ընդգրկում են դորսալ տեղակայված էպիթալամուսը (ըստ էության՝ սանձիկը և հարակից կառույցները) և պրեթալամուս, որը պարունակում է անորոշ գոտին և թալամուսի ցանցանման կորիզը։ Տարբեր օնտոգենետիկ ծագման պատճառով էպիթալամուսը և պերիթալամուսը ձևականորեն տարանջատվում են բուն թալամուսից։ Մետաթալամուսը կազմված է կողմնային ծնկաձև և միջային ծնկաձև կորիզներից[16][17]։

Թալամուսը ներառում է թիթեղների (կազմված միելինապատ նյարդաթելերից) համակարգ, որոնք առանձնացնում են թալամուսի տարբեր ենթաբաժիններ։ Այլ հատվածներ սահմանվում են նեյրոնների առանձին կուտակումներով, ինչպիսիք են հարփորոքային կորիզը, ներթիթեղային տարրերը, սահմանային կորիզը և այլն[18]։

Վերջին կառույցները, որոնք իրենց կառուցվածքով տարբերվում են թալամուսի հիմնական մասից, միավորվել են ալոթալամուսում՝ ի հակադրություն իզոթալամուսի։ Այս տարբերակումը պարզեցնում է թալամուսի ընդհանուր նկարագրությունը[19]։

Մետաթալամուսը նշված է MTh տառով։ (Ձախ թալամուսը՝ ձախից դիտված)։
Աջ թալամուսի կորիզներ (դիտված վերևից և աջից)։

Թալամուսի կորիզներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ձախ թալամուսի միջային կորիզներ։ Բանալի՝ CeM՝ կենտրոնական միջային (Central Medial), CL՝ կենտրոնական կողային (Central Lateral), CM՝ կենտրոնամիջային (CentroMedian), MD՝ միջային մեջքային (Medial Dorsal), MV՝ միջային փորային (MedioVentral), Reuniens՝ միավորող, Pf՝ պարաֆասցիկուլյար (Parafascicular)։ (Կողային տեսքը ցույց է տալիս ձախ թալամուսի սագիտալ կտրվածքը)։
* Ձախ թալամուսի կողային կորիզներ։ Բանալի՝ VA՝ փորային առաջային (Ventral Anterior), VL՝ փորային կողային (Ventral Lateral), VM՝ փորային միջային (Ventral Medial), VPI՝ փորային հետին-ստորին (Ventral PosteroInferior), VPL՝ փորային հետին-կողային (Ventral PosteroLateral), VPM՝ փորային հետին-միջային (Ventral PosteroMedial)։ (Միջային տեսքը ցույց է տալիս ձախ թալամուսի սագիտալ կտրվածքը)։ *

Թալամուսի՝ կորիզային խմբերի հիմնական ստորաբաժանումն իրականացվում է Y-աձև ներքին ուղեղային թիթեղի միջոցով, որը եռամասնատում է յուրաքանչյուր թալամուսը (ձախ և աջ)։ Այս եռամասնատումը յուրաքանչյուր թալամուս բաժանում է կորիզների առաջնային, միջային և կողմնային խմբերի։ Միջային խումբը ստորաբաժանվում է միջային դորսալ կորիզի և միջին գծի խմբի։ Կողմնային խումբը ստորաբաժանվում է վենտրալ, բարձիկի, կողմնային դորսալ, կողմնային հետին հատվածների և մետաթալամուսի։ Վենտրալ խումբն իր հերթին ստորաբաժանվում է վենտրալ առաջնային, վենտրալ կողմնային և վենտրալ հետին կորիզների[9]։

Ներքին ուղեղային թիթեղը ստորաբաժանվում է ներթիթեղային կորիզների։ Հավելյալ կառույցներն են ցանցանման կորիզը (որը պատում է կողմնային թալամուսը), գոտիական շերտը և միջթալամային կպուկը[20][21]։

Տրոհման այս սկզբունքների միավորումը ձևավորում է հետևյալ հիերարխիան, որը ենթակա է հետագա բազմաթիվ ստորաբաժանումների[22]։

    • առաջնային խումբ
    • միջային խումբ
      • միջային դորսալ կորիզ
      • միջին գծի խումբ
    • կողմնային խումբ
      • վենտրալ խումբ
        • վենտրալ առաջնային խումբ
        • վենտրալ կողմնային խումբ
        • վենտրալ հետին խումբ
      • բարձիկի խումբ
      • կողմնային դորսալ կորիզ
      • կողմնային հետին կորիզ
      • մետաթալամուս
        • կողմնային ծնկաձև կորիզ
        • միջային ծնկաձև կորիզ
    • ներթիթեղային խումբ
    • ցանցանման կորիզ
    • գոտիական շերտ
    • միջթալամային կպում

Կողմնային կորիզային խումբ տերմինն օգտագործվում է երկու իմաստով․ այն կարող է նշանակել կամ թիթեղով եռամասնատման կողմնային երրորդ հատվածի կորիզների ամբողջական հավաքածուն, կամ այն ենթախումբը, որը բացառում է վենտրալ խումբը և ծնկաձև կորիզները[23][24]։

Արյունամատակարարում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Թալամուսն իր արյունամատակարարումը ստանում է մի շարք զարկերակներից․ բևեռային զարկերակ (հետին կապակցող զարկերակ), պարամեդիան թալամիկ-ենթաթալամիկ զարկերակներ, ստորին կողմնային (թալամոծնկաձև) զարկերակներ և հետին (միջային և կողմնային) անոթաթաղանթային զարկերակներ։ Սրանք բոլորը հետին ուղեղային զարկերակի ճյուղերն են[9][25][26][27]։

