Jump to content

Բջջի մահ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Բջջի մահ
ֆիզիոլոգիական գործընթաց Խմբագրել Wikidata
Ենթակատեգորիաcellular process or phenomenon, biological destruction Խմբագրել Wikidata
Մասն էcell development, proliferation and death Խմբագրել Wikidata
Has cont­ri­bu­ting factorնեկրոզ Խմբագրել Wikidata
Ապոպտոզի մեջ ներգրավված ազդանշանային փոխանցման ուղիների ակնարկ

Բջջի մահ, կենսաբանական բջջի իր գործառույթները կատարելու դադարի դեպք: Կարող է լինել հին բջիջների մահվան և նորերով փոխարինման բնական գործընթացի արդյունք, ինչպես ծրագրավորված բջջի մահվան դեպքում, կամ կարող է առաջանալ այնպիսի գործոններից, ինչպիսիք են հիվանդությունները, տեղայնացված վնասվածքը կամ այն օրգանիզմի մահը, որի մաս են կազմում բջիջները: Ապոպտոզը կամ I տիպի բջջի մահը, և աուտոֆագիան կամ II տիպի բջջի մահը ծրագրավորված բջջի մահվան ձևեր են, մինչդեռ նեկրոզը ոչ ֆիզիոլոգիական գործընթաց է, որը տեղի է ունենում վարակի կամ վնասվածքի հետևանքով[1]:

«Բջջի նեկրոկենսաբանություն» տերմինն օգտագործվել է բջջի մահվանը նախատրամադրող, նախորդող և ուղեկցող մորֆոլոգիական, կենսաքիմիական և մոլեկուլային փոփոխությունների հետ կապված կենսական գործընթացները նկարագրելու համար, ինչպես նաև բջջի մահվան հետևանքներն ու հյուսվածքային արձագանքը[2]: Բառը ծագում է հունարեն νεκρό՝ «մահ», βίο՝ «կյանք» և λόγος՝ «ուսումնասիրություն» բառերից։ Սկզբնապես այս տերմինը մշակվել է բջջի մահվան հետ կապված փոփոխությունների հետազոտությունները լայնորեն սահմանելու համար, որոնք հայտնաբերվում և չափվում են բազմապարամետրային հոսքային և լազերային սկանավորման ցիտոմետրիայով[3]: Այն օգտագործվել է բջջի մահվան ընթացքում իրական ժամանակում տեղի ունեցող փոփոխությունները նկարագրելու համար, որոնք հայտնաբերվում են հոսքային ցիտոմետրիայի միջոցով[4]:

Տեսակներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծրագրավորված բջջի մահ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծրագրավորված բջջի մահը (ՊԲՄ) բջջի մահ է, որը միջնորդվում է բջջի ներսում գործող ծրագրի միջոցով[5][6]։ ՊԿԴ-ն իրականացվում է կարգավորվող գործընթացով, որը սովորաբար առավելություն է տալիս օրգանիզմի կյանքի ցիկլի ընթացքում: Օրինակ՝ զարգացող մարդու սաղմի մոտ մատների և ոտքերի մատների դիֆերենցիացիան տեղի է ունենում, քանի որ մատների միջև գտնվող բջիջները ապոպտոզ են անում. արդյունքում մատները բաժանվում են: ՊԿԴ-ն հիմնական գործառույթներ է կատարում ինչպես բույսերի, այնպես էլ մետազոաների (բազմաբջիջ կենդանիներ) հյուսվածքների զարգացման ընթացքում:

Ապոպտոզ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Ապոպտոզի հետ կապված մորֆոլոգիական փոփոխություններ

