Զգացողություն
Ենթակատեգորիա | • հատկություն • quality • Ընդունակություններ | |
---|---|---|
Կիրառությունը | Ըմբռնում | |
Թեմայով վերաբերում է | ֆիզիոլոգիա |
Զգացողություն կենսաբանական համակարգ, որն օգտագործվում է գրգռիչների հայտնաբերման միջոցով օրգանիզմի կողմից շրջակա միջավայրի մասին տեղեկատվության հավաքագրման գործընթացում: Թեև որոշ մշակույթներում մարդկային հինգ զգայարաններն ավանդաբար նույնացվում էին որպես այդպիսին (այսինքն՝ տեսողություն, հոտ, շոշափելիք, համ և լսողություն), այժմ ճանաչված են շատ ավելին[1]: Ոչ մարդկային օրգանիզմների կողմից օգտագործվող զգայարաններն ավելի մեծ են իրենց բազմազանությամբ և քանակով: Զգայության ընթացքում զգայական օրգանները հավաքում են տարբեր գրգիռներ (օրինակ՝ ձայն կամ հոտ) փոխակերպման համար, վերածելով ուղեղի համար հասկանալի ձևի: Զգայությունը և ընկալումը հիմնարար նշանակություն ունեն օրգանիզմի ճանաչողության, վարքի և մտքի գրեթե բոլոր ասպեկտների համար:
Օրգանիզմների մեջ զգայական օրգանը բաղկացած է մի խումբ փոխկապակցված զգայական բջիջներից, որոնք արձագանքում են որոշակի տեսակի ֆիզիկական գրգռիչներին։ Գանգուղեղային և ողնուղեղային նյարդերի միջոցով (կենտրոնական և ծայրամասային նյարդային համակարգերի նյարդերը, որոնք փոխանցում են զգայական տեղեկատվությունը դեպի ուղեղ և մարմին), տարբեր տեսակի զգայական ընկալիչների բջիջները (ինչպիսիք են մեխանոընկալիչները, ֆոտոընկալիչները, քիմընկալիչները, ջերմընկալիչները) տեղեկատվությունը զգայական օրգաններից փոխանցում են դեպի կենտրոնական նյարդային համակարգ, վերջապես հասնելով ուղեղի զգայական կորտեքս, որտեղ զգայական ազդանշանները մշակվում և մեկնաբանվում են (ընկալվում):
Զգայական համակարգերը կամ զգայարանները հաճախ բաժանվում են արտաքին (արտաքին ընկալում) և ներքին (ներքին ընկալում) զգայական համակարգերի։ Մարդու արտաքին զգայարանները հիմնված են աչքերի, ականջների, մաշկի, քթի, բերանի և հավասարակշռության համակարգերի զգայական օրգանների վրա: Ներքին զգայությունը հայտնաբերում է ներքին օրգանների և հյուսվածքների գրգիռները: Մարդկանց ունեցած ներքին զգայարանները ներառում են տարածական կողմնորոշում, պրոպրիոցեպցիա (մարմնի դիրք) և ցավի զգացում (ցավ): Հաջորդ ներքին զգայարանները հանգեցնում են այնպիսի ազդանշանների, ինչպիսիք են քաղցը, ծարավը, շնչահեղձությունը և սրտխառնոցը կամ այլ ակամա վարքագիծը, օրինակ՝ փսխումը[2][3][4]։ Որոշ կենդանիներ կարողանում են հայտնաբերել էլեկտրական և մագնիսական դաշտերը, օդի խոնավությունը կամ բևեռացված լույսը, իսկ մյուսները զգում և ընկալում են այլընտրանքային համակարգերի միջոցով, ինչպիսիք են էխոլոկացիան: Զգայական եղանակները զգայական տեղեկատվության կոդավորման կամ փոխակերպման տարբեր եղանակներ են: Բազմամոդալությունը միավորում է տարբեր զգայարանները մեկ միասնական ընկալման փորձի մեջ: Օրինակ, մի զգայարանից ստացված տեղեկատվությունը ներուժ ունի ազդելու, թե ինչպես է ընկալվում մյուսից ստացված տեղեկությունը[5]: Զգայությունը և ընկալումը ուսումնասիրվում են հարակից մի շարք ոլորտներում, հատկապես հոգեֆիզիկայի, նյարդակենսաբանության, ճանաչողական հոգեբանության և ճանաչողական գիտության կողմից:
Սահմանումներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Զգայական
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Զգայական օրգանները այն օրգաններն են, որոնք զգում և փոխանցում են գրգռիչները: Մարդն ունի տարբեր զգայական օրգաններ (աչքեր, ականջներ, մաշկ, քիթ և բերան), որոնք համապատասխանում են համապատասխանաբար տեսողական համակարգին (տեսողության զգացում), լսողական համակարգին (լսողության զգացում), շոշափելիքի համակարգին (շոշափման զգացում), հոտառական համակարգին (հոտառություն)) և համային համակարգին (համի զգացում): Այդ համակարգերն իրենց հերթին նպաստում են տեսողության, լսողության, շոշափելիքի, հոտառության և համտեսելու կարողությանը[5][6]: Ներքին զգայությունը հայտնաբերում է գրգռիչները ներքին օրգաններից և հյուսվածքներից: Մարդկանց մեջ գոյություն ունեն բազմաթիվ ներքին զգայական և ընկալման համակարգեր, ներառյալ հավասարակշռության համակարգը (հավասարակշռության զգացումը), որը զգում է ներքին ականջը և ապահովում է տարածական կողմնորոշման ընկալումը, մամրնի դիրքը, և ցավազրկումը (ցավ): Հետագա ներքին քիմընկալման և օսմոընկալման վրա հիմնված զգայական համակարգերը հանգեցնում են տարբեր ընկալումների, ինչպիսիք են քաղցը, ծարավը, շնչահեղձությունը և սրտխառնոցը կամ տարբեր ակամա վարքագծերը, օրինակ՝ փսխումը[2][3][4]:
Կենդանիները զգում են սենսացիա և ընկալում` մարդկանց և այլ կենդանիների տեսակների նմանության և տարբերությունների տարբեր մակարդակներով: Օրինակ, մյուս կաթնասուններն ընդհանրապես ավելի ուժեղ հոտառություն ունեն, քան մարդիկ։ Որոշ կենդանատեսակներ չունեն մարդու զգայական համակարգի մեկ կամ մի քանի անալոգներ, իսկ ոմանք ունեն զգայական համակարգեր, որոնք չեն հայտնաբերվել մարդկանց մոտ, իսկ մյուսները մշակում և մեկնաբանում են նույն զգայական տեղեկատվությունը շատ տարբեր ձևերով: Օրինակ՝ որոշ կենդանիներ կարողանում են հայտնաբերել էլեկտրական[7] և մագնիսական դաշտերը[8], օդի խոնավությունը[9] կամ բևեռացված լույսը[10]։ Մյուսները զգում և ընկալում են այլընտրանքային համակարգերի միջոցով, ինչպիսիք են էխոլոկացիան[11][12]: Վերջին տեսությունը ենթադրում է, որ բույսերը և արհեստական գործոնները, ինչպիսիք են ռոբոտները, կարող են ի վիճակի լինել հայտնաբերելու և մեկնաբանելու շրջակա միջավայրի մասին տեղեկատվությունը կենդանիների նմանությամբ[13][14][15]:
Զգայական մոդալություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Զգայական մոդալությունը վերաբերում է տեղեկատվության կոդավորման եղանակին, որը նման է փոխակերպման գաղափարին: Հիմնական զգայական եղանակները կարելի է նկարագրել՝ ելնելով այն բանից, թե ինչպես է յուրաքանչյուրը փոխակերպվում: Բոլոր տարբեր զգայական եղանակների թվարկումը, որոնց թիվը կարող է հասնել մինչև 17-ի, ներառում է հիմնական զգայարանների բաժանումը ավելի կոնկրետ կատեգորիաների կամ ենթամոդալների ավելի մեծ իմաստի: Անհատական զգայական մոդալությունը ներկայացնում է հատուկ տեսակի գրգռիչի սենսացիա: Օրինակ, հպման ընդհանուր սենսացիան և ընկալումը, որը հայտնի է որպես սոմատոսենսացիա, կարելի է բաժանել թեթև ճնշման, խորը ճնշման, թրթռանքի, քորի, ցավի, ջերմաստիճանի կամ մազերի շարժման, մինչդեռ համի ընդհանուր սենսացիան և ընկալումը կարելի է առանձնացնել քաղցր, աղի, թթու, դառը, կծու և ումամիի ենթամոդալների մեջ, որոնք բոլորը հիմնված են զգայական նեյրոնների հետ կապող տարբեր քիմիական նյութերի վրա[16]:
Ընկալիչներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Զգայական ընկալիչները այն բջիջներն են կամ կառուցվածքները, որոնք հայտնաբերում են զգայությունները: Շրջակա միջավայրի գրգռիչները ակտիվացնում են ծայրամասային նյարդային համակարգի մասնագիտացված ընկալիչ բջիջները: Փոխակերպման ընթացքում ֆիզիկական գրգռումը վերածվում է գործողության պոտնեցիալի ընկալիչների կողմից և փոխանցվում կենտրոնական նյարդային համակարգ՝ մշակման համար[17]: Տարբեր տեսակի գրգռիչները ընկալվում են տարբեր տեսակի ընկալիչների բջիջների կողմից: Ընդունիչի բջիջները կարելի է դասակարգել տիպերի՝ ելնելով երեք տարբեր չափանիշներից՝ բջջի տեսակը, դիրքը և գործառույթը: Ընկալիչները կառուցվածքայնորեն կարելի է դասակարգել՝ ելնելով բջջի տիպից և նրանց դիրքից՝ կապված իրենց զգացած գրգռիչների հետ: Ընկալիչները կարող են հետագայում դասակարգվել ֆունկցիոնալ առումով՝ ելնելով գրգռիչների փոխակերպման հիման վրա, կամ ինչպես են մեխանիկական գրգռիչները, լույսը կամ քիմիական նյութը փոխել բջջային մեմբրանի պոտենցիալը[16]:
Կառուցվածքային ընկալիչների տիպերը
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Տեղադրություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ռեցեպտորների դասակարգման եղանակներից մեկը հիմնված է գրգռիչների նկատմամբ նրանց գտնվելու վայրի վրա: Արտաքին ընկալիչը ընկալիչ է, որը գտնվում է արտաքին միջավայրի գրգռիչի մոտ, ինչպիսին են սոմատոսենսորային ընկալիչները, որոնք տեղակայված են մաշկի մեջ: Ներքին ընկալիչն այն է, որը մեկնաբանում է ներքին օրգանների և հյուսվածքների գրգռիչները, ինչպիսիք են ընկալիչները, որոնք զգում են արյան ճնշման բարձրացումը աորտայում կամ քներակային սինուսում[16]:
Բջջի տիպը
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Բջիջները, որոնք մեկնաբանում են շրջակա միջավայրի մասին տեղեկատվությունը, կարող են լինել կամ (1) նեյրոն, որն ունի ազատ նյարդային վերջավորություն, հյուսվածքի մեջ ներկառուցված դենդրիտներով, որոնք կարող են սենսացիա ստանալ. (2) նեյրոն, որն ունի պարուրված վերջավորություն, որում զգայական նյարդերի վերջավորությունները պարփակված են շարակցական հյուսվածքի մեջ, ինչը մեծացնում է դրանց զգայունությունը. կամ (3) մասնագիտացված ընկալիչ բջիջ, որն ունի հստակ կառուցվածքային բաղադրիչներ, որոնք մեկնաբանում են հատուկ տեսակի գրգռիչ: Մաշկի դերմիսի ցավի և ջերմաստիճանի ընկալիչները նեյրոնների օրինակներ են, որոնք ունեն ազատ նյարդային վերջավորություններ (1): Մաշկի դերմիսում տեղակայված են նաև շերտավորված կորպուսուլներ՝ պարուրված նյարդային վերջավորություններ ունեցող նեյրոններ, որոնք արձագանքում են ճնշմանը և հպմանը (2): Ցանցաթաղանթի բջիջները, որոնք արձագանքում են լույսի գրգռիչներին, մասնագիտացված ընկալիչի՝ (3) ֆոտոընկալիչի օրինակ են[16]։
Տրանսմեմբրանային սպիտակուցային ընկալիչը բջջային թաղանթում գտնվող սպիտակուց է, որը միջնորդում է նեյրոնի ֆիզիոլոգիական փոփոխությանը, առավել հաճախ իոնային ալիքների բացման կամ բջջային ազդանշանային գործընթացների փոփոխության միջոցով: Տրանսմեմբրանային ընկալիչները ակտիվանում են քիմիական նյութերի միջոցով, որոնք կոչվում են լիգանդներ: Օրինակ, սննդի մոլեկուլը կարող է ծառայել որպես համի ընկալիչների լիգանդ: Այլ տրանսմեմբրանային սպիտակուցներ, որոնք ճշգրիտ չեն կոչվում ընկալիչներ, զգայուն են մեխանիկական կամ ջերմային փոփոխությունների նկատմամբ։ Այս սպիտակուցների ֆիզիկական փոփոխությունները մեծացնում են իոնների հոսքը թաղանթով և կարող են առաջացնել գործողության ներուժ կամ աստիճանավորված ներուժ զգայական նեյրոններում[16]:
Ֆունկցիոնալ ընկալիչների տեսակներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ռեցեպտորների երրորդ դասակարգումն այն է, թե ինչպես է ընկալիչը գրգռիչները փոխակերպում մեմբրանի պոտենցիալ փոփոխությունների: Խթանները երեք ընդհանուր տեսակ են։ Որոշ խթաններ իոններ և մակրոմոլեկուլներ են, որոնք ազդում են տրանսմեմբրանային ընկալիչների սպիտակուցների վրա, երբ այդ քիմիական նյութերը ցրվում են բջջային թաղանթով: Որոշ խթաններ շրջակա միջավայրի ֆիզիկական տատանումներ են, որոնք ազդում են ընկալիչների բջջային մեմբրանի պոտենցիալների վրա: Այլ գրգռիչները ներառում են տեսանելի լույսի էլեկտրամագնիսական ճառագայթումը: Մարդկանց համար միակ էլեկտրամագնիսական էներգիան, որը ընկալվում է մեր աչքերով, տեսանելի լույսն է: Որոշ այլ օրգանիզմներ ունեն ընկալիչներ, որոնք բացակայում են մարդկանցից, ինչպիսիք են օձերի ջերմության տվիչները, մեղուների ուլտրամանուշակագույն լույսի տվիչները կամ չվող թռչունների մագնիսական ընկալիչները[16]։