Որոշ մարդկանց մոտ առկա է Պերշերոնի զարկերակը, որը հազվադեպ անատոմիական տարբերակ է, երբ հետին ուղեղային զարկերակից դուրս եկող մեկ զարկերակային ցողունն արյունամատակարարում է թալամուսի երկու հատվածները։

Կապեր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Թալամուսը կապված է ողնուղեղի հետ ողնուղեղաթալամուսային ուղու (սպինոթալամիկ տրակտի) միջոցով։

Թալամուսը ողնուղեղին միացած է ողնուղեղ-թալամուսային ուղով։

Թալամուսը բազմաթիվ կապեր ունի հիպոկամպի հետ պտկաթալամային ուղու միջոցով։ Այս ուղին ընդգրկում է պտկաձև մարմինները և քառաբլուրը[28]։

Թալամուսը գլխուղեղի կեղևին միացած է թալամոկորտիկալ ուղիների միջոցով[29]։

Ողնուղեղ-թալամային ուղին ողնուղեղից սկիզբ առնող զգայական ուղի է։ Այն թալամուս է փոխանցում տեղեկատվություն ցավի, ջերմաստիճանի, քորի և կոպիտ շոշափելիքի մասին։ Առանձնացվում են երկու հիմնական մասեր․ կողմնային ողնուղեղ-թալամային ուղի, որը փոխանցում է ցավն ու ջերմաստիճանը, և առաջնային (կամ վենտրալ) ողնուղեղ-թալամային ուղի, որը փոխանցում է կոպիտ շոշափելիքն ու ճնշումը։

ֆունկցիաներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Թալամուսն ունի բազմաթիվ ֆունկցիաներ և ընդհանուր առմամբ համարվում է փոխանցման կայան կամ հանգույց, որը տեղեկատվություն է փոխանցում ենթակեղևային տարբեր հատվածների և գլխուղեղի կեղևի միջև։ Մասնավորապես, յուրաքանչյուր զգայական համակարգ (բացառությամբ հոտառական համակարգի) ներառում է թալամային կորիզ, որը ստանում է զգայական ազդակներ և դրանք ուղարկում կեղևի համապատասխան առաջնային տիրույթ[30][31][32]։

Օրինակ՝ տեսողական համակարգի դեպքում ցանցաթաղանթից ստացված ազդակներն ուղարկվում են թալամուսի կողմնային ծնկաձև կորիզ, որն իր հերթին պրոյեկտվում է դեպի ծոծրակային բլթում գտնվող տեսողական կեղև։ Նմանապես, միջային ծնկաձև կորիզը ծառայում է որպես լսողական ազդակների փոխանցման հիմնական հանգույց միջին ուղեղի ստորին երկբլրի և առաջնային լսողական կեղևի միջև[33]։

Վենտրալ հետին կորիզը մարմնազգայական ազդակների փոխանցման հիմնական հանգույցն է, որը շոշափելիքի և պրոպրիոցեպտիվ տեղեկատվությունն ուղարկում է դեպի առաջնային մարմնազգայական կեղև։ Կրծողների մոտ գլխի և բեղիկների շարժումների պրոպրիոցեպտիվ տեղեկատվությունն ինտեգրվում է արդեն թալամուսի մակարդակում[34]։

Համարվում է, որ թալամուսը ոչ միայն փոխանցում է զգայական տեղեկատվությունը, այլև մշակում է այն․ զգայական փոխանցման առաջնային տիրույթներից յուրաքանչյուրը գլխուղեղի կեղևից ստանում է հետադարձ ուժեղ կապեր[35]։

Թալամուսը կարևոր դեր է խաղում նաև քնի և արթնության վիճակների կարգավորման գործում[36]։

Թալամուսի կորիզներն ունեն փոխադարձ ուժեղ կապեր գլխուղեղի կեղևի հետ՝ ձևավորելով թալամո-կորտիկո-թալամային շղթաներ, որոնք, ինչպես ենթադրվում է, մասնակցում են գիտակցության գործընթացներին[37][38]։ Թալամուսը մեծ դեր է խաղում գրգռվածության, գիտակցվածության մակարդակի և ակտիվության կարգավորման գործում։ Թալամուսի վնասումը կարող է հանգեցնել մշտական կոմայի[39]։

Հիմնային հանգույցների համակարգի խանգարումների ընթացքում դժգույն գնդի և սև նյութի առավել առաջնային տիրույթներում թալամուսի դերն ընդունված է, սակայն դեռևս թույլ է ուսումնասիրված։ Վեստիբուլյար կամ տեկտալ ֆունկցիաներում թալամուսի ներդրումը գրեթե անտեսված է։ Թալամուսը դիտարկվել է որպես փոխանցիչ, որն ուղղակի ազդանշաններ է ուղարկում դեպի գլխուղեղի կեղև։ Նոր հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ թալամուսի ֆունկցիան առավել ընտրողական է[40]։

Բազմաթիվ տարբեր ֆունկցիաներ կապված են թալամուսի տարբեր տիրույթների հետ։ Սա վերաբերում է զգայական համակարգերից շատերին (բացառությամբ հոտառական համակարգի), ինչպիսիք են լսողական, սոմատիկ, վիսցերալ, համային և տեսողական համակարգերը, որոնց տեղային վնասվածքներն առաջացնում են զգայական որոշակի դեֆիցիտներ։ Թալամուսի հիմնական դերերից է շարժողական և լեզվական համակարգերի աջակցումը, ընդ որում՝ այս համակարգերի համար ներգրավված նյարդային շղթաների մեծ մասն ընդհանուր է։

Թալամուսի առաջնային կորիզների մակարդակում թալամուսը ֆունկցիոնալ առումով կապված է հիպոկամպի հետ՝ որպես հիպոկամպային ընդլայնված համակարգի մաս։

