Բրգաձև նեյրոն

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search
Բրգաձև նեյրոն
GolgiStainedPyramidalCell.jpg
ԵնթատեսակՆեյրոն
ՏեղադրությունՄեծ ուղեղի կեղև
Կառուցվածքբրգանման
Ֆունկցիադրդում
Նեյրոտրանսմիթերգլուտամինաթթու և γ-aminobutyric acid?
Foundational Model of Anatomy կոդ84105
Neurolex կոդsao862606388


Բրգաձև նեյրոն

Բրգաձև նեյրոն (բրգաձև բջիջ), նեյրոնների տեսակ, հիմնականում գտնվում են գլխուղեղի կեղևում, հիպոկամպում, նշիկաձև մարմնում։ Այս բջիջները կաթնասունների գլխուղեղի առաջճակատային և կեղև-ողնուղեղային ուղու հիմնական դրդող նեյրոններն են։ Առաջին անգամ հայտնաբերվել և ուսումնասիրվել են Ռամոն ի Կախալի կողմից։.[1][2] Հայտնաբերումից հետո բրգաձև նեյրոնների հետազոտումը հանդիսացավ բազմաթիվ գիտնականների խնդիրը, որոնք ցանկացան պարզել նրանց նշանակությունը հիշողության և հոգեկան այլ ռեակցիաների գործում։

Կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Առանձնահատկություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիմնական առանձնահատկությունը եռանկյունի բրգաձև մարմինն է, որի պատճառով էլ կոչվում են այսպես։ Ունեն մեկ աքսոն, մեկ ծայրային դենդրիտ, խիստ ճյուղավորված դենդրիտային ճյուղեր և բազմաթիվ դենդրիտային փշիկներ[3]։

Ծայրային դենդրիտ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծայրային դենդրիտը սկիզբ է առնում նեյրոնի մարմնի վերին մասին։ Այն բավականին հաստ է, որից սկսվում են բազմաթիվ դենդրիտային ճյուղեր։[3]

Հիմնական դենդրիտներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիմնական դենդրիտները սկսվում են ծայրային հաստ դենդրիտից, թվով 3-5 են։ Մարմնից հեռանալուն զուգընթաց, ճյուղավորվում են։[3]

Բրգաձև նեյրոնները ուղեղի ամենախոշոր բջիջներն են։ Մարմինը մոտավորապես 20 μm երկարություն ունի։ Դենդրիտների տրամագիծը կես միկրոմետրից մինչև մի քանի միկրոմետր է, երկարությունը՝ մի քանի հարյուր միկրոմետր։ Ճյուղավորման շնորհիվ, բրգաձև նեյրոնի դենդրիտների ընդհանուր երկարությունը կարող է հասնել մի քանի սանտիմետրի։ Աքսոնը նույնպես երկար է, խիստ ճյուղավորված։

Դենդրիտային փշիկներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Դենդրիտային փշիկների առկայությունն էապես մեծացնում է բրգաձև նեյրոնների ազդակներ ընդունելու մակերեսը։ Նրանք բացակայում են նեյրոնի մարմնի վրա։ Առնետների ծայրային դենդրիտի վրա կան մոտավորապես 3000 դենդրիտային փշիկներ։ Մարդկանց բրգաձև նեյրոններում փշիկների քանակը կարող է հասնել մինչև 6000-ի[4]։

Աճ և զարգացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տարբերակում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նեյրոնների տարբերակումը սկսվում է ուղեղի զարգացման ամենավաղ շրջաններում։ Ցողունային Progenitor cells կուտակվում են ենթակեղևային պրոլիֆերատիվ փորքային գոտում և ենթափորոքային գոտում։ Անհաս բրգաձև նեյրոնները գաղթում են ձևավորվող կեղևային թիթեղիկ, որտեղ ենթարկվում են հետագա ձևափոխման։ Ներսածին կաննաբինոիդները մոլեկուլներ են, որոնք ուղղորդում են զարգացող նեյրոններին և նրանց աքսոններին[5]։ Ctip2 և Sox5 աճի գործոնները ուղղուրդում են բրգաձև նեյրոնների աքսոններին դեպի իրենց նյարդավորման տեղը[6]։

Վաղ հետծննդյան զարգացում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Խննդից հետո բրգաձև նեյրոնների ձևավորումը շարունակցվում է։ Առնետների մոտ 3-ից մինչև 21-րդ օրերն ընկած ժամանակահատվածում բրգաձև նեյրոնների մարմինը կրկնակի անգամ մեծանում է, խոշորանում են ծայրային և հիմնային դենդրիտները։ Միաժամանակ փոքրանում է նրանց թաղանթային պոտենցիալը, նվազում է թաղանթային դիմադրությունը, մեծանում է գործողության պոտենցիալի արժեքը[7]։