Ընկալիչ բջիջները կարող են հետագայում դասակարգվել՝ ելնելով այն գրգռիչների տեսակից, որոնք նրանք փոխակերպում են: Ֆունկցիոնալ ընկալիչների բջիջների տիպերի տարբեր տեսակներն են՝ մեխանոռեցեպտորները, ֆոտոընկալիչները, քիմընկալիչները (օսմոընկալիչները), ջերմընկալիչները, էլեկտրաընկալիչները (որոշ կաթնասունների և ձկների մոտ) և ցավընկալիչները: Ֆիզիկական գրգռիչները, ինչպիսիք են ճնշումը և թրթռումը, ինչպես նաև ձայնի և մարմնի դիրքի զգացումը (հավասարակշռություն), մեկնաբանվում են մեխանոռեցեպտորի միջոցով: Ֆոտոընկալիչները լույսը (տեսանելի էլեկտրամագնիսական ճառագայթումը) փոխակերպում են ազդանշանների։ Քիմիական գրգռիչները կարող են մեկնաբանվել քիմընկալիչով, որը մեկնաբանում է քիմիական գրգռիչները, օրինակ՝ առարկայի համը կամ հոտը, մինչդեռ օսմոընկալիչները արձագանքում են մարմնի հեղուկների քիմիական լուծվող նյութի կոնցենտրացիաներին: Նոցիցեպտը (ցավը) մեկնաբանում է հյուսվածքների վնասվածքի առկայությունը՝ մեխանո-, քիմիո- և ջերմընկալիչներից ստացված զգայական տեղեկատվությունից[18]: Մեկ այլ ֆիզիկական գրգռիչ, որն ունի ընկալիչների իր տեսակը, ջերմաստիճանն է, որը ընկալվում է ջերմընկալիչի միջոցով, որը կամ զգայուն է մարմնի նորմալ ջերմաստիճանից բարձր (ջերմությունից) կամ ցածր (ցուրտ) ջերմաստիճանի նկատմամբ[16]:
Շեմեր
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Բացարձակ շեմ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Յուրաքանչյուր զգայական օրգան (օրինակ՝ աչքերը կամ քիթը) գրգռիչ հայտնաբերելու համար պահանջում է նվազագույն քանակությամբ գրգռում: Խթանման այս նվազագույն քանակությունը կոչվում է բացարձակ շեմ[5]: Բացարձակ շեմը սահմանվում է որպես խթանման նվազագույն քանակ, որն անհրաժեշտ է ժամանակի 50%-ում գրգռիչի հայտնաբերման համար[6]: Բացարձակ շեմը չափվում է ազդանշանի հայտնաբերում կոչվող մեթոդի միջոցով: Այս գործընթացը ներառում է տարբեր ինտենսիվության խթանների ներկայացում սուբյեկտին՝ որոշելու այն մակարդակը, որով սուբյեկտը կարող է հուսալիորեն հայտնաբերել գրգռումը տվյալ իմաստով[5]:
Դիֆերենցիալ շեմ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Դիֆերենցիալ շեմը կամ պարզապես նկատելի տարբերությունը (JDS) երկու գրգռիչների միջև ամենափոքր նկատելի տարբերությունն է կամ գրգռիչների ամենափոքր տարբերությունը, որը կարելի է գնահատել որպես միմյանցից տարբեր[6]: Վեբերի օրենքը էմպիրիկ օրենք է, որն ասում է, որ տարբերության շեմը համեմատության խթանի հաստատուն մասն է[6]: Համաձայն Վեբերի օրենքի՝ ավելի մեծ խթանները պահանջում են ավելի մեծ տարբերություններ նկատել[6]
Մեծության գնահատումը հոգեֆիզիկական մեթոդ է, որում սուբյեկտները տալիս են տվյալ գրգռիչների ընկալվող արժեքները: Խթանի ինտենսիվության և ընկալման ինտենսիվության հարաբերությունը նկարագրված է Սթիվենի ուժային օրենքով[6]:
Ազդանշանի հայտնաբերման տեսություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ազդանշանի հայտնաբերման տեսությունը քանակականացնում է առարկայի փորձը աղմուկի առկայության դեպքում գրգռիչի ներկայացման համար: Կա ներքին աղմուկ և կա արտաքին աղմուկ, երբ խոսքը վերաբերում է ազդանշանի հայտնաբերմանը: Ներքին աղմուկը առաջանում է նյարդային համակարգի ստատիկից: Օրինակ, մութ սենյակում փակ աչքերով անհատը դեռևս ինչ-որ բան է տեսնում՝ մոխրագույնի կեղտոտ նախշ, ընդհատվող ավելի պայծառ փայլատակումներով, սա ներքին աղմուկ է: Արտաքին աղմուկը շրջակա միջավայրի աղմուկի արդյունք է, որը կարող է խանգարել հետաքրքրող խթանի հայտնաբերմանը: Աղմուկը խնդիր է միայն այն դեպքում, եթե աղմուկի մեծությունը բավականաչափ մեծ է, որպեսզի խանգարի ազդանշանների հավաքմանը: Նյարդային համակարգը հաշվարկում է չափանիշը կամ ներքին շեմը աղմուկի առկայության դեպքում ազդանշանի հայտնաբերման համար: Եթե ազդանշանը գնահատվում է որպես չափանիշից բարձր, այդպիսով ազդանշանը տարբերվում է աղմուկից, ազդանշանը զգացվում և ընկալվում է: Ազդանշանի հայտնաբերման սխալները կարող են հանգեցնել կեղծ դրական և կեղծ բացասական արդյունքների: Զգայական չափանիշը կարող է փոխվել՝ ելնելով ազդանշանի հայտնաբերման կարևորությունից: Չափանիշի փոփոխությունը կարող է ազդել կեղծ դրական և կեղծ բացասական արդյունքների հավանականության վրա[6]:
Անձնական ընկալման փորձ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Սուբյեկտիվ տեսողական և լսողական փորձառությունները, կարծես, տարբեր մարդկանց համար միանման են: Նույնը չի կարելի ասել համի մասին։ Օրինակ, կա մի մոլեկուլ, որը կոչվում է պրոպիլթիոուրացիլ (PROP), որը որոշ մարդիկ զգում են որպես դառը, ոմանք գրեթե անհամ, իսկ ոմանք դա զգում են մի տեղ անհամ մի տեղ դառը: Այս տարբերությունն ունի գենետիկական հիմք նույն զգայական խթանի ընկալման միջև: Համի ընկալման այս սուբյեկտիվ տարբերությունն իր ազդեցությունն է թողնում անհատների սննդի նախասիրությունների և, հետևաբար, առողջության վրա[6]:
Զգայական ադապտացիա
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Երբ խթանը մշտական է և անփոփոխ, տեղի է ունենում ընկալման զգայական ադապտացիա: Այդ գործընթացի ընթացքում սուբյեկտը դառնում է ավելի քիչ զգայուն գրգիռի նկատմամբ[5]։
Ֆոուրիեր վերլուծություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Լսողական, հավասարակշռության և տարածական և տեսողությունը կարծես թե բաժանում են իրական աշխարհի բարդ գրգռիչները սինուսային ալիքների բաղադրիչների, մաթեմատիկական գործընթացի միջոցով, որը կոչվում է Ֆուրիեի վերլուծություն: Շատ նեյրոններ ունեն մեծ նախապատվություն սինուսային հաճախականության որոշ բաղադրիչների նկատմամբ, ի տարբերություն մյուսների: Այն ձևը, որով կոդավորվում են ավելի պարզ ձայներն ու պատկերները զգայության ժամանակ, թույլ է տալիս պատկերացում կազմել իրական աշխարհի առարկաների ընկալման մասին[6]:
Զգայական նյարդաբանություն և ընկալման կենսաբանություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ընկալումը տեղի է ունենում, երբ նյարդերը, որոնք տանում են զգայական օրգաններից (օրինակ՝ աչքը) դեպի ուղեղ, գրգռվում են, նույնիսկ եթե այդ գրգռումը կապված չէ զգայական օրգանի թիրախային ազդանշանի հետ: Օրինակ՝ աչքի դեպքում կարևոր չէ՝ լույսը, թե մեկ այլ բան խթանում է օպտիկական նյարդը, այդ գրգռումը կհանգեցնի տեսողական ընկալման, նույնիսկ եթե սկզբում տեսողական խթան չլինի։ (Այս կետը ինքներդ ձեզ ապացուցելու համար (և եթե դուք մարդ եք), փակեք ձեր աչքերը (ցանկալի է մութ սենյակում) և նրբորեն սեղմեք մեկ աչքի արտաքին անկյունը կոպի միջով: Դուք կտեսնեք տեսողական կետ դեպի ներս, դեպի ձեր տեսողական դաշտը, ձեր քթի մոտ)[6]:
Զգայական նյարդային համակարգ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ռեցեպտորների կողմից ստացված բոլոր գրգռիչները փոխակերպվում են գործողության ներուժի, որը տեղափոխվում է մեկ կամ մի քանի աֆերենտ նեյրոնների երկայնքով դեպի ուղեղի որոշակի տարածք (կեղև): Ճիշտ այնպես, ինչպես տարբեր նյարդերը նվիրված են զգայական և շարժիչային խնդիրներին, ուղեղի տարբեր հատվածները (կեղևները) նույնպես նվիրված են տարբեր զգայական և ընկալման խնդիրներին: Ավելի բարդ մշակումն իրականացվում է առաջնային կեղևային շրջաններում, որոնք տարածվում են առաջնային կեղևներից դուրս: Յուրաքանչյուր նյարդ, զգայական կամ շարժիչ, ունի ազդանշանի փոխանցման իր արագությունը: Օրինակ՝ գորտի ոտքերի նյարդերն ունեն 90 ֆտ/վ (99 կմ/ժ) ազդանշանի փոխանցման արագություն, մինչդեռ մարդկանց զգայական նյարդերը զգայական տեղեկատվությունը փոխանցում են 165 ֆտ/վ (181 կմ/ժ) և 330 ֆուտ/ժամ արագությամբ(362 կմ/ժ)[6]:
Համար | Ֆիզիկական գրգիռ | Զգայական օրգան | Զգայական համակարգ | Գանգուղեղային նյարդեր | Առջևի ուղեղի կենտրոններ | Առաջնային ընկալում(ներ)) | Անուն |
---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | Լույս | Աչքեր | Տեսողական համակարգ | Օպտիկական (II) | Տեսողական կենտրոն | Տեսողության ընկալում | Տեսողություն |
2 | Ձայն | Ականջներ | Լսողական համակարգ | Հավասարակշռության (VIII) | Լսողական կենտրոն | Լսողության ընկալում | Լսողություն |
3 | Գրավիտացիա և արագացում | Ներքին ականջ | Հավասարակշռության համակարգ | Հավասարակշռության (VIII) | Հավասարակշռության կենտրքն | Հավասարակշռության ընկալում | Հավասարակշռություն |
4 | Քիմիական նյութեր | Քիթ | Հոտառության համակարգ | Հոտի (I) | Հոտի կենտրոն | Հոտի ընկալում | Հոտ |
5 | Քիմիական նյութեր | Բերան | Համ | Դեմքի (VII), Լեզվըմպանային (IX) | Համի կենտրոն | Համի ընկալում[19] | Համ |
6 | Տեղադրություն, շարժում, ջերմաստիճան | Մաշկ | Շոշափելիք | Եռվորյակ (V), Լեզվըմպանային (IX) + Ողնուղեղային նյարդեր | Շոշափելիքի կենտրոն | Շոշափելիքի ընկալում | Շոշափելիք |
Բազմամոդալ ընկալում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ընկալման փորձը հաճախ բազմամոդալ է: Բազմամոդալությունը միավորում է տարբեր զգայարանները մեկ միասնական ընկալման փորձի մեջ: Մի զգայարանից ստացված տեղեկատվությունը ներուժ ունի ազդելու, թե ինչպես է ընկալվում մյուսից ստացված տեղեկությունը[5]: Բազմամոդալ ընկալումը որակապես տարբերվում է միամոդալ ընկալումից: 1990-ականների կեսերից ի վեր մուլտիմոդալ ընկալման նեյրոնային փոխկապակցվածության վերաբերյալ աճող ապացույցներ կան[20]:
Փիլիսոփայություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ընկալման փիլիսոփայությունը վերաբերում է ընկալման փորձի բնույթին և ընկալման տվյալների կարգավիճակին, մասնավորապես, թե ինչպես են դրանք առնչվում աշխարհի մասին համոզմունքներին կամ գիտելիքներին: Զգայության և ընկալման հիմքում ընկած մեխանիզմների վերաբերյալ պատմական հետազոտությունները ստիպել են վաղ հետազոտողներին ընդունել ընկալման և մտքի տարբեր փիլիսոփայական մեկնաբանություններ, ներառյալ պանհոգեբանությունը, դուալիզմը և նյութապաշտությունը: Ժամանակակից գիտնականների մեծամասնությունը, ովքեր ուսումնասիրում են զգայությունը և ընկալումը, ընդունում են մտքի նյութապաշտական տեսակետը[6]:
Մարդու զգայություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ընդհանուր
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Բացարձակ շեմ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Մարդկային բացարձակ շեմերի մի քանի օրինակներ ինը-ից 21 արտաքին զգայարանների համար[21]:
Թիվ | Զգայություն | Բացարձակ շեմ (օգտագործվում է ազդանշանի հայտնաբերման հնացած համակարգ) |
---|---|---|