Տարածական հիշողության և տարածական զգայական տվյալների առումով դրանք վճռորոշ նշանակություն ունեն մարդու դրվագային հիշողության համար։ Թալամային շրջանի կապը միջային քունքային բլթի հետ ապահովում է վերհիշման և ճանաչողական հիշողության ֆունկցիաների տարբերակումը[28][41][42][43][44]։

արժողական վերահսկողության համար անհրաժեշտ նեյրոնային տեղեկատվական գործընթացները նկարագրվել են որպես ցանց, որում թալամուսը գործում է որպես ենթակեղևային շարժողական կենտրոն[45]։

Պրիմատների գլխուղեղի անատոմիայի ուսումնասիրությունների միջոցով ուղեղիկի և կեղևի շարժողական տարբեր տիրույթների միջև փոխկապակցված հյուսվածքների բնույթը ցույց է տվել, որ թալամուսն առանցքային ֆունկցիա է իրականացնում՝ ապահովելով հիմնային հանգույցներից և ուղեղիկից դեպի կեղևի շարժողական տիրույթներ տանող հատուկ ուղիները։

Երեք կապիկների շարժողական սակադիկ և հակասակադիկ պատասխանի ուսումնասիրության ընթացքում պարզվել է, որ թալամիկ շրջանները մասնակցում են աչքերի հակասակադիկ շարժման ձևավորմանը (այսինքն՝ ցուցադրված գրգռիչի ուղղությամբ աչքերի ռեֆլեքսային բալիստիկ շարժումը ճնշելու ունակությանը)[46][47][48][49][50]։

Վերջին հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ միջային դորսալ թալամուսը կարող է ավելի լայն դեր խաղալ ճանաչողության գործում։ Մասնավորապես, միջային դորսալ թալամուսը կարող է ուժեղացնել տվյալ համատեքստին համապատասխանող կեղևային շղթաների կապակցվածությունը (ազդանշանման ուժգնությունը) և դրանով իսկ նպաստել կաթնասունների ուղեղի ճկունությանը բարդ որոշումներ կայացնելիս՝ որոշումների համար անհրաժեշտ բազմաթիվ ասոցիացիաները միացնելով թույլ կապակցված կեղևային շղթաներին[51]։ Հետազոտողները պարզել են, որ միջային դորսալ թալամուսի ակտիվության բարձրացումն ուժեղացնում է մկների մտածելու կարողությունը՝ ավելի քան 25 տոկոսով նվազեցնելով սխալների քանակը, երբ նրանք որոշում են, թե հակասական զգայական գրգռիչներից որին հետևեն պարգևը գտնելու համար[51][52]։

Զարգացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Թալամիկ համալիրը կազմված է պերիթալամուսից (կամ պրեթալամուս, նախկինում հայտնի նաև որպես վենտրալ թալամուս), միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպչից (որը հետագայում ձևավորում է ներթալամային սահմանափակող գոտին) և թալամուսից (դորսալ թալամուս)[53][54]։

Թալամուսի զարգացումը կարող է ստորաբաժանվել երեք փուլի։ Թալամուսը սաղմնային միջանկյալ ուղեղից ածանցվող ամենամեծ կառույցն է՝ առաջնային ուղեղի հետին հատվածը, որը տեղակայված է միջին ուղեղի և մեծ կիսագնդերի միջև[55]։

Ուղեղի վաղ զարգացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նևրուլյացիայից հետո նյարդային խողովակում խթանվում է պրեթալամուսի և թալամուսի վաղ զարգացման փուլը (սկզբնակը)։ Ողնաշարավոր մոդելային տարբեր օրգանիզմներից ստացված տվյալները պաշտպանում են այն մոդելը, որում երկու տրանսկրիպցիոն գործոնների՝ Fez-ի և Otx-ի փոխազդեցությունն ունի վճռորոշ նշանակություն։ Fez-ն էքսպրեսվում է պրեթալամուսում, և ֆունկցիոնալ փորձերը ցույց են տալիս, որ Fez-ն անհրաժեշտ է պրեթալամուսի ձևավորման համար[56][57]։ Հետին ուղղությամբ OTX1-ը և OTX2-ը հարում են Fez-ի էքսպրեսիայի տիրույթին և անհրաժեշտ են թալամուսի ճիշտ զարգացման համար[58][59]։

Նախածնողական տիրույթների ձևավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Թալամուսի զարգացման վաղ փուլում ձևավորվում են երկու նախածնողական տիրույթներ՝ կոդալ տիրույթը և ռոստրալ տիրույթը։ Կոդալ տիրույթից սկիզբ են առնում հասուն թալամուսի բոլոր գլյուտամատերգիկ նեյրոնները, մինչդեռ ռոստրալ տիրույթից սկիզբ են առնում հասուն թալամուսի բոլոր ԳԱԿԹ-երգիկ նեյրոնները[60]։

Միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպչի ձևավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Fez-ի և Otx-ի էքսպրեսիայի տիրույթների սահմանագծում թալամիկ սկզբնակի ներսում խթանվում է միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպիչը (որը կոչվում է նաև ներթալամային սահմանափակող գոտու կազմակերպիչ)։ Միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպիչը թալամուսում ազդանշանային կենտրոնական կազմակերպիչն է։ Կազմակերպչի բացակայությունը հանգեցնում է թալամուսի բացակայությանը։ Զարգացման ընթացքում միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպիչը հասունանում է վենտրալից դեպի դորսալ ուղղությամբ։ Sonic hedgehog (SHH) ընտանիքի և Wnt ընտանիքի ներկայացուցիչները միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպչի կողմից արձակվող հիմնական ազդանշաններն են։

Բացի ազդանշանային կենտրոն լինելու իր կարևորությունից՝ կազմակերպիչը հասունանում է՝ վերածվելով ներթալամային սահմանափակող գոտու մորֆոլոգիական կառուցվածքի։