Ապոպտոզը ծրագրավորված բջջի մահվան (ՊԲՄ) պրոցեսոր է, որը կարող է տեղի ունենալ բազմաբջիջ օրգանիզմներում[6]։ Կենսաքիմիական իրադարձությունները հանգեցնում են բնորոշ բջջի փոփոխությունների (մորֆոլոգիայի) և մահվան: Այս փոփոխությունները ներառում են բշտիկների առաջացում, բջջի կծկում, միջուկի մասնատում, քրոմատինի խտացում և քրոմոսոմային ԴՆԹ-ի մասնատում: Այժմ կարծիք կա, որ զարգացման համատեքստում բջիջները դրդվում են ինքնասպանության դրականորեն՝ հոմեոստատիկ համատեքստում գտնվելիս. որոշակի գոյատևման գործոնների բացակայությունը կարող է ինքնասպանության խթան հանդիսանալ: Թվում է, թե կան որոշակի տարբերություններ այս ինքնասպանության ուղիների ձևաբանության և կենսաքիմիայի մեջ. որոշները քայլում են «ապոպտոզի» ճանապարհով, մյուսները՝ ավելի ընդհանրացված ուղով դեպի ջնջում, բայց երկուսն էլ սովորաբար գենետիկորեն և սինթետիկորեն մոտիվացված են: Կան որոշ ապացույցներ, որ «ապոպտոզի» որոշակի ախտանիշներ, ինչպիսիք են էնդոնուկլեազների ակտիվացումը, կարող են կեղծորեն առաջանալ առանց գենետիկական կասկադի ներգրավման, սակայն, ենթադրաբար, իրական ապոպտոզը և ծրագրավորված բջջի մահը պետք է գենետիկորեն միջնորդված լինեն: Նաև պարզ է դառնում, որ միտոզը և ապոպտոզը որոշակիորեն փոխկապակցված կամ փոխկապակցված են, և որ ձեռք բերված հավասարակշռությունը կախված է համապատասխան աճի կամ գոյատևման գործոններից ստացված ազդանշաններից[7]։

Աուտոֆագիայի իրադարձությունների օրինակներ

ԴՆԹ-ի վնասի վերականգնման մեջ հիմնականում օգտագործվող որոշակի հիմնական սպիտակուցներ կարող են նաև առաջացնել ապոպտոզ, երբ ԴՆԹ-ի վնասը գերազանցում է բջջի վերականգնման կարողությունը[8]։ Այս կրկնակի դերային սպիտակուցները պաշտպանում են անկայուն վնասված բջիջների բազմացումից, որը կարող է հանգեցնել քաղցկեղի։

Աուտոֆագիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Աուտոֆագիան ցիտոպլազմային է, բնութագրվում է խոշոր վակուոլների առաջացմամբ, որոնք որոշակի հաջորդականությամբ կլանում են օրգանոիդները՝ նախքան կորիզի քայքայումը[9]։ Մակրոավտոֆագիան, որը հաճախ անվանում են աուտոֆագիա, կատաբոլիկ գործընթաց է, որը հանգեցնում է ցիտոպլազմային պարունակության աուտոֆագոսոմային-լիզոսոմային քայքայման, աննորմալ սպիտակուցային ագրեգատների և ավելցուկային կամ վնասված օրգանոիդների: Աուտոֆագիան սովորաբար ակտիվանում է սննդանյութերի պակասի պայմաններում, բայց կապված է նաև ֆիզիոլոգիական, ինչպես նաև պաթոլոգիական գործընթացների հետ, ինչպիսիք են զարգացումը, դիֆերենցիացիան, նեյրոդեգեներատիվ հիվանդությունները, սթրեսը, վարակը և քաղցկեղը:

ՊԿԴ-ի այլ տարբերակներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հայտնաբերվել են ծրագրավորված բջջի մահվան այլ ուղիներ[10]։ Այս այլընտրանքային ուղիները, որոնք կոչվում են «ոչ ապոպտոտիկ ծրագրավորված բջջի մահ» (կամ «կասպազից անկախ ծրագրավորված բջջի մահ»), մահվան նույնքան արդյունավետ են, որքան ապոպտոզը և կարող են գործել որպես պահեստային մեխանիզմներ կամ որպես ՊԿԴ-ի հիմնական տեսակ։

Ծրագրավորված բջջի մահվան որոշ նման ձևեր են անոյկիսը, որը գրեթե նույնական է ապոպտոզին, բացառությամբ դրա ինդուկցիայի. եղջերաթաղանթի ձևավորում, որը բջջի մահվան մի ձև է, որը բնորոշ է միայն աչքերին. էքսիտոտոքսիկություն. ֆերոպտոզ, բջջի մահվան երկաթից կախված ձև[11] և Վալերիական դեգեներացիա։