1 | Լսողություն | Ժամացույցի տկտկոցի լսում 6 մ (20 ֆուտ) հեռավորության վրա, այլապես լուռ միջավայրում |
2 | Տեսողություն | Աստղերը գիշերը; մոմերի լույսը 48 կմ հեռավորության վրա (30 մղոն) մութ և պարզ գիշեր |
3 | Հավասարակշռություն | թեքություն ժամացույցի րոպեի սլաքի 30 վայրկյանից (3 աստիճան) պակաս |
4 | Հոտ | Երեք սենյակի չափով ծավալի մեջ մեկ օծանելիքի կաթիլ |
5 | Շոշափելիք | Ճանճի թևը, որն ընկնում է այտին 7,6 սմ բարձրությունից (3 դյույմ) |
6 | Համ | Համտեսել մի թեյի գդալ շաքարավազ 7,5 լիտր (2 գալոն) ջրի մեջ |
Բազմամոդալ ըկալում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Մարդիկ ավելի ուժեղ են արձագանքում մուլտիմոդալ գրգռիչներին՝ համեմատած յուրաքանչյուր առանձին եղանակի գումարի հետ, մի էֆեկտ, որը կոչվում է բազմազգայական ինտեգրման գերհավելումային էֆեկտ[5]: Նեյրոնները, որոնք արձագանքում են և՛ տեսողական, և՛ լսողական գրգռիչներին, հայտնաբերվել են վերին ժամանակային ծակոցում[20]: Բացի այդ, մուլտիմոդալ «ինչ» և «որտեղ» ուղիներ են առաջարկվել լսողական և շոշափելի գրգռիչների համար[22]:
Արտաքին
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Արտաքին ընկալիչները, որոնք արձագանքում են մարմնի դրսից եկող գրգռիչներին, կոչվում են արտաքին ընկալիչներ[2]: Մարդու արտաքին զգայությունը հիմնված է աչքերի, ականջների, մաշկի, հավասարակշռության համակարգի, քթի և բերանի զգայական օրգանների վրա, որոնք համապատասխանաբար նպաստում են տեսողության, լսողության, հպման, հավասարակշռության, հոտի և համի զգայական ընկալմանը: Հոտը և համը երկուսն էլ պատասխանատու են մոլեկուլների նույնականացման համար, և, հետևաբար, երկուսն էլ քեմոռեցեպտորների տեսակներ են: Ե՛վ հոտառությունը (հոտը), և՛ համը (համը) պահանջում են քիմիական գրգռիչների փոխակերպում էլեկտրական պոտենցիալների միջև[5][6]:
Տեսողություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Տեսողական համակարգը կամ տեսողության զգացումը հիմնված է աչքերի միջոցով ստացված լույսի գրգռիչների փոխանցման վրա և նպաստում է տեսողական ընկալմանը: Տեսողական համակարգը հայտնաբերում է լույսը յուրաքանչյուր աչքի ցանցաթաղանթի ֆոտոընկալիչների վրա, որոնք առաջացնում են էլեկտրական նյարդային ազդակներ՝ տարբեր գույների և պայծառության ընկալման համար: Գոյություն ունեն երկու տեսակի ֆոտոընկալիչներ՝ ցուպիկներ և շշիկներ: Ցուպիկները շատ զգայուն են լույսի նկատմամբ, բայց չեն տարբերում գույները: Շշիկները տարբերում են գույները, բայց ավելի քիչ զգայուն են աղոտ լույսի նկատմամբ[16]։
Մոլեկուլային մակարդակում տեսողական գրգռիչները փոփոխություններ են առաջացնում ֆոտոպիգմենտի մոլեկուլում, ինչը հանգեցնում է ֆոտոռեցեպտորային բջջի թաղանթային ներուժի փոփոխության: Լույսի մեկ միավորը կոչվում է ֆոտոն, որը ֆիզիկայում նկարագրվում է որպես էներգիայի փաթեթ՝ և՛ մասնիկի, և՛ ալիքի հատկություններով: Ֆոտոնի էներգիան ներկայացված է նրա ալիքի երկարությամբ, տեսանելի լույսի յուրաքանչյուր ալիքի երկարությամբ համապատասխանում է որոշակի գույնի։ Տեսանելի լույսը 380-ից 720 նմ ալիքի երկարությամբ էլեկտրամագնիսական ճառագայթում է: 720 նմ-ից ավելի էլեկտրամագնիսական ճառագայթման ալիքների երկարությունը ընկնում է ինֆրակարմիր տիրույթում, մինչդեռ 380 նմ-ից կարճ ալիքների երկարությունը ընկնում է ուլտրամանուշակագույն տիրույթում: 380 նմ ալիքի երկարությամբ լույսը կապույտ է, մինչդեռ 720 նմ ալիքի երկարությամբ լույսը մուգ կարմիր է: Բոլոր մյուս գույները ընկնում են կարմիրի և կապույտի միջև ալիքի երկարության սանդղակի տարբեր կետերում[16]:
Կոն օպսինների երեք տեսակները, որոնք զգայուն են լույսի տարբեր ալիքների երկարությունների նկատմամբ, մեզ տալիս են գունային տեսողություն: Համեմատելով երեք տարբեր շշիկների ակտիվությունը՝ ուղեղը կարող է գունային տեղեկատվություն կորզել տեսողական գրգռիչներից: Օրինակ՝ վառ կապույտ լույսը, որն ունի մոտավորապես 450 նմ ալիքի երկարություն, կակտիվացնի «կարմիր» շշիկները նվազագույն չափով, «կանաչ» շշիկները՝ սահմանային, և «կապույտ» շշիկները՝ հիմնականում: Երեք տարբեր կոնների հարաբերական ակտիվացումը հաշվարկվում է ուղեղի կողմից, որն ընկալում է գույնը որպես կապույտ։ Այնուամենայնիվ, շշիկները չեն կարող արձագանքել ցածր ինտենսիվության լույսին, իսկ ցուպիկները չեն զգում լույսի գույնը։ Հետևաբար, մեր թույլ լույսի տեսողությունը, ըստ էության, մոխրագույն է: Այսինքն՝ մութ սենյակում ամեն ինչ հայտնվում է մոխրագույնի երանգի պես։ Եթե կարծում եք, որ դուք կարող եք գույներ տեսնել մթության մեջ, ապա դա ամենայն հավանականությամբ այն պատճառով է, որ ձեր ուղեղը գիտի, թե ինչ գույնի է ինչ-որ բան և ապավինում է այդ հիշողությանը[16]:
Որոշակի տարաձայնություններ կան, թե տեսողական համակարգը բաղկացած է մեկ, երկու կամ երեք ենթամոդալից: Նեյրոանատոմիստները հիմնականում այն դիտարկում են որպես երկու ենթամոդալություն՝ հաշվի առնելով, որ տարբեր ընկալիչներ պատասխանատու են գույնի և պայծառության ընկալման համար: Ոմանք պնդում են, որ ստերեոպսիսը, խորության ընկալումը, օգտագործելով երկու աչքերը, նույնպես զգացողություն է, բայց այն ընդհանուր առմամբ դիտվում է որպես ուղեղի տեսողական կենտրոնի ճանաչողական (այսինքն՝ հետզգայական) ֆունկցիա, որտեղ օրինաչափությունները և պատկերների առարկաները ճանաչվում և մեկնաբանվում են նախկինում սովորած տեղեկատվության հիման վրա: Սա կոչվում է տեսողական հիշողություն:
Տեսնելու անկարողությունը կոչվում է կուրություն: Կուրությունը կարող է առաջանալ ակնագնդի, հատկապես ցանցաթաղանթի վնասման, յուրաքանչյուր աչքը ուղեղին միացնող օպտիկական նյարդի վնասման և/կամ ինսուլտի հետևանքով (ուղեղի ինֆարկտ): Ժամանակավոր կամ մշտական կուրությունը կարող է առաջանալ թույների կամ դեղամիջոցների պատճառով: Մարդիկ, ովքեր կույր են տեսողական կենտրոնի դեգրադացիայի կամ վնասման պատճառով, բայց դեռևս ունեն ֆունկցիոնալ աչքեր, իրականում ունակ են տեսողության որոշակի մակարդակի և տեսողական գրգռիչներին արձագանքելու, բայց ոչ գիտակցված ընկալման: Սա հայտնի է որպես կուրություն: Կուրություն ունեցող մարդիկ սովորաբար տեղյակ չեն, որ արձագանքում են տեսողական աղբյուրներին, և փոխարենը պարզապես անգիտակցաբար հարմարեցնում են իրենց վարքը գրգռիչին:
2013 թվականի փետրվարի 14-ին հետազոտողները ստեղծեցին նեյրոնային իմպլանտ, որը առնետներին տալիս է ինֆրակարմիր լույս զգալու ունակություն, որն առաջին անգամ կենդանի արարածներին տալիս է նոր ունակություններ՝ պարզապես գոյություն ունեցող ունակությունները փոխարինելու կամ ավելացնելու փոխարեն[23]:
Տեսողությունը հոգեբանության մեջ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ըստ Գեշտալտ Հոգեբանության՝ մարդիկ ընկալում են ինչ-որ բանի ամբողջությունը, նույնիսկ եթե այն չկա: Գեշտալտի կազմակերպման օրենքը ասում է, որ մարդիկ ունեն յոթ գործոն, որոնք օգնում են խմբավորել այն, ինչ տեսանելի է օրինաչափությունների կամ խմբերի. ընդհանուր ճակատագիր, նմանություն։ կարևանություն, փակում, համաչափություն, շարունակականություն և անցյալի փորձառություն[24]։
Ընդհանուր ճակատագրի օրենքը ասում է, որ առարկաները առաջնորդվում են ամենահարթ ճանապարհով: Մարդիկ հետևում են շարժման տենդենցին, երբ գծերը/կետերը հոսում են[25]։
Նմանության օրենքը վերաբերում է պատկերների կամ առարկաների խմբավորմանը, որոնք ինչ-որ առումով նման են միմյանց: Սա կարող է պայմանավորված լինել ստվերով, գույնով, չափսերով, ձևով կամ այլ հատկանիշներով, որոնք դուք կարող եք տարբերել[14]:
Հարևանության օրենքը ասում է, որ մեր մտքերը սիրում են խմբավորվել՝ հիմնվելով այն բանի վրա, թե որքան մոտ են առարկաները միմյանց: Մենք կարող ենք տեսնել 42 օբյեկտ խմբում, բայց կարող ենք նաև ընկալել երկու տողից բաղկացած երեք խումբ՝ յուրաքանչյուր տողում յոթ առարկաներով[25]։
Փակման օրենքը այն գաղափարն է, որ մենք՝ որպես մարդիկ, դեռ տեսնում ենք ամբողջական պատկերը, նույնիսկ եթե այդ նկարում կան բացեր: Կարող են լինել բացեր կամ մասեր, որոնք բացակայում են ձևի մի հատվածից, բայց մենք դեռ ձևը կընկալենք որպես ամբողջական[14]:
Համաչափության օրենքը վերաբերում է կենտրոնական կետի շուրջ սիմետրիա տեսնելու անձի նախընտրությանը: Օրինակ կարող է լինել, երբ մենք գրավոր փակագծեր ենք օգտագործում: Մենք հակված ենք փակագծերում բոլոր բառերն ընկալել որպես մեկ բաժին՝ փակագծերում առանձին բառերի փոխարեն[14]:
Շարունակականության օրենքը մեզ ասում է, որ առարկաները խմբավորվում են ըստ իրենց տարրերի և այնուհետև ընկալվում են որպես ամբողջություն: Սովորաբար դա տեղի է ունենում, երբ մենք տեսնում ենք միմյանց համընկնող առարկաներ: Մենք կտեսնենք համընկնող օբյեկտները առանց ընդհատումների[14]:
Անցյալ փորձի օրենքը վերաբերում է այն հակմանը, որ մարդիկ ունեն որոշակի հանգամանքներում առարկաները դասակարգելու ըստ անցյալի փորձի: Եթե երկու առարկա սովորաբար ընկալվում են միասին կամ միմյանց մոտ, սովորաբար նկատելի է անցյալի փորձառության օրենքը[25]:
Լսողություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Լսողությունը ձայնային ալիքների փոխակերպումն է նյարդային ազդանշանի, որը հնարավոր է դառնում ականջի կառուցվածքի շնորհիվ: Գլխի կողային մասի խոշոր, մսոտ կառուցվածքը հայտնի է որպես ականջախեցի: Լսողական խողովակի վերջում գտնվում է թմբկաթաղանթը կամ ականջի թմբուկը, որը թրթռում է ձայնային ալիքների հարվածից հետո։ Ականջը, ականջի ուղին և թմբկաթաղանթը հաճախ անվանում են արտաքին ականջ: Միջին ականջը բաղկացած է մի տարածությունից, որը տարածվում է երեք փոքր ոսկորներով, որոնք կոչվում են օսիկուլներ: Երեք ոսկորներն են մալլեուսը, ինկուսը և բծերը, որոնք լատիներեն անվանումներ են, որոնք մոտավորապես թարգմանվում են որպես մուրճ, ասպանդակ և սալ: Մուրճը կցված է թմբկաթաղանթին և հոդակապվում է սալի հետ։ Սալը, իր հերթին, կապվում է ասպանդակի հետ: Այնուհետև ասպանդակները կցվում են ներքին ականջին, որտեղ ձայնային ալիքները կվերածվեն նյարդային ազդանշանի: Միջին ականջը միացված է կոկորդի հետ եվստախյան խողովակի միջոցով, որն օգնում է հավասարակշռել օդի ճնշումը թմբկաթաղանթի վրա: Խողովակը սովորաբար փակ է, բայց կբացվի, երբ կուլ տալու կամ հորանջելու ժամանակ կոկորդի մկանները կծկվեն[16]:
Մեխանոընկալիչները շարժումը վերածում են էլեկտրական նյարդային իմպուլսների, որոնք տեղակայված են ներքին ականջում։ Քանի որ ձայնը թրթռում է, որը տարածվում է այնպիսի միջավայրի միջոցով, ինչպիսին օդն է, այդ թրթռումների հայտնաբերումը, այսինքն՝ լսողության զգացողությունը, մեխանիկական զգացողություն է, քանի որ այդ թրթռումները մեխանիկորեն փոխանցվում են ականջի թմբկաթաղանթից մի շարք փոքրիկ ոսկորների միջով մինչև մազերի նման: Դրանք մանրաթելեր են ներքին ականջում, որոնք հայտնաբերում են մանրաթելերի մեխանիկական շարժումը մոտ 20-ից 20000 հերց միջակայքում[26], անհատների միջև զգալի տատանումներով: Բարձր հաճախականությամբ լսողությունը նվազում է տարիքի աճով: Լսելու անկարողությունը կոչվում է խլություն կամ լսողության խանգարում: Ձայնը կարող է հայտնաբերվել նաև որպես թրթռումներ, որոնք անցնում են մարմնի միջոցով շոշափման միջոցով: Ավելի ցածր հաճախականությունները, որոնք կարելի է լսել, հայտնաբերվում են այս կերպ: Որոշ խուլ մարդիկ կարողանում են որոշել ոտքերի միջով ընկալվող թրթռումների ուղղությունն ու տեղը[27]:
Լսումների հետ կապված ուսումնասիրությունները սկսեցին աճել տասնիններորդ դարի վերջին: Այդ ընթացքում Միացյալ Նահանգների բազմաթիվ լաբորատորիաներ սկսեցին ստեղծել նոր մոդելներ, դիագրամներ և գործիքներ, որոնք բոլորը վերաբերում էին ականջին[28]:
Գոյություն ունի Ճանաչողական ոգեբանության ճյուղ, որը նվիրված է միայն լսողությանը: Նրանք դա անվանում են լսողական կոգնիտիվ հոգեբանություն: Հիմնական խնդիրն այն է, որ հասկանանք, թե ինչու են մարդիկ կարողանում օգտագործել ձայնը մտածողության մեջ այն փաստացի ասելուց դուրս[29]:
Լսողական ճանաչողական հոգեբանության հետ կապված հոգեակուստիկան է: Հոգեակուստիկան ավելի շատ ուղղված է երաժշտությամբ հետաքրքրվողներին[[13]։ Հապտիկա բառը, որն օգտագործվում է ինչպես հպման, այնպես էլ կինեստեզիայի համար, ունի բազմաթիվ զուգահեռներ հոգեակուստիկայի հետ[13]: Այս երկուսի շուրջ հետազոտությունների մեծ մասը կենտրոնացած է գործիքի, ունկնդրի և գործիքի նվագողի վրա[13]:
Շոշափելիք
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Շոշափելիքը համարվում է ընդհանուր զգացում, ի տարբերություն այս բաժնում քննարկված հատուկ զգայարանների: Շոշափելիքն զգայական ձևերի խումբ է, որոնք կապված են հպման և միակցման հետ: Շոշափելիքի եղանակները ներառում են ճնշում, թրթռում, թեթև հպում, քոր, ջերմաստիճան, ցավ, կինեստեզիա[16]: Շոշափելիքը, որը նաև կոչվում է շոշափում (ածականի ձև՝ շոշափելի) ընկալում է, որն առաջանում է նյարդային ընկալիչների ակտիվացումից, ընդհանուր առմամբ մաշկի մեջ, ներառյալ մազերի ֆոլիկուլները, բայց նաև ընկալիչներ կան լեզվում, կոկորդում և լորձաթաղանթում: Մի շարք ճնշման ընկալիչներ արձագանքում են ճնշման տատանումներին (ամուր, խոզանակ, կայուն և այլն): Միջատների խայթոցների կամ ալերգիայի հետևանքով առաջացած քորի հպման զգացումը ներառում է մաշկի և ողնուղեղի հատուկ քոր առաջացնող նեյրոններ[30]: Ինչ-որ բանի հպված զգալու ունակության կորուստը կամ թուլացումը կոչվում է շոշափելի անզգայացում: Պարեստեզիան մաշկի քորոցի, քորոցի կամ թմրության զգայությունն է, որը կարող է առաջանալ նյարդերի վնասման հետևանքով և կարող է լինել մշտական կամ ժամանակավոր:
Սոմատոսենսորային ազդանշանների երկու տեսակ, որոնք փոխակերպվում են ազատ նյարդային վերջավորությունների միջոցով՝ ցավն ու ջերմաստիճանը: Այս երկու եղանակները օգտագործում են ջերմային ընկալիչներ և ցավային ընկալիչներ համապատասխանաբար ջերմաստիճանի և ցավի գրգռիչները փոխակերպելու համար: Ջերմաստիճանի ընկալիչները խթանվում են, երբ տեղական ջերմաստիճանը տարբերվում է մարմնի ջերմաստիճանից: Որոշ ջերմային ընկալիչներ զգայուն են միայն ցրտի, իսկ մյուսները պարզապես ջերմության նկատմամբ: Nociception-ը պոտենցիալ վնասակար գրգռիչների սենսացիա է: Սահմանված շեմից դուրս մեխանիկական, քիմիական կամ ջերմային գրգռիչները ցավոտ սենսացիաներ կառաջացնեն: Սթրեսված կամ վնասված հյուսվածքներն արտազատում են քիմիական նյութեր, որոնք ակտիվացնում են ռեցեպտորների սպիտակուցները ցավի ընկալիչների մեջ: Օրինակ, կծու կերակուրների հետ կապված ջերմության զգացումը ներառում է կապսաիցինը, կծու պղպեղի ակտիվ մոլեկուլը[16]:
Ցածր հաճախականության թրթռումները ընկալվում են Մերկելի բջիջներ կոչվող մեխանոռեցեպտորներով, որոնք նաև հայտնի են որպես I տիպի մաշկային մեխանոռեսեպտորներ: Մերկելի բջիջները գտնվում են էպիդերմիսի բազալային շերտում։ Խորը ճնշումը և թրթռումը փոխակերպվում են շերտավոր (պակինյան) կորպուսկուլի միջոցով, որոնք ընկալիչներ են պարուրված վերջավորություններով, որոնք գտնվում են դերմիսի կամ ենթամաշկային հյուսվածքի խորքում: Թեթև հպումը փոխակերպվում է պարփակված վերջավորությունների միջոցով, որոնք հայտնի են որպես շոշափելի (Meissner) մարմիններ: Ֆոլիկուլները նաև փաթաթված են նյարդային վերջավորությունների պլեքսուսով, որը հայտնի է որպես մազերի ֆոլիկուլային պլեքսուս: Այս նյարդային վերջավորությունները հայտնաբերում են մազերի շարժումը մաշկի մակերեսին, օրինակ, երբ միջատը կարող է քայլել մաշկի երկայնքով: Մաշկի ձգումը փոխակերպվում է ձգվող ընկալիչների միջոցով, որոնք հայտնի են որպես լամպային մարմիններ: Լամպաձև մարմինները հայտնի են նաև որպես Ռուֆինի մարմիններ կամ II տիպի մաշկային մեխանոռեցեպտորներ[16]:
Ջերմային ընկալիչները զգայուն են ինֆրակարմիր ճառագայթման նկատմամբ և կարող են հայտնվել մասնագիտացված օրգաններում, օրինակ՝ շառաչող օձերի մոտ: Մաշկի ջերմային ընկալիչները միանգամայն տարբերվում են ուղեղի հոմեոստատիկ ջերմային ընկալիչներից (հիպոթալամուս), որոնք ապահովում են հետադարձ կապ մարմնի ներքին ջերմաստիճանի վերաբերյալ:
Համ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Համը կամ համի զգացումը այն զգայական համակարգն է, որը մասամբ պատասխանատու է համի ընկալման համար[31]։ ՃՀամիմեջ կան մի քանի ճանաչված ենթամոդալներ՝ քաղցր, աղի, թթու, դառը և ումամի: Շատ վերջին հետազոտությունները ցույց են տվել, որ կարող է լինել նաև ճարպերի կամ լիպիդների վեցերորդ համային ենթամոդալացիա[16]: Համի զգացողությունը հաճախ շփոթվում է համի ընկալման հետ, որը համի և հոտառության զգայությունների բազմամոդալ ինտեգրման արդյունք է[32]։
Լեզվային պապիլայի կառուցվածքում առկա են համի ընկալիչներ, որոնք պարունակում են մասնագիտացված բջիջներ՝ համային գրգռիչների փոխակերպման համար: Այս ընկալիչ բջիջները զգայուն են սննդի մեջ պարունակվող քիմիական նյութերի նկատմամբ, որոնք կլանվում են, և նրանք ազատում են նյարդային հաղորդիչներ՝ կախված սննդի մեջ առկա քիմիական նյութի քանակից: Նեյրոհաղորդիչները համային բջիջներից կարող են ակտիվացնել դեմքի, լեզվըմպանային և թափառող գանգուղեղային նյարդերի զգայական նեյրոնները[16]։
Աղի և թթու համի ենթամոդալները առաջանում են համապատասխանաբար Na+ և H+ կատիոնների կողմից։ Համի մյուս եղանակները առաջանում են սննդի մոլեկուլների միացումից G սպիտակուցով զուգակցված ընկալիչին: G սպիտակուցի ազդանշանի փոխանցման համակարգը, ի վերջո, հանգեցնում է համային բջիջի ապաբևեռացման: Քաղցր համը համային բջիջների զգայունությունն է թքի մեջ լուծված գլյուկոզի (կամ շաքարի փոխարինիչների) առկայության նկատմամբ։ Դառը համը նման է քաղցրին, քանի որ սննդի մոլեկուլները կապվում են G սպիտակուցի հետ կապված ընկալիչների հետ: Համը, որը հայտնի է որպես ումամի, հաճախ կոչվում է կծու համ: Ինչպես քաղցրն ու դառը, այն հիմնված է հատուկ մոլեկուլով G սպիտակուցի հետ կապված ընկալիչների ակտիվացման վրա[16]:
Երբ համային բջիջները ակտիվանում են համի մոլեկուլների կողմից, նրանք նյարդային հաղորդիչներ են թողարկում զգայական նեյրոնների դենդրիտների վրա: Այս նեյրոնները դեմքի և լեզվըմպանային գանգուղեղային նյարդերի մի մասն են, ինչպես նաև թափառող նյարդի մի բաղադրիչ, որը նվիրված է լեղապարկի ռեֆլեքսին: Դեմքի նյարդը միանում է լեզվի առաջի երրորդ մասի համի ընկալիչներին: Լեզվըմպանային նյարդը միանում է լեզվի հետին երկու երրորդի համի ընկալիչներին: Թափառող նյարդը միանում է լեզվի ծայրամասային հետին մասում գտնվող համի ընկալիչներին, որոնք սահմանակից են կոկորդին, որոնք ավելի զգայուն են վնասակար գրգռիչների նկատմամբ, ինչպիսին է դառնությունը[16]:
Համը կախված է հոտից, հյուսվածքից և ջերմաստիճանից, ինչպես նաև համից: Մարդիկ համը ստանում են զգայական օրգանների միջոցով, որոնք կոչվում են համային բշտիկներ կամ համային կալիկուլներ, որոնք կենտրոնացած են լեզվի վերին մակերեսին: Այլ համեր, ինչպիսիք են կալցիումը[33][34] և ազատ ճարպաթթուները[35] նույնպես կարող են լինել հիմնական համեր, բայց դեռ պետք է լայնորեն ընդունված լինեն: Համտեսելու անկարողությունը կոչվում է ագուզիա:
Հազվագյուտ երևույթ կա, երբ խոսքը գնում է համային իմաստի մասին: Այն կոչվում է Լեքսիկալ-Համային Աինեստեզիա: Լեքսիկալ-Համային Սինեստեզիան այն է, երբ մարդիկ կարողանում են «համտեսել» բառերը[36]: Նրանք հայտնել են, որ ունեն համային զգացողություններ, որոնք իրականում չեն ուտում: Երբ նրանք կարդում են բառեր, լսում են բառեր կամ նույնիսկ բառեր պատկերացնում։ Նրանք հայտնել են ոչ միայն պարզ համերի, այլև հյուսվածքների, բարդ համերի և ջերմաստիճանի մասին[37]:
Հոտ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ինչպես համի զգացումը, հոտառությունը կամ հոտառական համակարգը նույնպես արձագանքում են քիմիական գրգռիչներին[16]: Ի տարբերություն համի, կան հարյուրավոր հոտառական ընկալիչներ (388 ֆունկցիոնալ՝ ըստ 2003 թվականի ուսումնասիրության[38]), որոնցից յուրաքանչյուրը կապված է որոշակի մոլեկուլային հատկանիշի հետ։ Հոտի մոլեկուլներն ունեն մի շարք առանձնահատկություններ և, հետևաբար, քիչ թե շատ ուժեղ են գրգռում հատուկ ընկալիչները: Տարբեր ընկալիչների գրգռիչ ազդանշանների այս համակցությունը կազմում է այն, ինչ մարդիկ ընկալում են որպես մոլեկուլի հոտ:
Հոտառության ընկալիչի նեյրոնները գտնվում են վերին քթի խոռոչի մի փոքր հատվածում: Այս շրջանը կոչվում է հոտառական էպիթել և պարունակում է երկբևեռ զգայական նեյրոններ: Յուրաքանչյուր հոտառական զգայական նեյրոն ունի դենդրիտներ, որոնք տարածվում են էպիթելի գագաթային մակերեսից դեպի խոռոչը պատող լորձը: Քանի որ օդակաթիլային մոլեկուլները ներշնչվում են քթի միջոցով, նրանք անցնում են հոտառական էպիթելի շրջանով և լուծվում լորձի մեջ: Այս հոտավետ մոլեկուլները կապվում են սպիտակուցների հետ, որոնք պահում են դրանք լուծարված լորձի մեջ և օգնում տեղափոխել դրանք հոտառական դենդրիտներ: Հոտառատ-սպիտակուցային համալիրը կապվում է հոտառական դենդրիտի բջջային թաղանթում գտնվող ընկալիչ սպիտակուցին: Այս ընկալիչները զուգակցված են G սպիտակուցի հետ և հոտառական նեյրոններում կստեղծեն աստիճանավորված թաղանթային ներուժ[16]:
Ուղեղում հոտառությունը մշակվում է հոտառական կեղևով: Քթի հոտառական ընկալիչի նեյրոնները տարբերվում են այլ նեյրոնների մեծ մասից նրանով, որ նրանք մեռնում և վերականգնվում են կանոնավոր հիմունքներով: Հոտառալու անկարողությունը կոչվում է անոսմիա: Քթի որոշ նեյրոններ մասնագիտացված են ֆերոմոնների հայտնաբերման համար[39]: Հոտառության կորուստը կարող է հանգեցնել սննդի անհամության: Հոտառության խանգարում ունեցող անձին կարող է պահանջվել հավելյալ համեմունքների մակարդակ՝ սնունդը համտեսելու համար: Անոսմիան կարող է նաև կապված լինել թեթև դեպրեսիայի որոշ դրսևորումների հետ, քանի որ ուտելիքի հաճույքի կորուստը կարող է հանգեցնել հուսահատության ընդհանուր զգացողության: Հոտային նեյրոնների՝ իրենց փոխարինելու ունակությունը տարիքի հետ նվազում է, ինչը հանգեցնում է տարիքային անոսմիային: Սա բացատրում է, թե ինչու որոշ տարեցներ ավելի շատ են աղում իրենց սնունդը, քան երիտասարդները[16]:
Հավասարակշռություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Հավասարակշռության զգայարանը (հավասարակշռություն) այն զգայությունն է, որը նպաստում է հավասարակշռության, տարածական կողմնորոշման, ուղղության կամ արագացման (հավասարակշռություն) ընկալմանը: Լսողության հետ մեկտեղ ներքին ականջը պատասխանատու է հավասարակշռության մասին տեղեկատվության կոդավորման համար: Նմանատիպ մեխանոռեցեպտորը՝ ստերեոցիլիայով մազային բջիջ, զգում է գլխի դիրքը, գլխի շարժումը և արդյոք մեր մարմինը շարժման մեջ է։ Այս բջիջները գտնվում են ներքին ականջի գավթի ներսում։ Գլխի դիրքը ընկալվում է սակուլայի կողմից, մինչդեռ գլխի շարժումը ընկալվում է կիաբոլոր խողովակների միջոցով: Հավասարակշռության գանգլիոնում առաջացած նյարդային ազդանշանները վեստիբուլոկոկլերային նյարդի միջոցով փոխանցվում են ուղեղի ցողուն և ուղեղիկ[16]:
Կիսաբոլոր խողովակները գավթի երեք օղակաձեւ երկարացումներ են։ Մեկը ուղղված է հորիզոնական հարթության վրա, մինչդեռ մյուս երկուսը ուղղահայաց հարթության վրա են: Առջևի և հետևի ուղղահայաց ջրանցքները կողմնորոշված են մոտավորապես 45 աստիճանով, համեմատած սագիտալ հարթության վրա: Յուրաքանչյուր կիսաբոլոր խողովակի հիմքը, որտեղ այն հանդիպում է գավթի հետ, միանում է ընդլայնված շրջանին, որը հայտնի է որպես ամպուլա: Ամպուլան պարունակում է մազի բջիջներ, որոնք արձագանքում են պտտվող շարժմանը, օրինակ՝ գլուխը պտտելով «ոչ» ասելով: Այս մազային բջիջների ստերեոցիլիան տարածվում է գմբեթի մեջ՝ թաղանթ, որը կցվում է ամպուլայի վերին մասին: Երբ գլուխը պտտվում է կիսաբոլոր խողովակին զուգահեռ հարթությունում, հեղուկը հետ է մնում՝ գմբեթը շեղելով գլխի շարժմանը հակառակ ուղղությամբ: Կիսաբոլոր խողովակները պարունակում են մի քանի ամպուլաներ, որոնցից մի քանիսը ուղղված են հորիզոնական, իսկ մյուսները՝ ուղղահայաց: Համեմատելով ինչպես հորիզոնական, այնպես էլ ուղղահայաց ամպուլայի հարաբերական շարժումները՝ հավասարակշռության համակարգը կարող է հայտնաբերել գլխի շարժումների մեծամասնության ուղղությունը եռաչափ (3D) տարածության մեջ[16]։
Վեստիբուլյար նյարդը տեղեկատվություն է փոխանցում երեք ամպուլայի զգայական ընկալիչներից, որոնք զգում են հեղուկի շարժումը երեք կիսաբոլոր խողովակներում, որոնք առաջանում են գլխի եռաչափ պտույտից: Վեստիբուլյար նյարդը նաև տեղեկատվություն է փոխանցում սակուլայից, որը պարունակում է մազի նման զգայական ընկալիչներ, որոնք թեքվում են օտոլիտների ծանրության տակ (որոնք կալցիումի կարբոնատի փոքր բյուրեղներ են), որոնք ապահովում են գլխի պտույտի, գծային արագացման և գրավիտացիոն ուժի ուղղության հայտնաբերման համար անհրաժեշտ իներցիան:
Ներքին
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ներքին զգայություն և ընկալում, որը նաև հայտնի է որպես միակցված ընկալում[40], «ցանկանալու զգացողություն է, որը սովորաբար խթանվում է մարմնի ներսից»[41]: Դրանք ներառում են բազմաթիվ զգայական ընկալիչներ ներքին օրգաններում: Ենթադրվում է, որ միակցված ընկալումը ատիպիկ է կլինիկական պայմանների դեպքում, ինչպիսին է ալեքսիթիմիան[42]: Հատուկ ընկալիչները ներառում են.
- Քաղցը ղեկավարվում է ուղեղի մի շարք կառուցվածքներով (օրինակ՝ հիպոթալամուս), որոնք պատասխանատու են էներգիայի հոմեոստազի համար[43]:
- Թոքերի ձգվող ընկալիչները հայտնաբերվում են թոքերում և վերահսկում են շնչառության արագությունը:
- Ուղեղի ծայրամասային քիմիընկալիչները վերահսկում են ածխածնի երկօքսիդի և թթվածնի մակարդակը ուղեղում, որպեսզի շնչահեղձության ընկալում ստանա, եթե ածխաթթու գազի մակարդակը շատ բարձրանա[44]:
- Քիմոռեցեպտորների ձգանման գոտին ուղեղի երկարավուն ուղեղի մի հատված է, որը մուտք է ստանում արյան միջոցով փոխանցվող դեղամիջոցներից կամ հորմոններից և հաղորդակցվում է փսխման կենտրոնի հետ:
- Արյան շրջանառության համակարգում գտնվող քիմընկալիչները նույնպես չափում են աղի մակարդակը և արագացնում են ծարավը, եթե դրանք շատ բարձրանան. նրանք կարող են նաև արձագանքել շաքարախտով հիվանդների մոտ արյան շաքարի բարձր մակարդակին:
- Մաշկի մաշկային ընկալիչները ոչ միայն արձագանքում են հպմանը, ճնշմանը, ջերմաստիճանին և թրթռմանը, այլև արձագանքում են մաշկի անոթների լայնացմանը, ինչպիսին է կարմրելը:
- Ստամոքս-աղիքային տրակտի ձգվող ընկալիչները զգում են գազի ընդլայնում, որը կարող է հանգեցնել կոլիկի ցավի:
- Սենսորային ընկալիչների խթանումը կերակրափողում հանգեցնում է կոկորդի սենսացիաների, որոնք զգացվում են կուլ տալու, փսխման կամ թթվային ռեֆլյուքսի ժամանակ:
- Կերակրափողի լորձաթաղանթի զգայական ընկալիչները, որոնք նման են մաշկի հպման ընկալիչներին, զգում են օտար առարկաներ, ինչպիսիք են լորձաթաղանթը և սնունդը, որոնք կարող են հանգեցնել կերակրափողի ռեֆլեքսների և համապատասխան փակման սենսացիայի:
- Միզապարկի և ուղիղ աղիքի զգայական ընկալիչների խթանումը կարող է հանգեցնել լիության ընկալման:
- Ձգվող սենսորների խթանումը, որոնք լացնացնում են տարբեր արյունատար անոթների, կարող է հանգեցնել ցավի, օրինակ՝ գլխացավի, որն առաջանում է ուղեղի զարկերակների անոթների լայնացումից:
- Սրտի ընկալումը վերաբերում է սրտի գործունեության ընկալմանը[45][46][47][48]։
- Օպսինները և մելանոցիտներում և կերատինոցիտներում ԴՆԹ-ի ուղղակի վնասները կարող են զգալ ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումը, որը դեր է խաղում պիգմենտացիայի և արևայրուքի մեջ:
- Ճնշման ընկալիչները արյան ճնշման մասին տեղեկատվությունը փոխանցում է ուղեղին և պահպանում է պատշաճ հոմեոստատիկ արյան ճնշումը:
Ժամանակի ընկալումը երբեմն կոչվում է նաև զգացում, թեև կապված չէ կոնկրետ ընկալիչի հետ:
Կենդանիների զգայություն և ընկալում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Մարդկային անալոգներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Այլ կենդանի օրգանիզմներ ունեն ընկալիչներ՝ իրենց շրջապատող աշխարհը զգալու համար, այդ թվում՝ մարդկանց համար վերը թվարկված զգայարաններից շատերը: Այնուամենայնիվ, մեխանիզմներն ու հնարավորությունները շատ տարբեր են:
Հոտ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ոչ կաթնասունների հոտառության օրինակը շնաձկներն են, որոնք համատեղում են իրենց սուր հոտառությունը ժամանակի հետ՝ որոշելու հոտի ուղղությունը: Նրանք հետևում են այն քթանցքին, որն առաջինն է հայտնաբերել հոտը[49]: Թրթուրներն իրենց անտենաների վրա ունեն հոտառության ընկալիչներ։ Թեև անհայտ է այն աստիճանի և չափի, թե որ ոչ մարդկային կաթնասունները կարող են ավելի լավ հոտ ունենալ, քան մարդիկ[50], հայտնի է, որ մարդիկ ունեն շատ ավելի քիչ հոտառական ընկալիչներ, քան մկները, և մարդիկ նաև ավելի շատ գենետիկ մուտացիաներ են կուտակել իրենց հոտառության ընկալիչների մեջ, քան մյուս պրիմատները[51]։
Յակոբսոնի օրգան
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Յակոբսոնի օրգան
Շատ կենդանիներ (սալամանդրեր, սողուններ, կաթնասուններ) ունեն Յակոբսոնի օրգան[52], որը կապված է բերանի խոռոչի հետ։ Կաթնասունների մոտ այն հիմնականում օգտագործվում է նշված տարածքի, արահետների և սեռական վիճակի ֆերոմոնների հայտնաբերման համար։ Սողունները, ինչպիսիք են օձերը և մողեսները, լայնորեն օգտագործում են այն որպես հոտառական օրգան՝ պատառաքաղված լեզվի ծայրերով հոտի մոլեկուլները փոխանցելով այս օրգան: Սողունների մոտ օրգանը սովորաբար կոչվում է Յակոբսոնի օրգան: Կաթնասունների մոտ այն հաճախ կապված է հատուկ վարքագծի հետ, որը կոչվում է ֆլեմեն, որը բնութագրվում է շուրթերի բարձրացմամբ: Օրգանը մարդու մոտ մնացորդային է, քանի որ զուգակցված նեյրոններ չեն հայտնաբերվել, որոնք որևէ զգայական ներածություն են տալիս մարդկանց[53]:
Համ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ճանճերն ու թիթեռները ունեն համի օրգաններ իրենց ոտքերի վրա, ինչը թույլ է տալիս նրանց համտեսել այն ամենը, ինչի վրա վայրէջք են կատարում: Կատվաձկները համի օրգաններ ունեն ամբողջ մարմնում և կարող են համտեսել այն ամենը, ինչին դիպչում են, ներառյալ ջրի մեջ պարունակվող քիմիական նյութերը[54]:
Տեսողություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Կատուներն ունեն ցածր լույսի ներքո տեսնելու ունակություն, ինչը պայմանավորված է նրանց ծիածանաթաղանթները շրջապատող մկաններով, որոնք կծկվում և ընդլայնում են բիբերը, ինչպես նաև tapetum lucidum՝ արտացոլող թաղանթով, որը օպտիմալացնում է պատկերը: Շառաչող օձերը, պիթոնները և որոշ վիշապօձեր ունեն օրգաններ, որոնք թույլ են տալիս հայտնաբերել ինֆրակարմիր լույսը, այնպես որ այս օձերը կարողանում են զգալ իրենց զոհի մարմնի ջերմությունը: Սովորական վամպիր չղջիկը կարող է նաև իր քթի վրա ունենալ ինֆրակարմիր սենսոր[55]։ Պարզվել է, որ թռչունները և որոշ այլ կենդանիներ տետրաքրոմատներ են և ունեն ուլտրամանուշակագույն ճառագայթում մինչև 300 նանոմետրեր տեսնելու ունակություն: Մեղուները և ճպուռները[56] կարող են տեսնել նաև ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումը։ Մանտիս ծովախեցգետինները կարող են ընկալել ինչպես բևեռացված լույսը, այնպես էլ բազմասպեկտրային պատկերները և ունեն տասներկու տարբեր տեսակի գունային ընկալիչներ, ի տարբերություն մարդկանց, որոնք ունեն երեք տեսակ և կաթնասունների մեծամասնությունը, որոնք ունեն երկու տեսակի[57]:
Գլխոտանիներն ունեն գույնը փոխելու հատկություն՝ օգտագործելով իրենց մաշկի քրոմատոֆորները: Հետազոտողները կարծում են, որ մաշկի օպսինները կարող են զգալ լույսի տարբեր ալիքների երկարություն և օգնում են արարածներին ընտրել այնպիսի երանգավորում, որը քողարկում է դրանք՝ ի լրումն աչքերի լույսի մուտքի[58]: Այլ հետազոտողներ ենթադրում են, որ գլխոտանիների աչքերը այն տեսակների մեջ, որոնք ունեն միայն մեկ ֆոտոընկալիչ սպիտակուց, կարող են օգտագործել քրոմատիկ շեղում, որպեսզի մոնոխրոմատիկ տեսողությունը վերածեն գունային տեսողության[59]՝ բացատրելով U, W տառի կամ հանտելաձև ձևավորված բիբերը, ինչպես նաև բացատրելով գունագեղ զուգավորման ցուցադրությունների անհրաժեշտությունը[60]։ Որոշ գլխոտանիներ կարող են տարբերակել լույսի բևեռացումը:
Տարածական կողմնորոշում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Շատ անողնաշարավորներ ունեն ստատոցիստ, որը արագացման և կողմնորոշման սենսոր է, որը շատ տարբեր է գործում կաթնասունների կիսաշրջանաձև անցքերից:
Ոչ մարդկային անալոգներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Բացի այդ, որոշ կենդանիներ ունեն զգայարաններ, որոնք բացակայում են մարդկանց մոտ:
Մագնիսականության ընկալում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Մագնիսականության ընկալումը (կամ magnetoreception) Երկրի մագնիսական դաշտի վրա հիմնված ուղղությունը հայտնաբերելու ունակությունն է: Ուղղորդվածության գիտակցումն առավել հաճախ նկատվում է թռչունների մոտ, որոնք չուի ժամանակ նավարկելու համար ապավինում են իրենց մագնիսական զգայարաններին[61][62][63][64]: Այն նկատվել է նաև այնպիսի միջատների մոտ, ինչպիսիք են մեղուները։ Խոշոր եղջերավոր կենդանիները օգտագործում են մագնիսական ընկալումը հյուսիս-հարավ ուղղությամբ շառժվելու համար[65]: Մագնետոտակտիկ բակտերիաները իրենց ներսում կառուցում են մանրագույն մագնիսներ և օգտագործում դրանք Երկրի մագնիսական դաշտի նկատմամբ իրենց կողմնորոշումը որոշելու համար[66][67]։ Վերջերս (փորձնական) հետազոտություններ են ենթադրում, որ մարդու աչքի ռոդոպսինը, որը հատկապես լավ է արձագանքում կապույտ լույսին, կարող է հեշտացնել մարդկանց մագնիսական ընկալումը[68]:
Էխոտեղադրություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Որոշ կենդանիներ, ներառյալ չղջիկները և կետաձկները, կարող են կողմնորոշվել դեպի այլ առարկաներ արտացոլված ձայնի մեկնաբանման միջոցով (ինչպես սոնար): Նրանք առավել հաճախ դա օգտագործում են վատ լուսավորության պայմաններում նավարկելու կամ որսին հայտնաբերելու և հետևելու համար: Ներկայումս անորոշություն կա՝ սա պարզապես լսողական ընկալումների չափազանց զարգացած հետզգայական մեկնաբանություն է, թե իրականում առանձին իմաստ է կազմում: Խնդրի լուծումը կպահանջի կենդանիների ուղեղի սկանավորում, մինչ նրանք իրականում կատարում են էխոլոկացիա, մի խնդիր, որը գործնականում դժվար է կատարել:
Կույր մարդիկ նշում են, որ նրանք կարողանում են մանևրել և որոշ դեպքերում նույնականացնել առարկան՝ մեկնաբանելով արտացոլված ձայները(հատկապես իրենց սեփական ոտնաձայները), մի երեւույթ, որը հայտնի է որպես մարդկային էխոլոկացիա։
Էլեկտրաընկալում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Էլեկտրաընկալումը էլեկտրական դաշտերը հայտնաբերելու ունակությունն է: Ձկների, շնաձկների և կատվաձկների մի քանի տեսակներ կարող են զգալ իրենց անմիջական հարևանությամբ էլեկտրական դաշտերի փոփոխությունները: Աճառային ձկների դեպքում դա տեղի է ունենում մասնագիտացված օրգանի միջոցով, որը կոչվում է Լորենզինի ամպուլա: Որոշ ձկներ պասիվորեն զգում են մոտակա էլեկտրական դաշտերի փոփոխությունը. ոմանք ստեղծում են իրենց թույլ էլեկտրական դաշտերը և զգում են դաշտի պոտենցիալների օրինաչափությունը իրենց մարմնի մակերեսի վրա, իսկ ոմանք օգտագործում են այս էլեկտրական դաշտի գեներացնող և զգայական կարողությունները սոցիալական հաղորդակցության համար: Մեխանիզմները, որոնց միջոցով էլեկտրասեպտիկ ձկները կառուցում են տարածական պատկեր՝ դաշտային պոտենցիալների շատ փոքր տարբերություններից, ներառում են ձկան մարմնի տարբեր մասերից փշի ուշացման համեմատությունները:
Կաթնասունների միակ կարգերը, որոնք, ինչպես հայտնի է, ցույց են տալիս էլեկտրաընկալում, դելֆինների և միանցքանիների կարգերն են: Այս կաթնասունների մեջ բադակտուցը[69] ունի էլեկտրաընկալման առավել սուր զգացողություն։
Դելֆինը կարող է հայտնաբերել էլեկտրական դաշտերը ջրի մեջ՝ օգտագործելով էլեկտրական ընկալիչները վիբրիսային կրիպտներում, որոնք զույգերով դասավորված են նրա դունչի վրա և որոնք առաջացել են բեղի շարժման սենսորներից[70]: Այս էլեկտրաընկալիչները կարող են հայտնաբերել 4,6 միկրովոլտ/սանտիմետրում թույլ էլեկտրական դաշտեր, ինչպիսիք են նրանք, որոնք առաջանում են մկանների կծկման և պոտենցիալ որսի մաղձերը մղելու արդյունքում: Սա թույլ է տալիս դելֆինին գտնել զոհին ծովի հատակից, որտեղ նստվածքը սահմանափակում է տեսանելիությունը և արձագանքը:
Ցույց է տրվել, որ սարդերը հայտնաբերել են էլեկտրական դաշտեր՝ «փուչիկի» համար ցանցը երկարացնելու հարմար ժամանակ որոշելու համար:[71]
Մարմնի ձևափոխման սիրահարները փորձարկել են մագնիսական իմպլանտներ՝ փորձելով կրկնօրինակել այս զգացումը[72]: Այնուամենայնիվ, ընդհանուր առմամբ մարդիկ (և ենթադրվում է, որ այլ կաթնասուններ) կարող են հայտնաբերել էլեկտրական դաշտերը միայն անուղղակիորեն՝ հայտնաբերելով դրանց ազդեցությունը մազերի վրա: Էլեկտրական լիցքավորված փուչիկը, օրինակ, ուժ կգործադրի մարդու ձեռքի մազերի վրա, որը կարելի է զգալ շոշափման միջոցով և նույնականացնել, որ գալիս է ստատիկ լիցքից (և ոչ քամուց կամ նման բաներից): Սա էլեկտրաընդունում չէ, քանի որ հետզգայական կոգնիտիվ գործողություն է:
Խոնավության ընկալում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Խոնավության ընկալումը շրջակա միջավայրի խոնավության պարունակության փոփոխությունները հայտնաբերելու ունակությունն է[9][73]:
Ենթակարմրի նկատմամբ զգայունության
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ինֆրակարմիր ջերմային ճառագայթումը զգալու ունակությունը ինքնուրույն զարգացել է օձերի տարբեր ընտանիքներում: Ըստ էության, այն թույլ է տալիս այս սողուններին «տեսնել» ճառագայթային ջերմությունը 5-ից 30 մկմ ալիքի երկարություններում՝ այնպիսի ճշգրտության աստիճանով, որ կույր բոժոժավոր օձը կարող է թիրախավորել որսի մարմնի խոցելի մասերը, որոնց վրա նա հարվածում է[74]: Նախկինում ենթադրվում էր, որ օրգանները հիմնականում զարգացել են որպես որսի դետեկտորներ, սակայն այժմ ենթադրվում է, որ այն կարող է օգտագործվել նաև ջերմակարգավորման որոշումներ կայացնելու մեջ:[75] Դեմքի փոսը զուգահեռ էվոլյուցիայի է ենթարկվել շառաչող օձերի և որոշ վիշապօձերի և պիթոնների մոտ, որոնք զարգացել են մեկ անգամ շառաչող օձերի դեօքում և մի քանի անգամ վիշապօձերի և պիթոնների մոտ[76]։ հԿառուցվածքի էլեկտրաֆիզիոլոգիան նման է երկու տոհմերի միջև, բայց դրանք տարբերվում են ընդհանուր կառուցվածքային անատոմիայի մե։. Շատ մակերեսորեն,շառաչող օձերն ունեն մեկ մեծ փոս օրգան գլխի երկու կողմերում, աչքի և քթանցքի միջև (Loreal pit), մինչդեռվիշապօձերնն ու պիթոնները ունեն երեք կամ ավելի համեմատաբար ավելի փոքր փոսեր, որոնք ծածկում են վերին և երբեմն ստորին շուրթերը, կամ գտնվում են թեփուկների միջև:. Նրանք ավելի առաջադեմ են, որոնք ունեն կախովի զգայական թաղանթ, ի տարբերություն պարզ փոսի կառուցվածքի: Viperidae ընտանիքում փոս օրգանը նկատվում է միայն Crotalinae ենթաընտանիքում՝ շառաչող օձեր: Օրգանը լայնորեն օգտագործվում է էնդոթերմային զոհին հայտնաբերելու և թիրախավորելու համար, ինչպիսիք են կրծողները և թռչունները, և նախկինում ենթադրվում էր, որ օրգանը հատուկ էվոլյուցիայի է ենթարկվել այդ նպատակով: Այնուամենայնիվ, վերջին ապացույցները ցույց են տալիս, որ փոս օրգանը կարող է օգտագործվել նաև ջերմակարգավորման համար: Ըստ Կրոխմալի և այլոց, վիպերգները կարող են օգտագործել իրենց փոսերը ջերմակարգավորման որոշումներ կայացնելու համար, մինչդեռ իսկական շառաչող օձերը (իժեր, որոնք չեն պարունակում ջերմության զգացող փոսեր)՝ ոչ:
Չնայած ենթակարմիր լույսի հայտնաբերմանը, փոսերի IRենթակարմրի հայտնաբերման մեխանիզմը նման չէ ֆոտոընկալիչներին. մինչ ֆոտոընկալիչները լույսը հայտնաբերում են ֆոտոքիմիական ռեակցիաների միջոցով, օձերի փոսերի սպիտակուցը իրականում ջերմաստիճանի նկատմամբ զգայուն իոնային ալիք է: Այն ընկալում է ինֆրակարմիր ազդանշանները մեխանիզմի միջոցով, որը ներառում է փոս օրգանի տաքացում, այլ ոչ թե լույսի նկատմամբ քիմիական ռեակցիա[77]: Սա համահունչ է բարակ փոսաթաղանթին, որը թույլ է տալիս մուտքային ինֆրակարմիր ճառագայթումը արագ և ճշգրիտ տաքացնել տվյալ իոնային ալիքը և առաջացնել նյարդային ազդակ, ինչպես նաև անոթավորել փոսի թաղանթը, որպեսզի արագ սառչի իոնային ալիքը վերադառնալու իր սկզբնական «հանգստի»: «կամ «ոչ ակտիվ» ջերմաստիճանը[77]։
Այլ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ճնշման հայտնաբերումն օգտագործում է Վեբերի օրգանը, համակարգ, որը բաղկացած է ողերի երեք հավելվածներից, որոնք լողափամփուշտի ձևի փոփոխությունները փոխանցում են միջին ականջին: Այն կարող է օգտագործվել ձկների լողը կարգավորելու համար։ Ձկները, ինչպիսիք են երկայնաձկները և այլք, նույնպես հայտնի են, որ արձագանքում են ցածր ճնշման տարածքներին, բայց նրանք չունեն լողափամփուշտ[78]:
Հոսանքի հայտնաբերումը ջրային հոսանքների հայտնաբերման համակարգ է, որը հիմնականում բաղկացած է պտուտահողերից, որոնք հայտնաբերված են ձկների կողային գծում և երկկենցաղների ջրային ձևերում: Կողային գիծը նույնպես զգայուն է ցածր հաճախականության թրթռումների նկատմամբ: Մեխանոռեցեպտորները մազի բջիջներն են, վեստիբուլյար զգայության և լսողության նույն մեխանորընկալիչները: Այն հիմնականում օգտագործվում է նավագնացության, որսորդության և ուսման համար։ Էլեկտրական զգացողության ընկալիչները կողային գծային համակարգի փոփոխված մազային բջիջներն են[79]:
Բևեռացված լույսի ուղղությունը/հայտնաբերումն օգտագործվում է մեղուների կողմից՝ կողմնորոշվելու համար, հատկապես ամպամած օրերին: Թանաքաձկները, որոշ բզեզներ և մանտի ծովախեցգետինները նույնպես կարող են ընկալել լույսի բևեռացումը[80]։ Տեսող մարդկանցից շատերը իրականում կարող են սովորել կոպիտ կերպով հայտնաբերել բևեռացման մեծ տարածքներ՝ Հայդինգերի վրձին կոչվող էֆեկտի միջոցով: սակայն սա ավելի շուտ էնտոպտիկ երևույթ է համարվում, քան առանձին իմաստ:
Սարդերի ճեղքվածքային սենսիլները հայտնաբերում են էկզոկմախքի մեխանիկական լարվածությունը՝ տրամադրելով տեղեկատվություն ուժի և թրթռումների մասին:
Բույսերի զգայություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Օգտագործելով տարբեր զգայական ընկալիչներ՝ բույսերը զգում են լույսը, ջերմաստիճանը, խոնավությունը, քիմիական նյութերը, քիմիական գրադիենտները, վերակողմնորոշումը, մագնիսական դաշտերը, վարակները, հյուսվածքների վնասը և մեխանիկական ճնշումը: Չնայած նյարդային համակարգի բացակայությանը, բույսերը մեկնաբանում և արձագանքում են այդ գրգռիչներին տարբեր հորմոնալ և բջիջ-բջիջ հաղորդակցման ուղիներով, որոնք հանգեցնում են շարժման, մորֆոլոգիական և ֆիզիոլոգիական վիճակի փոփոխության օրգանիզմի մակարդակում, այսինքն՝ հանգեցնում են բույսերի վարքագիծի։ Նման ֆիզիոլոգիական և ճանաչողական գործառույթները սովորաբար չեն առաջացնում մտավոր երևույթներ կամ որակավորումներ, սակայն, դրանք սովորաբար համարվում են նյարդային համակարգի գործունեության արդյունք: Այնուամենայնիվ, մտավոր երևույթների ի հայտ գալը համակարգերի գործունեությունից, որոնք ֆունկցիոնալ կամ հաշվողականորեն նման են նյարդային համակարգերին, հիպոթետիկ հնարավորություն է, որը ուսումնասիրվել է մտքի փիլիսոփայության ոլորտում մտքի որոշ դպրոցների կողմից, ինչպիսիք են ֆունկցիոնալիզմը և հաշվողականությունը:
Այնուամենայնիվ, բույսերը կարող են ընկալել իրենց շրջապատող աշխարհը[13] և կարող են արձակել օդային ձայներ, որոնք նման են «գոռալու»՝ սթրեսի ժամանակ: Այդ ձայները հնարավոր չէ հայտնաբերել մարդու ականջներով, սակայն լսողության տիրույթ ունեցող օրգանիզմները, որոնք կարող են լսել ուլտրաձայնային հաճախականությունները, օրինակ՝ մկները, չղջիկները կամ գուցե այլ բույսերը, կարող են լսել բույսերի աղաղակը 15 ֆուտ (4,6 մ) հեռավորությունից[81]:
Արհեստական զգայություն և ընկալում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Մեքենայի ընկալումը համակարգչային համակարգի հնարավորությունն է՝ մեկնաբանելու տվյալները այնպես, ինչպես մարդիկ օգտագործում են իրենց զգայարանները՝ իրենց շրջապատող աշխարհի հետ առնչվելու համար[14][15][82]: Համակարգիչները ընդունում և արձագանքում են տարբեր գրգիռներին իրենց միջավայրին կցված սարքավորումների միջոցով: Մինչև վերջերս մուտքագրումը սահմանափակվում էր ստեղնաշարով, խաղային վահանակով կամ մկնիկով, սակայն տեխնոլոգիայի առաջընթացը, ինչպես ապարատային, այնպես էլ ծրագրային ապահովման ոլորտում, թույլ է տվել համակարգիչներին ընդունել զգայական ներածություն այնպես, ինչպես մարդուն[14][15]:
Մշակույթ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ուիլյամ Շեքսպիրի ժամանակ սովորաբար համարվում էր հինգ խելք կամ հինգ զգայարան[83]: Այդ ժամանակ «իմաստ» և «խելք» բառերը հոմանիշներ էին[83], ուստի զգայարանները հայտնի էին որպես հինգ արտաքին խելքեր[84][85]: Հինգ զգայարանների այս ավանդական հասկացությունն այսօր էլ տարածված է:
Ավանդական հինգ զգայարանները թվարկվում են որպես «հինգ նյութական ունակություններ» (pañcannaṃ indriyānaṃ avakanti IAST) հինդու գրականության մեջ։ Նրանք այլաբանական ներկայացման մեջ հայտնվում են դեռևս Կաթա Ուպանիշադում (մոտավորապես մ.թ.ա. 6-րդ դար), որպես հինգ ձիեր, որոնք քաշում են մարմնի «կառքը», առաջնորդվելով մտքով՝ որպես «կառք վարող»։
Հինգ ավանդական զգայարանների պատկերումը որպես այլաբանություն դարձավ հանրաճանաչ թեմա XVII դարի նկարիչների համար, հատկապես հոլանդացի և ֆլամանդական բարոկկո նկարիչների շրջանում: Տիպիկ օրինակ է Ժերար դը Լայրեսի «Հինգ զգայարանների այլաբանությունը» (1668 թ.), որտեղ հիմնական խմբի ֆիգուրներից յուրաքանչյուրն ակնարկում է ինչ-որ իմաստ. լսողությունը տղա է եռանկյունին ձեռքին, հոտը ներկայացնում է ծաղիկներով աղջիկը, համը ներկայացնում է պտուղով կինը, իսկ շոշափելիքը ներկայացնում է թռչունը բռնած կինը:
Բուդդայական փիլիսոփայության մեջ Այաթանան կամ «զգայական հիմքը» ներառում է միտքը որպես զգայական օրգան, բացի ավանդական հնգյակից: Ընդհանրապես ճանաչված զգայարանների այս հավելումը կարող է առաջանալ բուդդայական մտքի և պրակտիկայի մեջ ներգրավված հոգեբանական կողմնորոշումից: Ինքնին դիտարկվող միտքը դիտվում է որպես երևույթների տարբեր սպեկտրի հիմնական դարպաս, որոնք տարբերվում են ֆիզիկական զգայական տվյալներից[86]: Մարդու զգայական համակարգի դիտարկման այս ձևը ցույց է տալիս զգայության և ընկալման ներքին աղբյուրների կարևորությունը, որոնք լրացնում են արտաքին աշխարհի մեր փորձառությունը։
-
Ժերար դե Լերեսի «Հինգ զգայարանների այլաբանությունը»
-
Լսողության, շոշափելիքի և համի զգայարանների մանրամասները, Յան Բրեյգել Ավագ, 1618 թվական
-
Պիետրո Պաոլինիի այս նկարում յուրաքանչյուր անհատ ներկայացնում է հինգ զգայարաններից մեկը[87]։
Տես նաև
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ծանոթագրություններ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]- ↑ Bradford, Alina (23 October 2017). «The Five (and More) Senses» (անգլերեն). Live Science. Վերցված է 2021-06-16-ին.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Campbell, Neil A. (2017). Biology. Pearson Education UK. ISBN 978-1-292-17044-2.
- ↑ 3,0 3,1 Tsakiris, Manos; de Preester, Helena (2019). The introspective mind: from homeostasis to awareness (1st ed.). Oxford, UK: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-881193-0. Վերցված է 22 January 2022-ին.
- ↑ 4,0 4,1 Khalsa, Sahib S.; Lapidus, Rachel C . (2016-07-25). «Can Interoception Improve the Pragmatic Search for Biomarkers in Psychiatry?». Frontiers in Psychiatry. 7: 121. doi:10.3389/fpsyt.2016.00121. ISSN 1664-0640. PMC 4958623. PMID 27504098.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 Privitera, A. J. (2020). «Sensation and perception». In Biswas-Diener, R.; Diener, E. (eds.). Psychology. Noba textbook series. Champaign, IL: DEF publishers.
- ↑ 6,00 6,01 6,02 6,03 6,04 6,05 6,06 6,07 6,08 6,09 6,10 6,11 6,12 6,13 Wolfe, Jeremy; Kluender, Keith; Levi, Dennis (2012). Sensation & perception (3rd ed.). Sinauer Associates. էջ 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
- ↑ Kalmijn, A. J. (1988). «Detection of Weak Electric Fields». In Atema, Jelle; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N.; Tavolga, William N. (eds.). Sensory Biology of Aquatic Animals. International Conference on the Sensory Biology of Aquatic Animals. Springer Nature Switzerland. doi:10.1007/978-1-4612-3714-3. ISBN 978-1-4612-8317-1.
- ↑ Walker, Michael M.; Dennis, Todd E.; Kirschvink, Joseph L. (December 2002). «The magnetic sense and its use in long-distance navigation by animals». Current Opinion in Neurobiology. 12 (6): 735–744. doi:10.1016/S0959-4388(02)00389-6. PMID 12490267.
- ↑ 9,0 9,1 Enjin, Anders; Zaharieva, Emanuela E.; Frank, Dominic D.; Mansourian, Suzan; Suh, Greg S.B.; Gallio, Marco; Stensmyr, Marcus C. (May 2016). «Humidity Sensing in Drosophila». Current Biology. 26 (10): 1352–1358. Bibcode:2016CBio...26.1352E. doi:10.1016/j.cub.2016.03.049. PMC 5305172. PMID 27161501.
- ↑ Cronin, T.W. (2010), «Polarized-Light Vision in Land and Aquatic Animals», Encyclopedia of the Eye, Elsevier, էջեր 461–468, doi:10.1016/b978-0-12-374203-2.00164-0, ISBN 978-0-12-374203-2
- ↑ Fenton, M. Brock; Grinnell, Alan; Popper, Arthur N.; Fay, Richard R. (2016). Bat bioacoustics. New York: ASA Press. ISBN 978-1-4939-3527-7.
- ↑ Kyhn, L. A.; Jensen, F. H.; Beedholm, K.; Tougaard, J.; Hansen, M.; Madsen, P. T. (2010-05-14). «Echolocation in sympatric Peale's dolphins (Lagenorhynchus australis) and Commerson's dolphins (Cephalorhynchus commersonii) producing narrow-band high-frequency clicks». Journal of Experimental Biology. 213 (11): 1940–1949. doi:10.1242/jeb.042440. ISSN 0022-0949. PMID 20472781.
- ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 «Earth – Plants can see, hear and smell – and respond». BBC. 10 January 2017.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 14,6 Les, Zbigniew; Les, Magdalena (2019-08-02), «Machine Perception—Machine Perception MU», Machine Understanding, Springer International Publishing, էջեր 9–44, doi:10.1007/978-3-030-24070-7_2, ISBN 978-3-030-24069-1
- ↑ 15,0 15,1 15,2 Serov, Alexander (2013-01-27). Subjective Reality and Strong Artificial Intelligence.
- ↑ 16,00 16,01 16,02 16,03 16,04 16,05 16,06 16,07 16,08 16,09 16,10 16,11 16,12 16,13 16,14 16,15 16,16 16,17 16,18 16,19 16,20 16,21 16,22 16,23 Anatomy and Physiology. Rice University (OpenStax). 2016-02-26.
- ↑ Lodish, Harvey F. (2000). Molecular cell biology (4th ed.). New York: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-3136-3.
- ↑ Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M. (1991). Principles of neural science (3rd ed.). Norwalk, Conn.: Appleton & Lange. ISBN 0-8385-8034-3.
- ↑ Small DM, Green BG. A Proposed Model of a Flavor Modality. In: Murray MM, Wallace MT, editors. The Neural Bases of Multisensory Processes. Boca Raton (FL): CRC Press/Taylor & Francis; 2012. Chapter 36. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK92876/
- ↑ 20,0 20,1 Calvert, G.A., Hansen, P.C., Iversen, S.D. and Brammer, M.J., 2001. Detection of audio-visual integration sites in humans by application of electrophysiological criteria to the BOLD effect. Neuroimage, 14(2), pp. 427–438.
- ↑ Galanter, E. (1962). «Direct measurement of utility and subjective probability». American Journal of Psychology. 75 (2): 208–220. doi:10.2307/1419604. JSTOR 1419604. PMID 13896303.
- ↑ Renier, L. A.; Anurova, I.; De Volder, A. G.; Carlson, S.; VanMeter, J.; Rauschecker, J. P. (2009). «Multisensory integration of sounds and vibrotactile stimuli in processing streams for 'what' and 'where'». Journal of Neuroscience. 29 (35): 10950–10960. doi:10.1523/JNEUROSCI.0910-09.2009. PMC 3343457. PMID 19726653.
- ↑ Warr, Philippa (14 February 2013). «Implant gives rats sixth sense for infrared light». Wired UK. Արխիվացված է օրիգինալից 17 February 2013-ին. Վերցված է 14 February 2013-ին.
- ↑ Kohler, Wolfgang (1947). Gestalt Psychology: An Introduction to New Concepts in Modern Psychology. New York: Liveright Publishing Corporation.
- ↑ 25,0 25,1 25,2 Rock, Irvin (1990). «The Legacy of Gestalt Psychology». Scientific American. 263 (6): 84–91. Bibcode:1990SciAm.263f..84R. doi:10.1038/scientificamerican1290-84. JSTOR 24997014. PMID 2270461.
- ↑ D'Ambrose, Christoper; Choudhary, Rizwan (2003). Elert, Glenn (ed.). «Frequency range of human hearing». The Physics Factbook. Վերցված է 2022-01-22-ին.
- ↑ «Deaf Culture and Communication: A Basic Guide» (PDF). Victorian Deaf Society. 2010. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2011-02-26-ին. Վերցված է 2013-08-01-ին.
- ↑ Davis, Audrey B. (1975). «Early Auditory Studies: Activities in the Psychology Laboratories of American Universities». Smithsonian Studies in History and Technology. Smithsonian Institution (31): 1–39. doi:10.5479/si.00810258.31.1. ISSN 0081-0258.
- ↑ Llin's, Rodolfo R.; Llinás, Rodolfo; Churchland, Patricia Smith (1996). Audtition: Cognitive Psychology of Music. MIT Press. ISBN 978-0-262-12198-9.
- ↑ Sun, Yan-Gang; Zhao, Zhong-Qiu; Meng, Xiu-Li; Yin, Jun; Liu, Xian-Yu; Chen, Zhou-Feng (September 2009). «Cellular basis of itch sensation». Science. 325 (5947): 1531–1534. Bibcode:2009Sci...325.1531S. doi:10.1126/science.1174868. PMC 2786498. PMID 19661382.
- ↑ Trivedi, Bijal P. (June 2012). «Gustatory system: The finer points of taste». Nature. 486 (7403): S2–S3. Bibcode:2012Natur.486S...2T. doi:10.1038/486s2a. ISSN 0028-0836. PMID 22717400.
- ↑ Murray, M. M.; Wallace, Mark T. (2012). The neural bases of multisensory processes. Boca Raton, Florida: CRC Press. ISBN 978-1-4398-1219-8. Վերցված է 22 January 2022-ին.
- ↑ Tordoff, M. G. (August 2008). «Gene discovery and the genetic basis of calcium consumption». Physiology & Behavior. 94 (5): 649–659. doi:10.1016/j.physbeh.2008.04.004. PMC 2574908. PMID 18499198.