Թալամուսի հասունացում և հատվածավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ինդուկցիայից հետո միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպիչն սկսում է ուղղորդել թալամիկ սկզբնակի զարգացումը ազդանշանային մոլեկուլների, օրինակ՝ SHH-ի արտազատման միջոցով[61]։ Մկների մոտ միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպչում ազդանշանման ֆունկցիան ուղղակիորեն չի ուսումնասիրվել SHH մուտանտների մոտ միջանկյալ ուղեղի լիակատար բացակայության պատճառով[62]։

Ճտերի շրջանում ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ SHH-ն անհրաժեշտ է և բավարար թալամիկ գեների ինդուկցիայի համար[63]։ Զեբրաֆիշ ձկների մոտ ցույց է տրվել, որ SHH երկու գեների՝ SHH-a-ի և SHH-b-ի (նախկինում նկարագրված որպես twhh) էքսպրեսիան նշագծում է միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպչի տարածքը, և որ SHH ազդանշանումը բավարար է ինչպես պրեթալամուսի, այնպես էլ թալամուսի մոլեկուլային դիֆերենցման համար, սակայն պարտադիր չէ դրանց պահպանման համար, իսկ միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպչից/թևավոր թիթեղից SHH ազդանշանումը բավարար է պրեթալամիկ և թալամիկ տարածքների հասունացման համար, մինչդեռ վենտրալ Shh ազդանշաններն էական չեն[64]։

SHH-ի ազդեցությունը հանգեցնում է թալամիկ նեյրոնների դիֆերենցման։ Միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպչից SHH ազդանշանումը խթանում է Neurogenin1 նախանեյրոնային գենի էքսպրեսիայի հետինից-առաջնային ալիք թալամուսի հիմնական (կոդալ) հատվածում, իսկ Ascl1-ինը (նախկինում՝ Mash1)՝ անմիջապես միջին-միջանկյալ ուղեղային կազմակերպչին հարող ռոստրալ թալամիկ բջիջների մնացյալ նեղ շերտում և պրեթալամուսում[65][66]։

Նախանեյրոնային գեների էքսպրեսիայի այս գոտիավորումը հանգեցնում է Neurogenin1+ նախորդներից գլյուտամատերգիկ փոխանցող նեյրոնների, իսկ Ascl1+ նախորդներից՝ ԳԱԿԹ-երգիկ արգելակիչ նեյրոնների դիֆերենցման։ Ձկների մոտ նեյրոմեդիատորային այս այլընտրանքային ուղիների ընտրությունը վերահսկվում է HES1-ի հոմոլոգ Her6-ի դինամիկ էքսպրեսիայով։ hairy-անման bHLH տրանսկրիպցիոն այս գործոնի էքսպրեսիան, որը ճնշում է Neurogenin-ը, սակայն անհրաժեշտ է Ascl1-ի համար, աստիճանաբար կորչում է կոդալ թալամուսում, սակայն պահպանվում է պրեթալամուսում և ռոստրալ թալամիկ բջիջների շերտում։ Բացի այդ, ճտերի և մկների վրա կատարված հետազոտությունները ցույց են տվել, որ Shh ուղու արգելափակումը հանգեցնում է ռոստրալ թալամուսի բացակայությանը և կոդալ թալամուսի զգալի փոքրացմանը։ Ռոստրալ թալամուսից սկիզբ է առնում հիմնականում ցանցանման կորիզը, մինչդեռ կոդալ թալամուսը ձևավորում է փոխանցող թալամուսը և հետագայում ստորաբաժանվում է թալամիկ կորիզների[55]։

Մարդկանց մոտ սերոտոնինի տրանսպորտերի պրոմոտորային հատվածի տարածված գենետիկական տարբերակը (SERT-երկար և -կարճ ալելները՝ 5-HTTLPR) ազդում է մեծահասակների թալամուսի մի քանի տիրույթների զարգացման վրա։ Երկու կարճ ալել (SERT-ss) ժառանգած անձինք ունեն ավելի շատ նեյրոններ և ավելի մեծ ծավալ թալամուսի բարձիկում և, հավանաբար, լիմբիական տիրույթներում։ Թալամուսի մեծացումն ապահովում է անատոմիական հիմք, թե ինչու են երկու SERT-ss ալել ժառանգած անձինք առավել խոցելի մեծ դեպրեսիվ խանգարման, հետտրավմատիկ սթրեսային խանգարման և ինքնասպանության նկատմամբ[67]։

Կլինիկական նշանակություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կաթվածի հետևանքով թալամուսի վնասումը կարող է հանգեցնել թալամիկ ցավային համախտանիշի, որն արտահայտվում է մարմնի միակողմանի այրող կամ ցավոտ զգացողությամբ, ինչը հաճախ ուղեկցվում է տրամադրության տատանումներով։ Պարամեդիան զարկերակով արյունամատակարարվող տիրույթի երկկողմանի իշեմիան կարող է առաջացնել լուրջ խնդիրներ, այդ թվում՝ ակինետիկ մուտիզմ, և ուղեկցվել ակնաշարժական խանգարումներով։ Հարակից հասկացություն է թալամոկորտիկալ դիսրիթմիան։ Պերշերոնի զարկերակի խցանումը կարող է հանգեցնել թալամուսի երկկողմանի ինֆարկտի[68]։

Կորսակովի համախտանիշն առաջանում է պտկաձև մարմնի, պտկաթալամային խրձի կամ թալամուսի վնասման հետևանքով[69][70]։