Բույսերի բջիջները ենթարկվում են ՊԿԴ-ի որոշակի գործընթացների, որոնք նման են աուտոֆագիկ բջջի մահվան: Այնուամենայնիվ, ՊԿԴ-ի որոշ ընդհանուր առանձնահատկություններ բարձր պահպանված են և՛ բույսերում, և՛ մետազոաներում:

Ակտիվացմամբ պայմանավորված բջջի մահը (AICD) ծրագրավորված բջջի մահ է, որն առաջանում է Fas ընկալիչի (Fas, CD95) և Fas լիգանդի (FasL, CD95 լիգանդ) փոխազդեցության արդյունքում[12]։ Այն առաջանում է T-բջջի հատուկ ընկալիչների (TCR) կրկնակի խթանման արդյունքում և օգնում է պահպանել ծայրամասային իմունային տոլերանտությունը[13]։ Հետևաբար, գործընթացի փոփոխությունը կարող է հանգեցնել աուտոիմունային հիվանդությունների[12]։ Այլ կերպ ասած՝ AICD-ն ակտիվացված T-լիմֆոցիտների բացասական կարգավորիչն է։

Իշեմիկ բջջի մահը կամ օնկոզը պատահական կամ պասիվ բջջի մահվան մի ձև է, որը հաճախ համարվում է մահացու վնասվածք: Գործընթացը բնութագրվում է միտոքոնդրիալ այտուցով, ցիտոպլազմայի վակուոլիզացիայով և կորիզի ու ցիտոպլազմայի այտուցով[14]։

Միտոտիկ աղետը ուռուցքաճնշող մեխանիզմ է, որը կարող է հանգեցնել բջջի մահվան, որը պայմանավորված է բջիջների վաղաժամ կամ անպատշաճ միտոզի մեջ մտնելով: Սա բջջի մահվան ամենատարածված եղանակն է իոնացնող ճառագայթման և շատ այլ հակաքաղցկեղային բուժումների ենթարկված քաղցկեղային բջիջներում[15]։

Իմունոգեն բջջի մահը կամ իմունոգեն ապոպտոզը բջջի մահվան մի ձև է, որն առաջանում է որոշ ցիտոստատիկ նյութերից, ինչպիսիք են անտրացիկլինները, օքսալիպլատինը և բորտեզոմիբը, կամ ճառագայթային թերապիայից և ֆոտոդինամիկ թերապիայից (ՖԴԹ)[16]։

Պիրոպտոզը ծրագրավորված բջջի մահվան խիստ բորբոքային ձև է, որն առավել հաճախ տեղի է ունենում ներբջջի հարուցիչներով վարակման ժամանակ և, հավանաբար, կազմում է միելոիդ բջիջների հակամանրէային պատասխանի մի մասը[3]։

PANoptosis-ը բնածին իմունային, լիտիկ բջջի մահվան ուղի է, որը սկսվում է բնածին իմունային սենսորների կողմից և ղեկավարվում կասպազների և RIP կինազների կողմից՝ PANoptosomes համալիրների միջոցով: Մինչ օրս բնութագրվել են մի քանի PANoptosomes համալիրներ, այդ թվում՝ ZBP1-, AIM2-, RIPK1-, NLRC5-/NLRP12- և NLRP3-PAN-ոպտոսոմները: PANoptosis-ը կարևոր դեր է խաղում բնածին իմունային պատասխաններում՝ տիրոջ պաշտպանության համար, բայց այն նաև ներգրավված է եղել բորբոքման և ախտաբանության մեջ բորբոքային հիվանդությունների, վարակների և քաղցկեղի դեպքում[17][18][19][20][21][22][23][24][25][26]։

Ֆագոպտոզը բջջի մահ է, որը տեղի է ունենում մեկ այլ բջջի (սովորաբար ֆագոցիտի) կողմից կենդանի բջջի ֆագոցիտոզի (այսինքն՝ կլանման) հետևանքով, ինչը հանգեցնում է կլանված բջջի մահվան և մարսողության: Ֆագոպտոզը կարող է առաջանալ այն բջիջներում, որոնք պաթոգեն են, քաղցկեղային, ծերացած, վնասված կամ պահանջմունքները գերազանցող[27]։