Ազդանշանում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Դենդրիտների մեծաքանակությունը նպաստում է բրգաձև բջիջների՝ բազմաթիվ ազդանշաններ ընդունելու հատկությանը։ Մյուս նեյրոնների նման, նրանց դենդրիտների վրա հայտնաբերվել են Na+, Ca2+, and K+ անցուղիներ, որոշ քանակով նաև՝ մարմնի վրա։ Այս անցուղիներն ունեն տարբեր առանձնահատկություններ։ Դենդրիտների պոտենցիալակախյալ Ca2+ անցուղիներն ակտիվանում են դրդող հետսինապսային պոտենցիալներից և գործողության պոտենցիալի հետվերադարձով նեյրոնի մարմնով։ Գործողության պոտենցիալի հետվերադարձը կախված է K+ անցուղիներով։ K+ անցուղիները բրգաձև նեյրոններում օժանդակում են գործողության պոտենցիալի տատանասահմանի կարգավորման մեխանիզմին[8]։

Բրգաձև նեյրոնների պատասխանը կախված է ստացվող ազդակների հանրագումարից։ Մեկ նեյրոնը կարող է ստանալ մոտավորապես 30000 դրդող և 1700 արգելակող ազդակներ։ Դրդող ազդակները ստացվում են հիմնականում դենդրիտային փշիկներով, իսկ արգելակողները՝ մարմնով, նույնիսկ աքսոնով։ Բրգաձև բջիջները որպես դրդող միջնորդանյութ օգտագործում են գլյուտամատ, և որպես արգելակող՝ գամմա-ամինոկարագաթթու։[3]

Տեսակներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Տարբերում են բրգաձև բջիջների հետևյալ տեսակները՝ RSad, RSna և IB։

Ֆունկցիաներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կեղև-ողնուղեղային ուղի[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բրգաձև նեյրոններից ազդակներ են ուղղվում ողնուղեղի համապատասխան շարժանեյրոններ, որոնք պատասխանատու են մարմնի շարժողական ակտիվության համար։ այս կապերի առաջացման հարցում մեծ դեր ունեն տարբեր բնույթի աճի գործոնները[9]։

Ճանաչողություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Առաջ ճակատային մասի բրգաձև նեյրոնները մասնակցում են ճանաչողական (կոգնիտիվ) ռեակցիաներին։ Այս նեյրոնների համախմբվածության աստիճանը որոշում է մարդու և բարձրակարգ կենդանիների ճանաչողական գործունեության մակարդակը։ Մեծ դեր ունեն մարմինների ճանաչման գործում։[1]

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. 1,0 1,1 Elston GN (November 2003)։ «Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function»։ Cereb. Cortex 13 (11): 1124–38։ PMID 14576205։ doi:10.1093/cercor/bhg093 
  2. García-López P, García-Marín V, Freire M (November 2006)։ «Three-dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation»։ J. Neurosci. 26 (44): 11249–52։ PMID 17079652։ doi:10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006 
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Megías M, Emri Z, Freund TF, Gulyás AI (2001)։ «Total number and distribution of inhibitory and excitatory synapses on hippocampal CA1 pyramidal cells»։ Neuroscience 102 (3): 527–40։ PMID 11226691։ doi:10.1016/S0306-4522(00)00496-6 
  4. Laberge D, Kasevich R (November 2007)։ «The apical dendrite theory of consciousness»։ Neural Netw 20 (9): 1004–20։ PMID 17920812։ doi:10.1016/j.neunet.2007.09.006 
  5. Mulder J, Aguado T, Keimpema E և այլք: (June 2008)։ «Endocannabinoid signaling controls pyramidal cell specification and long-range axon patterning»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (25): 8760–5։ PMC 2438381։ PMID 18562289։ doi:10.1073/pnas.0803545105 
  6. Fishell G, Hanashima C (February 2008)։ «Pyramidal neurons grow up and change their mind»։ Neuron 57 (3): 333–8։ PMID 18255026։ doi:10.1016/j.neuron.2008.01.018 
  7. Zhang ZW (March 2004)։ «Maturation of layer V pyramidal neurons in the rat prefrontal cortex: intrinsic properties and synaptic function»։ J. Neurophysiol. 91 (3): 1171–82։ PMID 14602839։ doi:10.1152/jn.00855.2003 
  8. Magee J, Hoffman D, Colbert C, Johnston D (1998)։ «Electrical and calcium signaling in dendrites of hippocampal pyramidal neurons»։ Annu. Rev. Physiol. 60 (1): 327–46։ PMID 9558467։ doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.327 
  9. Salimi I, Friel KM, Martin JH (July 2008)։ «Pyramidal tract stimulation restores normal corticospinal tract connections and visuomotor skill after early postnatal motor cortex activity blockade»։ J. Neurosci. 28 (29): 7426–34։ PMC 2567132։ PMID 18632946։ doi:10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008 

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]