Մահացու ընտանեկան անքնությունը ժառանգական պրիոնային հիվանդություն է, որի դեպքում տեղի է ունենում թալամուսի դեգեներացիա, ինչի հետևանքով հիվանդն աստիճանաբար կորցնում է քնելու ունակությունը՝ հասնելով լիակատար անքնության վիճակի, ինչն անխուսափելիորեն հանգեցնում է մահվան։ Ի հակադրություն դրա՝ թալամուսի վնասումը կարող է հանգեցնել կոմայի։

Թալամուսի ատրոֆիան ցրված սկլերոզի սկզբնավորման ցուցանիշ է։ Ատրոֆիայի հետևանքով թալամուսի ծավալի կորուստն ակնառու է նաև սպորադիկ ճակատաքունքային դեմենցիայի դեպքում, ինչն արձանագրվում է առաջնային-դորսալ հաստության մեջ[71][72][73]։

Թալամուսի վենտրալ միջային կորիզի հետին հատվածի միկրոխթանումը կարող է օգտագործվել ցավի, ջերմաստիճանի և վիսցերալ զգացողություններ առաջացնելու համար[74]։

Սիամական քույրեր Քրիստա և Տատիանա Հոգաններն ունեն թալամիկ եզակի կապ, որը կարող է պատկերացում տալ գիտակցության փիլիսոփայական և նյարդաբանական հիմքերի մասին։ Նշվում է, որ չկա որևէ էմպիրիկ թեստ, որը կարող է վերջնականապես հաստատել, որ որոշ զգացողությունների դեպքում քույրերը կիսում են մեկ ընդհանուր փորձառություն, այլ ոչ թե երկու ճշգրիտ համընկնող փորձառություններ։ Այնուամենայնիվ, այն հանգամանքը, որ գլխուղեղն ունի գիտակցական բովանդակության համար պատասխանատու հատուկ տիրույթներ, համադրվելով քույրերի ուղեղում ակնհայտորեն համընկնող ուղիների հետ, ենթադրել է տալիս, որ քույրերը կիսում են որոշակի գիտակցական փորձառություններ։ Եթե սա ճիշտ է, ապա քույրերի դեպքը կարող է ծառայել որպես հայեցակարգի ապացույց առ այն, թե ինչպես ընդհանրապես փորձառությունները կարող են կիսվել ուղեղների միջև[75][76][77]։