Նեկրոտիկ բջջի մահ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նեկրոզը բջջի մահ է, որի դեպքում բջիջը լրջորեն վնասվել է արտաքին ուժերի, ինչպիսիք են վնասվածքը կամ վարակը, և տեղի է ունենում մի քանի տարբեր ձևերով։ Այն բջիջների մահից հետո տեղի ունեցողի ամբողջությունն է[28]։ Նեկրոզի դեպքում բջիջը ենթարկվում է այտուցի, որին հաջորդում է բջջի թաղանթի անվերահսկելի պատռվածքը, որի արդյունքում բջջի պարունակությունը դուրս է մղվում։ Այս բջջի պարունակությունը հաճախ բորբոքում է առաջացնում մոտակա բջիջներում[29]։ Ծրագրավորված նեկրոզի մի ձև, որը կոչվում է նեկրոպտոզ, ճանաչվել է որպես ծրագրավորված բջջի մահվան այլընտրանքային ձև: Ենթադրվում է, որ նեկրոպտոզը կարող է ծառայել որպես բջջի մահվան պահուստային միջոց ապոպտոզի համար, երբ ապոպտոզի ազդանշանային ուղին արգելափակվում է էնդոգեն կամ էկզոգեն գործոններով, ինչպիսիք են վիրուսները կամ մուտացիաները: Նեկրոպտոզի ուղիները կապված են մահվան ընկալիչների հետ, ինչպիսին է ուռուցքի նեկրոզի գործոնի ընկալիչ 1-ը[29]։ Բջջի մահվան նույնականացումը նախկինում դասակարգվում էր ձևաբանության հիման վրա, սակայն վերջին տարիներին այն անցել է մոլեկուլային և գենետիկական պայմաններին։