- ↑ «That Tastes ... Sweet? Sour? No, It's Definitely Calcium!». Sciencedaily.
- ↑ Mattes RD (2009). «Is there a fatty acid taste?». Annual Review of Nutrition. 29: 305–327. doi:10.1146/annurev-nutr-080508-141108. PMC 2843518. PMID 19400700.
- ↑ «New Insight into People Who Taste Words». Live Science. 22 November 2006.
- ↑ Jones, C. L.; Gray, M. A.; Minati, L.; Simner, J.; Critchley, H. D.; Ward, J. (2011). «The neural basis of illusory gustatory sensations: Two rare cases of lexical–gustatory synaesthesia». Journal of Neuropsychology. 5 (2): 243–254. doi:10.1111/j.1748-6653.2011.02013.x. PMID 21923788.
- ↑ Niimura, Yoshihito; Nei, Masatoshi (2003-10-14). «Evolution of olfactory receptor genes in the human genome». Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (21): 12235–12240. Bibcode:2003PNAS..10012235N. doi:10.1073/pnas.1635157100. PMC 218742. PMID 14507991.
- ↑ «The Surprising Impact of Taste and Smell». LiveScience. 5 August 2008.
- ↑ Craig, A. D. (August 2003). «Interoception: the sense of the physiological condition of the body». Current Opinion in Neurobiology. 13 (4): 500–505. doi:10.1016/S0959-4388(03)00090-4. PMID 12965300.
- ↑ Dunn, Barnaby D.; Galton, Hannah C.; Morgan, Ruth; Evans, Davy; Oliver, Clare; Meyer, Marcel; Cusack, Rhodri; Lawrence, Andrew D.; Dalgleish, Tim (December 2010). «Listening to your heart. How interoception shapes emotion experience and intuitive decision making». Psychological Science. 21 (12): 1835–1844. doi:10.1177/0956797610389191. PMID 21106893.
- ↑ Shah, Punit; Hall, Richard; Catmur, Caroline; Bird, Geoffrey (August 2016). «Alexithymia, not autism, is associated with impaired interoception». Cortex; A Journal Devoted to the Study of the Nervous System and Behavior. 81: 215–220. doi:10.1016/j.cortex.2016.03.021. PMC 4962768. PMID 27253723.
- ↑ Farr, Olivia M.; Li, Chiang-shan R.; Mantzoros, Christos S. (May 2016). «Central nervous system regulation of eating: Insights from human brain imaging». Metabolism. 65 (5): 699–713. doi:10.1016/j.metabol.2016.02.002. PMC 4834455. PMID 27085777.
- ↑ «How Your Lungs Work». HowStuffWorks. 2000-10-06.
- ↑ Garfinkel SN, Seth AK, Barrett AB, Suzuki K, Critchley HD (January 2015). «Knowing your own heart: distinguishing interoceptive accuracy from interoceptive awareness». Biological Psychology. 104: 65–74. doi:10.1016/j.biopsycho.2014.11.004. PMID 25451381.
- ↑ Schandry R (July 1981). «Heart beat perception and emotional experience». Psychophysiology. 18 (4): 483–488. doi:10.1111/j.1469-8986.1981.tb02486.x. PMID 7267933.
- ↑ Kleckner IR, Wormwood JB, Simmons WK, Barrett LF, Quigley KS (November 2015). «Methodological recommendations for a heartbeat detection-based measure of interoceptive sensitivity». Psychophysiology. 52 (11): 1432–1440. doi:10.1111/psyp.12503. PMC 4821012. PMID 26265009.
- ↑ Whitehead WE, Drescher VM, Heiman P, Blackwell B (December 1977). «Relation of heart rate control to heartbeat perception». Biofeedback and Self-Regulation. 2 (4): 317–392. doi:10.1007/BF00998623. PMID 612350.
- ↑ Gardiner, J. M.; Atema, J. (July 2010). «The function of bilateral odor arrival time differences in olfactory orientation of sharks». Current Biology. 20 (13): 1187–1191. Bibcode:2010CBio...20.1187G. doi:10.1016/j.cub.2010.04.053. PMID 20541411.
- ↑ Devlin, Hannah (2017-05-11). «Not to be sniffed at: human sense of smell rivals that of dogs, says study». The Guardian. ISSN 0261-3077. Վերցված է 2019-04-10-ին.
- ↑ Niimura, Yoshihito; Nei, Masatoshi (2005-02-14). «Evolutionary changes of the number of olfactory receptor genes in the human and mouse lineages». Gene. 346: 23–28. doi:10.1016/j.gene.2004.09.027. PMID 15716099. Վերցված է 25 March 2021-ին.
- ↑ Takami, S. (August 2002). «Recent progress in the neurobiology of the vomeronasal organ». Microscopy Research and Technique. 58 (3): 228–250. doi:10.1002/jemt.10094. PMID 12203701.
- ↑ Frasnelli, Johannes; Lundström, Johan N.; Boyle, Julie A.; Katsarkas, Athanasios; Jones-Gotman, Marilyn (March 2011). «The vomeronasal organ is not involved in the perception of endogenous odors». Human Brain Mapping. 32 (3): 450–460. doi:10.1002/hbm.21035. PMC 3607301. PMID 20578170.
- ↑ Atema, Jelle (1980) "Chemical senses, chemical signals, and feeding behavior in fishes" pp. 57–101. In: Bardach, J. E. Fish behavior and its use in the capture and culture of fishes', The WorldFish Center, 978-971-02-0003-0.
- ↑ «The illustrated story of the Vampire bat». Արխիվացված է օրիգինալից 2007-11-04-ին. Վերցված է 2007-05-25-ին.
- ↑ van Kleef, Joshua; Berry, Richard; Stange, Gert (March 2008). «Directional selectivity in the simple eye of an insect». The Journal of Neuroscience. 28 (11): 2845–2855. doi:10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670. PMID 18337415.
- ↑ Marshall J, Oberwinkler J (October 1999). «The colourful world of the mantis shrimp». Nature. 401 (6756): 873–874. Bibcode:1999Natur.401..873M. doi:10.1038/44751. PMID 10553902.
- ↑ «Octopus vision, it's in the eye (or skin) of the beholder». Արխիվացված է օրիգինալից 2018-07-21-ին. Վերցված է 2018-05-10-ին.
- ↑ Study proposes explanation for how cephalopods see color, despite black and white vision
- ↑ «Odd pupils let 'colorblind' octopuses see colors». Արխիվացված է օրիգինալից 2019-12-25-ին. Վերցված է 2018-05-10-ին.
- ↑ «The Magnetic Sense of Animals». Theoretical and Computational Biophysics Group.
- ↑ «Built-in GPS in birds in tune with Earth's magnetic field». Baylor College of Medicine. Արխիվացված է օրիգինալից 2012-05-10-ին.
- ↑ Wu, L. Q.; Dickman, J. D. (May 2012). «Neural correlates of a magnetic sense». Science. 336 (6084): 1054–1057. Bibcode:2012Sci...336.1054W. doi:10.1126/science.1216567. PMID 22539554.
- ↑ Cressey, Daniel (2012). «Pigeons may 'hear' magnetic fields». Nature. doi:10.1038/nature.2012.10540. ISSN 1744-7933.
- ↑ «Cattle shown to align north-south». BBC News – Science/Nature.
- ↑ Blakemore, R. (October 1975). «Magnetotactic bacteria». Science. 190 (4212): 377–379. Bibcode:1975Sci...190..377B. doi:10.1126/science.170679. PMID 170679.
- ↑ Urban, J. E. (November 2000). «Adverse effects of microgravity on the magnetotactic bacterium Magnetospirillum magnetotacticum». Acta Astronautica. 47 (10): 775–80. Bibcode:2000AcAau..47..775U. doi:10.1016/S0094-5765(00)00120-X. PMID 11543576.
- ↑ Chae, Kwon-Seok; Oh, In-Taek; Lee, Sang-Hyup; Kim, Soo-Chan (2019-02-14). «Blue light-dependent human magnetoreception in geomagnetic food orientation». PLOS ONE. 14 (2): e0211826. Bibcode:2019PLoSO..1411826C. doi:10.1371/journal.pone.0211826. PMC 6375564. PMID 30763322.
- ↑ «Electroreceptive Mechanisms in the Platypus». Արխիվացված է օրիգինալից 1999-02-09-ին.
- ↑ Drake, Nadia (2011). «Life: Dolphin can sense electric fields: Ability may help species track prey in murky waters». Science News. 180 (5): 12. doi:10.1002/scin.5591800512.
- ↑ Morley, Erica (July 5, 2018). «Electric Fields Elicit Ballooning in Spiders». Current Biology. 28 (14): 2324–2330.e2. Bibcode:2018CBio...28E2324M. doi:10.1016/j.cub.2018.05.057. PMC 6065530. PMID 29983315.
- ↑ «Implant gives man the sense of "magnetic vision"». 5 May 2005. Վերցված է 2011-04-23-ին.
- ↑ Tichy, H.; Kallina, W. (2013-01-16). «The evaporative function of cockroach hygroreceptors». PLOS ONE. 8 (1): e53998. Bibcode:2013PLoSO...853998T. doi:10.1371/journal.pone.0053998. PMC 3546976. PMID 23342058.
- ↑ Kardong, Kenneth V.; Mackessy, Stephen P. (1991). «The Strike Behavior of a Congenitally Blind Rattlesnake». Journal of Herpetology. JSTOR. 25 (2): 208. doi:10.2307/1564650. ISSN 0022-1511. JSTOR 1564650.
- ↑ Krochmal, Aaron R.; Bakken, George S.; LaDuc, Travis J. (15 November 2004). «Heat in evolution's kitchen: evolutionary perspectives on the functions and origin of the facial pit of pitvipers (Viperidae: Crotalinae)». Journal of Experimental Biology. The Company of Biologists. 207 (24): 4231–4238. doi:10.1242/jeb.01278. ISSN 1477-9145. PMID 15531644.
- ↑ Pough, F. H.; Magnusson, W. E.; Ryan, M. J.; Wells, K. D.; Taigen, T. L. (1992). «Behavioral energetics». Environmental physiology of the amphibians. էջեր 395–436.
- ↑ 77,0 77,1 Gracheva, Elena O.; Ingolia, Nicholas T.; Kelly, Yvonne M.; Cordero-Morales, Julio F.; Hollopeter, Gunther; Chesler, Alexander T.; Sánchez, Elda E.; Perez, John C.; Weissman, Jonathan S.; Julius, David (14 March 2010). «Molecular basis of infrared detection by snakes». Nature. Springer Science and Business Media LLC. 464 (7291): 1006–1011. Bibcode:2010Natur.464.1006G. doi:10.1038/nature08943. ISSN 0028-0836. PMC 2855400. PMID 20228791.
- ↑ Priede, Imants G. (2018-02-01). «Buoyancy of gas-filled bladders at great depth». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 132: 1–5. doi:10.1016/j.dsr.2018.01.004. ISSN 0967-0637.
- ↑ von der Emde, Gerhard (2001). Barth, Friedrich G.; Schmid, Axel (eds.). «Electric Fields and Electroreception: How Electrosensory Fish Perceive Their Environment». Ecology of Sensing (անգլերեն). Berlin, Heidelberg: Springer: 313–329. doi:10.1007/978-3-662-22644-5_16. ISBN 978-3-662-22644-5.
- ↑ Polarized Light and Polarization Vision in Animal Sciences (անգլերեն). doi:10.1007/978-3-642-54718-8.
- ↑ Khair, I.; Lewis-Epstein, O.; Sharon, R; Saban, K.; Perelman, R; Boonman, A.; Yovel, Y.; Hadany, L. «Plants emit informative airborne sounds under stress».
{{cite bioRxiv}}
:|biorxiv=
required (օգնություն) - ↑ «Machine Perception & Cognitive Robotics Laboratory». www.ccs.fau.edu. Վերցված է 2016-06-18-ին.
- ↑ 83,0 83,1 Horace Howard Furness (1880). «King Lear». Shakespeare. Vol. 5 (7th ed.). Philadelphia: J.B. Lippincott Co. էջ 187.
- ↑ «wit». The Merriam-Webster new book of word histories. Merriam-Webster. 1991. էջեր 508. ISBN 978-0-87779-603-9.
- ↑ Clive Staples Lewis (1990). «Sense». Studies in Words (2nd (republished) ed.). Cambridge University Press. էջ 147. ISBN 978-0-521-39831-2.
- ↑ Dhir, Sangeeta (2015-06). «Mind: The new sensory convention». Journal of the International Clinical Dental Research Organization (ամերիկյան անգլերեն). 7 (1): 1. doi:10.4103/2231-0754.153468. ISSN 2231-0754.
{{cite journal}}
: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link) - ↑ «Allegory of the Five Senses». The Walters Art Museum.
Արտաքին հղումներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Վիքիպահեստ նախագծում կարող եք այս նյութի վերաբերյալ հավելյալ պատկերազարդում գտնել Զգացողություն կատեգորիայում։ |
- The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine (announced 4 October 2004) was won by Richard Axel and Linda Buck for their work explaining olfaction, published first in a joint paper in 1991 that described the very large family of about one thousand genes for odorant receptors and how the receptors link to the brain.
- Answers to several questions related to senses and human feeling from curious kids Արխիվացված 2013-12-13 Wayback Machine
The Physiology of the Senses tutorial—12 animated chapters on vision, hearing, touch, balance and memory.
- Զգացումներ
- Զգայական համակարգ
- Ընկալում
- Անատոմիա
- Հոգեբանություն
- Կենսաբանություն
- Ֆիզիոլոգիա
- Մարդ
- Իմացություն
- Զգայական օրգաններ
- Նեյրոֆիզիոլոգիա
- Փիլիսոփայական հասկացություններ
- Գիտակցության փիլիսոփայություն
- Գոյական
- Նյարդաբանություն
- Նյարդային համակարգ
- Մարդու անատոմիա
- Զգացմունքներ
- Բժշկություն
- Գիտություն
- Օրգան համակարգեր
- Հոգեկան գործընթացներ