Լրացուցիչ պատկերներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ Sherman, S. (2006). «Thalamus». Scholarpedia. 1 (9): 1583. Bibcode:2006SchpJ...1.1583S. doi:10.4249/scholarpedia.1583.
  2. ↑ Sherman, S. Murray; Guillery, R. W. (2000). Exploring the Thalamus. Academic Press. էջեր 1–18. ISBN 978-0-12-305460-9.
  3. ↑ Gorvett, Zaria (2017 թ․ հունիսի 12). «What you can learn from Einstein's quirky habits». bbc.com.
  4. 1 2 Whyte, Christopher J.; Redinbaugh, Michelle J.; Shine, James M.; Saalmann, Yuri B. (2024). «Thalamic contributions to the state and contents of consciousness». Neuron. 112 (10): 1611–1625. doi:10.1016/j.neuron.2024.04.019. PMC 11537458. PMID 38754373. {{cite journal}}: Check |pmc= value (օգնություն)
  5. ↑ Jones, Edward G (1985). Jones, Edward G. (ed.). The Thalamus (անգլերեն). Springer. էջ 261. doi:10.1007/978-1-4615-1749-8. ISBN 978-1-4613-5704-9. S2CID 41337319.
  6. 1 2 «Thalamus». Kenhub (անգլերեն). Վերցված է 2025-05-06-ին.
  7. ↑ Jones, 1985
  8. ↑ Acsády, László (2024). «Heterogeneity of thalamic input landscapes». In Usrey, W. Martin; Sherman, S. Murray (eds.). The cerebral cortex and thalamus. New York: Oxford University Press. էջ 32. ISBN 978-0-19-767615-8.
  9. 1 2 3 Sheridan, Nicholas; Tadi, Prasanna (2023). Neuroanatomy, Thalamic Nuclei. StatPearls (Report). Treasure Island, Florida. PMID 31751098. Վերցված է 2023-09-17-ին.
  10. ↑ Henderson, J. M.; Carpenter, K.; Cartwright, H.; Halliday, G. M. (2000). «Loss of thalamic intralaminar nuclei in progressive supranuclear palsy and Parkinson's disease: clinical and therapeutic implications». Brain. 123 (7): 1410–1421. doi:10.1093/brain/123.7.1410. PMID 10869053.
  11. ↑ Hardan, Antonio Y.; Girgis, Ragy R.; Adams, Jason; Gilbert, Andrew R.; Melhem, Nadine M.; Keshevan, Matcheri S.; Minshew, Nancy J. (2008). «Brief Report: Abnormal Association Between the Thalamus and Brain Size in Asperger's Disorder». Journal of Autism and Developmental Disorders. 38 (2): 390–394. doi:10.1007/s10803-007-0385-1. PMID 17641963.
  12. ↑ «Medical Definition of NEOTHALAMUS». Merriam-Webster.
  13. ↑ «neothalamus | Definition of neothalamus in English». Oxford Dictionaries | English. Արխիվացված է օրիգինալից 2018 թ․ մայիսի 27-ին.
  14. ↑ Tortora, Gerard; Anagnostakos, Nicholas (1987). Principles of anatomy and physiology (5th. Harper international ed.). New York: Harper & Row. էջ 314. ISBN 978-0060466695.
  15. ↑ Georgescu IA, Popa D, Zagrean L (2020 թ․ սեպտեմբեր). «The Anatomical and Functional Heterogeneity of the Mediodorsal Thalamus». Brain Sci. 10 (9): 624. doi:10.3390/brainsci10090624. PMC 7563683. PMID 32916866.
  16. ↑ «NeuroName 351 hierarchy». Արխիվացված է օրիգինալից 2026-01-13-ին. Վերցված է 2024 թ․ հոկտեմբերի 7-ին.
  17. ↑ Kiwitz, K; Brandstetter, A; Schiffer, C; Bludau, S; Mohlberg, H; Omidyeganeh, M; Massicotte, P; Amunts, K (2022). «Cytoarchitectonic Maps of the Human Metathalamus in 3D Space». Frontiers in Neuroanatomy. 16 837485. doi:10.3389/fnana.2022.837485. PMC 8957853. PMID 35350721.
  18. ↑ Jones Edward G. (2007) "The Thalamus" Cambridge Uni. Press[Հղում աղբյուրներին]
  19. ↑ Percheron, G. (2003). «Thalamus». In Paxinos, G.; May, J. (eds.). The human nervous system (2nd ed.). Amsterdam: Elsevier. էջեր 592–675.
  20. ↑ BrainInfo NeuroName 374
  21. ↑ BrainInfo NeuroName 301
  22. ↑ «BrainInfo». braininfo.rprc.washington.edu.
  23. ↑ «MeSH ID D020647». Վերցված է 2024 թ․ հոկտեմբերի 5-ին.
  24. ↑ «NeuroName 325 hierarchy». Վերցված է 2024 թ․ հոկտեմբերի 5-ին.
  25. ↑ Torrico, Tyler J.; Munakomi, Sunil (2023), «Neuroanatomy, Thalamus», StatPearls, Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID 31194341, Վերցված է 2024-10-13-ին
  26. ↑ Percheron, G. (1982). «The arterial supply of the thalamus». In Schaltenbrand; Walker, A. E. (eds.). Stereotaxy of the human brain. Stuttgart: Thieme. էջեր 218–32.
  27. ↑ Knipe, H Jones, J et al. Thalamus http://radiopaedia.org/articles/thalamus Արխիվացված 2017-09-17 Wayback Machine
  28. 1 2 Carlesimo, GA; Lombardi, MG; Caltagirone, C (2011). «Vascular thalamic amnesia: A reappraisal». Neuropsychologia. 49 (5): 777–89. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2011.01.026. PMID 21255590. S2CID 22002872.
  29. ↑ «Thalamocortical radiations». University of Washington. 1991. Արխիվացված է օրիգինալից 2021-05-08-ին. Վերցված է 2026-08-01-ին.
  30. ↑ Gazzaniga, Michael S.; Ivry, Richard B.; Mangun, George R. (2014). Cognitive Neuroscience - The Biology of The Mind. New York: W.W. Norton. էջեր 45. ISBN 978-0-393-91348-4.
  31. ↑ Hall, Michael E.; Hall, John E. (2021). Guyton and Hall textbook of medical physiology (14th ed.). Philadelphia, PA: Elsevier. էջեր 682, 728. ISBN 978-0-323-59712-8.
  32. ↑ Brodal, Per (2016). The Central Nervous System (5th ed.). New York: Oxford University Press. էջ 314. ISBN 978-0-19-022895-8.
  33. ↑ Shin, Lisa M; Liberzon, Israel (2010 թ․ հունվար). «The Neurocircuitry of Fear, Stress, and Anxiety Disorders». Neuropsychopharmacology. 35 (1): 169–191. doi:10.1038/npp.2009.83. PMC 3055419. PMID 19625997.
  34. ↑ Oram, Tess Baker; Tenzer, Alon; Saraf-Sinik, Inbar; Yizhar, Ofer; Ahissar, Ehud (2024-07-13). «Co-coding of head and whisker movements by both VPM and POm thalamic neurons». Nature Communications (անգլերեն). 15 (1): 5883. Bibcode:2024NatCo..15.5883O. doi:10.1038/s41467-024-50039-z. ISSN 2041-1723. PMC 11246487. PMID 39003286. {{cite journal}}: Check |pmc= value (օգնություն); Check |pmid= value (օգնություն)