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ Kierszenbaum A (2012). Histology and Cell Biology – An Introduction to Pathology. Philadelphia: Elsevier Saunders.
  2. ↑ Nirmala JG, Lopus M (2020 թ․ ապրիլ). «Cell death mechanisms in eukaryotes». Cell Biology and Toxicology. 36 (2): 145–164. doi:10.1007/s10565-019-09496-2. PMID 31820165.
  3. ↑ 3,0 3,1 Darzynkiewicz Z, Juan G, Li X, Gorczyca W, Murakami T, Traganos F (1997 թ․ հունվար). «Cytometry in cell necrobiology: analysis of apoptosis and accidental cell death (necrosis)». Cytometry. 27 (1): 1–20. doi:10.1002/(sici)1097-0320(19970101)27:1<1::aid-cyto2>3.0.co;2-l. PMID 9000580.
  4. ↑ Warnes G, Martins S (2011 թ․ մարտ). «Real-time flow cytometry for the kinetic analysis of oncosis». Cytometry. Part A. 79 (3): 181–191. doi:10.1002/cyto.a.21022. PMID 21254392. S2CID 11691981.
  5. ↑ Engelberg-Kulka H, Amitai S, Kolodkin-Gal I, Hazan R (2006 թ․ հոկտեմբեր). «Bacterial programmed cell death and multicellular behavior in bacteria». PLOS Genetics. 2 (10): e135. doi:10.1371/journal.pgen.0020135. PMC 1626106. PMID 17069462.
  6. ↑ 6,0 6,1 Green D (2011). Means To An End. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-887-4.
  7. ↑ Bowen ID (1993 թ․ ապրիլ). «Apoptosis or programmed cell death?». Cell Biology International. 17 (4): 365–380. doi:10.1006/cbir.1993.1075. PMID 8318948. S2CID 31016389.
  8. ↑ Bernstein C, Bernstein H, Payne CM, Garewal H (2002 թ․ հունիս). «DNA repair/pro-apoptotic dual-role proteins in five major DNA repair pathways: fail-safe protection against carcinogenesis». Mutat Res. 511 (2): 145–78. Bibcode:2002MRRMR.511..145B. doi:10.1016/s1383-5742(02)00009-1. PMID 12052432.
  9. ↑ Schwartz LM, Smith SW, Jones ME, Osborne BA (1993 թ․ փետրվար). «Do all programmed cell deaths occur via apoptosis?». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 90 (3): 980–984. Bibcode:1993PNAS...90..980S. doi:10.1073/pnas.90.3.980. PMC 45794. PMID 8430112.;and, for a more recent view, see Bursch W, Ellinger A, Gerner C, Fröhwein U, Schulte-Hermann R (2000). «Programmed cell death (PCD). Apoptosis, autophagic PCD, or others?». Annals of the New York Academy of Sciences. 926 (1): 1–12. Bibcode:2000NYASA.926....1B. doi:10.1111/j.1749-6632.2000.tb05594.x. PMID 11193023. S2CID 27315958.
  10. ↑ Kroemer G, Martin SJ (2005 թ․ հուլիս). «Caspase-independent cell death». Nature Medicine. 11 (7): 725–730. doi:10.1038/nm1263. PMID 16015365. S2CID 8264709.
  11. ↑ Dixon SJ, Lemberg KM, Lamprecht MR, Skouta R, Zaitsev EM, Gleason CE, Patel DN, Bauer AJ, Cantley AM, Yang WS, Morrison B, Stockwell BR (2012 թ․ մայիս). «Ferroptosis: an iron-dependent form of nonapoptotic cell death». Cell. 149 (5): 1060–1072. doi:10.1016/j.cell.2012.03.042. PMC 3367386. PMID 22632970.
  12. ↑ 12,0 12,1 Zhang J, Xu X, Liu Y (2004 թ․ հունիս). «Activation-induced cell death in T cells and autoimmunity». Cellular & Molecular Immunology. 1 (3): 186–92. PMID 16219166.
  13. ↑ Kabelitz D, Janssen O (1997 թ․ փետրվար). «Antigen-induced death of T-lymphocytes». Frontiers in Bioscience: A Journal and Virtual Library. 2 (4): d61–77. doi:10.2741/a175. PMID 9159213.
  14. ↑ «Oncosis». Cell Communication Online Pathfinder Encyclopaedia (COPE). Վերցված է 2010 թ․ օգոստոսի 10-ին.
  15. ↑ Ianzini F, Mackey MA (2007). «Mitotic Catastrophe in Apoptosis, Senescence, and Cancer». In Gewirtz DA, Holt SE, Grant S (eds.). Revista Brasileira de Ciências Farmacêuticas. Vol. 44. Humana Press. էջեր 73–91. doi:10.1007/978-1-59745-221-2. ISBN 978-1-58829-527-9.
  16. ↑ Garg AD, Nowis D, Golab J, Vandenabeele P, Krysko DV, Agostinis P (2010 թ․ հունվար). «Immunogenic cell death, DAMPs and anticancer therapeutics: an emerging amalgamation». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer. 1805 (1): 53–71. doi:10.1016/j.bbcan.2009.08.003. PMID 19720113.
  17. ↑ «St. Jude finds NLRP12 as a new drug target for infection, inflammation and hemolytic diseases». www.stjude.org (անգլերեն). Վերցված է 2024 թ․ մարտի 7-ին.