  35. ↑ «The thalamus, middleman of the brain, becomes a sensory conductor». The University of Chicago Medicine. Վերցված է 2020 թ․ սեպտեմբերի 10-ին.
  36. ↑ Steriade, Mircea; Llinás, Rodolfo R. (1988). «The Functional States of the Thalamus and the Associated Neuronal Interplay». Physiological Reviews. 68 (3): 649–742. doi:10.1152/physrev.1988.68.3.649. PMID 2839857.
  37. ↑ Schnakers, Caroline; Laureys, Steven (2012). Coma and Disorders of Consciousness. London: Springer. էջ 143. ISBN 978-1-447-12439-9.
  38. ↑ Ward, Lawrence M.; Guevara, Ramón (2022 թ․ հուլիսի 4). «Qualia and phenomenal consciousness arise from the information structure of an electromagnetic field in the brain». Frontiers in Human Neuroscience. 16 874241. doi:10.3389/fnhum.2022.874241. PMC 9289677. PMID 35860400.
  39. ↑ The Neurology of Consciousness: Cognitive Neuroscience and Neuropathology 978-0-123-74168-4 p. 10
  40. ↑ Leonard, Abigail W. (2006 թ․ օգոստոսի 17). «Your Brain Boots Up Like a Computer». LiveScience.
  41. ↑ Stein, Thor; Moritz, Chad; Quigley, Michelle; Cordes, Dietmar; Haughton, Victor; Meyerand, Elizabeth (2000). «Functional Connectivity in the Thalamus and Hippocampus Studied with Functional MR Imaging». American Journal of Neuroradiology. 21 (8): 1397–401. PMC 7974059. PMID 11003270.
  42. ↑ Aggleton, John P.; Brown, Malcolm W. (1999). «Episodic memory, amnesia, and the hippocampal–anterior thalamic axis» (PDF). Behavioral and Brain Sciences. 22 (3): 425–44, discussion 444–89. doi:10.1017/S0140525X99002034. PMID 11301518. S2CID 11258997.
  43. ↑ Aggleton, John P.; O'Mara, Shane M.; Vann, Seralynne D.; Wright, Nick F.; Tsanov, Marian; Erichsen, Jonathan T. (2010). «Hippocampal-anterior thalamic pathways for memory: Uncovering a network of direct and indirect actions». European Journal of Neuroscience. 31 (12): 2292–307. doi:10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x. PMC 2936113. PMID 20550571.
  44. ↑ Burgess, Neil; Maguire, Eleanor A; O'Keefe, John (2002). «The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory». Neuron. 35 (4): 625–41. doi:10.1016/S0896-6273(02)00830-9. PMID 12194864. S2CID 11989085.
  45. ↑ Evarts, E V; Thach, W T (1969). «Motor Mechanisms of the CNS: Cerebrocerebellar Interrelations». Annual Review of Physiology. 31: 451–98. doi:10.1146/annurev.ph.31.030169.002315. PMID 4885774.
  46. ↑ Orioli, PJ; Strick, PL (1989). «Cerebellar connections with the motor cortex and the arcuate premotor area: An analysis employing retrograde transneuronal transport of WGA-HRP». The Journal of Comparative Neurology. 288 (4): 612–26. doi:10.1002/cne.902880408. PMID 2478593. S2CID 27155579.
  47. ↑ Asanuma C, Thach WT, Jones EG (1983 թ․ մայիս). «Cytoarchitectonic delineation of the ventral lateral thalamic region in the monkey». Brain Research. 286 (3): 219–35. doi:10.1016/0165-0173(83)90014-0. PMID 6850357. S2CID 25013002.
  48. ↑ Kurata, K (2005). «Activity properties and location of neurons in the motor thalamus that project to the cortical motor areas in monkeys». Journal of Neurophysiology. 94 (1): 550–66. doi:10.1152/jn.01034.2004. PMID 15703228.
  49. ↑ «The Antisaccade - A Review of Basic Research and Clinical Studies». Արխիվացված է օրիգինալից 2017-09-16-ին. Վերցված է 2012-02-10-ին.[full citation needed]
  50. ↑ Kunimatsu, J; Tanaka, M (2010). «Roles of the primate motor thalamus in the generation of antisaccades» (PDF). Journal of Neuroscience. 30 (14): 5108–17. doi:10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010. PMC 6632795. PMID 20371831. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2021-11-10-ին. Վերցված է 2018-04-20-ին.
  51. 1 2 «New Role Discovered For Brain Region». Neuroscience News (ամերիկյան անգլերեն). 2017-05-03. Վերցված է 2017-12-03-ին.
  52. ↑ Schmitt, L. Ian; Wimmer, Ralf D.; Nakajima, Miho; Happ, Michael; Mofakham, Sima; Halassa, Michael M. (2017 թ․ մայիս). «Thalamic amplification of cortical connectivity sustains attentional control». Nature. 545 (7653): 219–223. Bibcode:2017Natur.545..219S. doi:10.1038/nature22073. PMC 5570520. PMID 28467827.
  53. ↑ Kuhlenbeck, Hartwig (1937). «The ontogenetic development of the diencephalic centers in a bird's brain (chick) and comparison with the reptilian and mammalian diencephalon». The Journal of Comparative Neurology. 66: 23–75. doi:10.1002/cne.900660103. S2CID 86730019.
  54. ↑ Shimamura, K; Hartigan, DJ; Martinez, S; Puelles, L; Rubenstein, JL (1995). «Longitudinal organization of the anterior neural plate and neural tube». Development. 121 (12): 3923–33. doi:10.1242/dev.121.12.3923. PMID 8575293.
  55. 1 2 Scholpp, Steffen; Lumsden, Andrew (2010). «Building a bridal chamber: Development of the thalamus». Trends in Neurosciences. 33 (8): 373–80. doi:10.1016/j.tins.2010.05.003. PMC 2954313. PMID 20541814.
  56. ↑ Hirata, T.; Nakazawa, M; Muraoka, O; Nakayama, R; Suda, Y; Hibi, M (2006). «Zinc-finger genes Fez and Fez-like function in the establishment of diencephalon subdivisions». Development. 133 (20): 3993–4004. doi:10.1242/dev.02585. PMID 16971467.
  57. ↑ Jeong, J.-Y.; Einhorn, Z.; Mathur, P.; Chen, L.; Lee, S.; Kawakami, K.; Guo, S. (2007). «Patterning the zebrafish diencephalon by the conserved zinc-finger protein Fezl». Development. 134 (1): 127–36. doi:10.1242/dev.02705. PMID 17164418.
  58. ↑ Acampora, D; Avantaggiato, V; Tuorto, F; Simeone, A (1997). «Genetic control of brain morphogenesis through Otx gene dosage requirement». Development. 124 (18): 3639–50. doi:10.1242/dev.124.18.3639. PMID 9342056.
  59. ↑ Scholpp, S.; Foucher, I.; Staudt, N.; Peukert, D.; Lumsden, A.; Houart, C. (2007). «Otx1l, Otx2 and Irx1b establish and position the ZLI in the diencephalon». Development. 134 (17): 3167–76. doi:10.1242/dev.001461. PMC 7116068. PMID 17670791.
  60. ↑ Song, Hobeom; Lee, Bumwhee; Pyun, Dohoon; Guimera, Jordi; Son, Youngsook; Yoon, Jaeseung; Baek, Kwanghee; Wurst, Wolfgang; Jeong, Yongsu (2015 թ․ փետրվար). «Ascl1 and Helt act combinatorially to specify thalamic neuronal identity by repressing Dlxs activation». Developmental Biology. 398 (2): 280–291. doi:10.1016/j.ydbio.2014.12.003. PMID 25512300.
  61. ↑ Puelles, L; Rubenstein, JL (2003). «Forebrain gene expression domains and the evolving prosomeric model». Trends in Neurosciences. 26 (9): 469–76. doi:10.1016/S0166-2236(03)00234-0. PMID 12948657. S2CID 14658562.
  62. ↑ Ishibashi, M; McMahon, AP (2002). «A sonic hedgehog-dependent signaling relay regulates growth of diencephalic and mesencephalic primordia in the early mouse embryo». Development. 129 (20): 4807–19. doi:10.1242/dev.129.20.4807. PMID 12361972.
  63. ↑ Kiecker, C; Lumsden, A (2004). «Hedgehog signaling from the ZLI regulates diencephalic regional identity». Nature Neuroscience. 7 (11): 1242–9. doi:10.1038/nn1338. PMID 15494730. S2CID 29863625.
  64. ↑ Scholpp, S.; Wolf, O; Brand, M; Lumsden, A (2006). «Hedgehog signalling from the zona limitans intrathalamica orchestrates patterning of the zebrafish diencephalon». Development. 133 (5): 855–64. doi:10.1242/dev.02248. PMID 16452095.
  65. ↑ Scholpp, S.; Delogu, A.; Gilthorpe, J.; Peukert, D.; Schindler, S.; Lumsden, A. (2009). «Her6 regulates the neurogenetic gradient and neuronal identity in the thalamus». Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (47): 19895–900. Bibcode:2009PNAS..10619895S. doi:10.1073/pnas.0910894106. PMC 2775703. PMID 19903880.
  66. ↑ Vue, Tou Yia; Bluske, Krista; Alishahi, Amin; Yang, Lin Lin; Koyano-Nakagawa, Naoko; Novitch, Bennett; Nakagawa, Yasushi (2009). «Sonic Hedgehog Signaling Controls Thalamic Progenitor Identity and Nuclei Specification in Mice». Journal of Neuroscience. 29 (14): 4484–97. doi:10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009. PMC 2718849. PMID 19357274.
  67. ↑ Young, Keith A.; Holcomb, Leigh A.; Bonkale, Willy L.; Hicks, Paul B.; Yazdani, Umar; German, Dwight C. (2007). «5HTTLPR Polymorphism and Enlargement of the Pulvinar: Unlocking the Backdoor to the Limbic System». Biological Psychiatry. 61 (6): 813–8. doi:10.1016/j.biopsych.2006.08.047. PMID 17083920. S2CID 2214561.
  68. ↑ Dejerine, J.; Roussy, G. (1906). «Le syndrome thalamique». Revue Neurologique. 14: 521–32.
  69. ↑ Kopelman, MD; Thomson, AD; Guerrini, I; Marshall, EJ (2009 թ․ հունվարի 16). «The Korsakoff syndrome: clinical aspects, psychology and treatment». Alcohol and Alcoholism. 44 (2): 148–54. doi:10.1093/alcalc/agn118. PMID 19151162.
  70. ↑ Rahme, R; Moussa, R; Awada, A; Ibrahim, I; Ali, Y; Maarrawi, J; Rizk, T; Nohra, G; Okais, N; Samaha, E (2007 թ․ ապրիլ). «Acute Korsakoff-like amnestic syndrome resulting from left thalamic infarction following a right hippocampal hemorrhage». AJNR. American Journal of Neuroradiology. 28 (4): 759–60. PMC 7977335. PMID 17416834.
  71. ↑ Wexler, Marisa (2023 թ․ հոկտեմբերի 20). «Machine learning models estimate when brain atrophy starts in MS». Multiple Sclerosis News Today.
  72. ↑ Cen, Steven; Gebregziabher, Mulugeta; Moazami, Saeed; Azevedo, Christina J.; Pelletier, Daniel (2023 թ․ սեպտեմբերի 28). «Toward precision medicine using a "digital twin" approach: modeling the onset of disease-specific brain atrophy in individuals with multiple sclerosis». Scientific Reports. 13 (1): rs.3.rs–2833532. Bibcode:2023NatSR..1316279C. doi:10.1038/s41598-023-43618-5. PMC 10187410. PMID 37205476.
  73. ↑ Khadhraoui, E; Nickl-Jockschat, T; Henkes, H; Behme, D; Müller, SJ (2024). «Automated brain segmentation and volumetry in dementia diagnostics: a narrative review with emphasis on FreeSurfer». Frontiers in Aging Neuroscience. 16 1459652. doi:10.3389/fnagi.2024.1459652. PMC 11405240. PMID 39291276. {{cite journal}}: Check |pmc= value (օգնություն); Check |pmid= value (օգնություն)
  74. ↑ Blomqvist, A. (2000 թ․ մարտի 1). «Cytoarchitectonic and immunohistochemical characterization of a specific pain and temperature relay, the posterior portion of the ventral medial nucleus, in the human thalamus». Brain. 123 (3): 601–619. doi:10.1093/brain/123.3.601. PMID 10686182.
  75. ↑ Cochrane, Tom (2021). «A case of shared consciousness». Synthese (անգլերեն). 199 (1–2): 1019–1037. doi:10.1007/s11229-020-02753-6. ISSN 0039-7857. S2CID 255063719.
  76. ↑ Kang, Shao-Pu (2022). «Shared consciousness and asymmetry». Synthese. 200 (413) 413. doi:10.1007/s11229-022-03890-w.(չաշխատող հղում)
  77. ↑ Roelofs, Luke; Sebo, Jeff (2024). «Overlapping minds and the hedonic calculus». Philosophical Studies. 181 (6–7): 1487–1506. doi:10.1007/s11098-024-02167-x.

Արտաքին հղումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Թալամուս» հոդվածին։
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Թալամուս&oldid=10893106» էջից