  18. ↑ Zheng, Min; Karki, Rajendra; Vogel, Peter; Kanneganti, Thirumala-Devi (2020 թ․ ապրիլի 30). «Caspase-6 Is a Key Regulator of Innate Immunity, Inflammasome Activation, and Host Defense». Cell. 181 (3): 674–687.e13. doi:10.1016/j.cell.2020.03.040. ISSN 1097-4172. PMC 7425208. PMID 32298652.
  19. ↑ Christgen, Shelbi; Zheng, Min; Kesavardhana, Sannula; Karki, Rajendra; Malireddi, R. K. Subbarao; Banoth, Balaji; Place, David E.; Briard, Benoit; Sharma, Bhesh Raj; Tuladhar, Shraddha; Samir, Parimal; Burton, Amanda; Kanneganti, Thirumala-Devi (2020). «Identification of the PANoptosome: A Molecular Platform Triggering Pyroptosis, Apoptosis, and Necroptosis (PANoptosis)». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 10: 237. doi:10.3389/fcimb.2020.00237. ISSN 2235-2988. PMC 7274033. PMID 32547960.
  20. ↑ Lee, SangJoon; Karki, Rajendra; Wang, Yaqiu; Nguyen, Lam Nhat; Kalathur, Ravi C.; Kanneganti, Thirumala-Devi (2021 թ․ սեպտեմբեր). «AIM2 forms a complex with pyrin and ZBP1 to drive PANoptosis and host defence». Nature. 597 (7876): 415–419. Bibcode:2021Natur.597..415L. doi:10.1038/s41586-021-03875-8. ISSN 1476-4687. PMC 8603942. PMID 34471287.
  21. ↑ Malireddi, R. K. Subbarao; Kesavardhana, Sannula; Karki, Rajendra; Kancharana, Balabhaskararao; Burton, Amanda R.; Kanneganti, Thirumala-Devi (2020 թ․ դեկտեմբերի 11). «RIPK1 Distinctly Regulates Yersinia-Induced Inflammatory Cell Death, PANoptosis». ImmunoHorizons. 4 (12): 789–796. doi:10.4049/immunohorizons.2000097. ISSN 2573-7732. PMC 7906112. PMID 33310881.
  22. ↑ Sundaram, Balamurugan; Pandian, Nagakannan; Mall, Raghvendra; Wang, Yaqiu; Sarkar, Roman; Kim, Hee Jin; Malireddi, R. K. Subbarao; Karki, Rajendra; Janke, Laura J.; Vogel, Peter; Kanneganti, Thirumala-Devi (2023 թ․ հունիսի 22). «NLRP12-PANoptosome activates PANoptosis and pathology in response to heme and PAMPs». Cell. 186 (13): 2783–2801.e20. doi:10.1016/j.cell.2023.05.005. ISSN 1097-4172. PMC 10330523. PMID 37267949.
  23. ↑ Sundaram, Balamurugan; Pandian, Nagakannan; Kim, Hee Jin; Abdelaal, Hadia M.; Mall, Raghvendra; Indari, Omkar; Sarkar, Roman; Tweedell, Rebecca E.; Alonzo, Emily Q.; Klein, Jonathon; Pruett-Miller, Shondra M.; Vogel, Peter; Kanneganti, Thirumala-Devi (2024 թ․ հունիս). «NLRC5 senses NAD+ depletion, forming a PANoptosome and driving PANoptosis and inflammation». Cell. 187 (15): 4061–4077.e17. doi:10.1016/j.cell.2024.05.034. ISSN 0092-8674. PMC 11283362. PMID 38878777. {{cite journal}}: Check |pmc= value (օգնություն)
  24. ↑ «St. Jude scientists solve decades long mystery of NLRC5 sensor function in cell death and disease». www.stjude.org (անգլերեն). Վերցված է 2024 թ․ հունիսի 18-ին.
  25. ↑ Gullett JM, Tweedell RE, Kanneganti TD (2022 թ․ ապրիլ). «It's All in the PAN: Crosstalk, Plasticity, Redundancies, Switches, and Interconnectedness Encompassed by PANoptosis Underlying the Totality of Cell Death-Associated Biological Effects». Cells. 11 (9): 1495. doi:10.3390/cells11091495. PMC 9105755. PMID 35563804.
  26. ↑ Pandeya, Ankit; Kanneganti, Thirumala-Devi (2024 թ․ հունվար). «Therapeutic potential of PANoptosis: innate sensors, inflammasomes, and RIPKs in PANoptosomes». Trends in Molecular Medicine. 30 (1): 74–88. doi:10.1016/j.molmed.2023.10.001. ISSN 1471-499X. PMC 10842719. PMID 37977994.
  27. ↑ Brown GC (2024 թ․ փետրվար). «Cell death by phagocytosis». Nature Reviews. Immunology. 24 (2): 91–102. doi:10.1038/s41577-023-00921-6. PMID 37604896.
  28. ↑ Fink, Susan L.; Cookson, Brad T. (2005 թ․ ապրիլ). «Apoptosis, Pyroptosis, and Necrosis: Mechanistic Description of Dead and Dying Eukaryotic Cells». Infection and Immunity. 73 (4): 1907–1916. doi:10.1128/IAI.73.4.1907-1916.2005. PMC 1087413. PMID 15784530.
  29. ↑ 29,0 29,1 D'Arcy MS (2019 թ․ հունիս). «Cell death: a review of the major forms of apoptosis, necrosis and autophagy». Cell Biology International. 43 (6): 582–592. doi:10.1002/cbin.11137. PMID 30958602. S2CID 102347423.
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Բջջի_մահ&oldid=10416823» էջից