Արխոզավրեր

Արխոզավրեր

Դասակարգում
Թագավորություն	Կենդանիներ (Animalia)
Տիպ/Բաժին	Քորդավորներ (Chordata)
Ենթատիպ	Ողնաշարավորներ (Vertebrata)
Ինֆրատիպ	Gnathostomata
Վերնադաս	Չորքոտանիներ (Tetrapoda)
Դաս	Սողուններ (Reptilia)
Ենթադաս	Dipnotetrapodomorpha
Կլադ	Արխոզավրեր (Archosauria) Cope, 1869

Արխոզավրեր^[1] (լատ. Archosauria, հին հուն․՝ ἄρχω-ից՝ տիրում եմ, սկսում եմ σαῦρος՝ մողես), դիապսիդ սողունների խումբ, որը ներկայումս ներկայացված է կոկորդիլոսներով, իսկ ոչնչացված օրգանիզմներից նաև դինոզավրերով, պթերոզավրերով և այլն: Կլադիստիկայում արխոզավրերի թվի մեջ ներառում են թռչունները^[2]։

Տերմինաբանության խնդիրներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ժակ Գոտյեն արխոզավրերին սահմանել է որպես առաջատար խումբ՝ թռչունների և կոկորդիլոսների վերջին ընդհանուր նախնին: Պարզվել է, որ այդ սահմանման տակ չեն ընկնում արխոզավրերին վերաբերող շատ ձևեր, որոնք ավանդաբար պատկանում են արխոզավրերին (Օրինակ ՝ Archosaurus rossicus կամ Protorosaurus speneri)։ Դրանց արխոզավրերի հետ միավորելու համար Գոտյեն, նեղ իմաստով, ներմուծել է Archosauriformes անունը։ Այլ հետազոտողներ լայն իմաստով նախընտրում են Archosauria անվան օգտագործումը, իսկ առաջատար խումբը (արխոզավրերին՝ նեղ իմաստով) նշելու համար օգտագործել են Avesuchia անունը: Երկու տարբերակն էլ բավական տարածված են, ինչն առաջացնում է շփոթություն:

Առանձնահատկություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արխոզավրերի խմբի ամենապարզ և սինամորֆներով առավել համաձայնեցված են հետևյալ բնութագրերը.

Ատամները գտնվում են խորշերում (այսպես կոչված, տեկոնտային ատամներ), որոնք նվազեցնում են սնվելու ընթացքում նրանցից զրկվելու վտանգը: Այս բնութագիրը հիմք է ծառայել նախկինում հնէաբանների կողմից հատկացված թեքոդոնտների խմբի համար, որն իր մեջ է ներառել բոլոր կամ գրեթե բոլոր արխոզավրերին:
Ակնակապիճից մինչև քթանցքները գանգում կա ևս մեկ, այսպես կոչված կամ սուբօրբիտալային կամ նախաչքային պատուհան: Վաղ արխոզավրերի մեծ մասն ունեցել է համեմատաբար երկար և ծանր գանգ, անցքը թույլ է տվել նվազեցնել գանգի ընդհանուր քաշը: Սուբօրբիտալային անցքերի չափը հաճախ գերազանցում է ակնակապիճների չափը:
Ստորին ծնոտն ունի փոքր ստորածնոտային անցքեր, որոնք թեթևացնում են նրա քաշը։
Ազդրային ոսկորն ունի չորրորդ ազդրոսկրի գլուխ՝ մկանների ամրացման համար ելունդ: Բավականին չնչին մասն է, որը, այնուամենայնիվ, կարող է հնարավոր դարձնել դինոզավրերի էվոլյուցիան (բոլոր վաղ և համեմատաբար նոր դինոզավրերն ունեցել են երկու ոտք), ինչպես նաև կարող է կապված լինել արխոզավրերի կամ նրանց անմիջական ժառանգների Պերմի զանգվածային ոչնչացմանը (անգլ.՝ The Greatest Mass Extinction of All Time) դիմակայելու ունակության հետ:
Ջրազրկվելուց պաշտպանելու համար մաշկը ծածկված է կոշտացած վահանակներով, սկզբի հատվածում վահանակներն ուղղանկյուն են և դասավորված են երկայնքով, մարմնի վերին մասում վահանակներն ավելի մեծ են ավելի մեծ պաշտպանություն և ներքևում ավելի փոքր են՝ ավելի լավ ճկունություն ապահովելու համար: Ժամանակակից կոկորդիլոսների, որոշ դինոզավրերի և վաղ արխոզավրերի վահանակներն ամրացվում են ոսկրային օստեոդերմների միջոցով: Որոշ վահաններ և օստեոդերմներ շատ տեսակների մոտ ձևափոխվել կամ սերտաճել են: Tetanurae խմբին պատկանող որոշ հոմոթերմ տեսակների մոտ եղջերավոր վահանակների մի մասը վերածվել է աղվամազերի^[3]. յուրաքանչյուր փետուր հագեցել է մկանով, որը ռեֆլեքսորեն բարձրացնում կամ իջեցնում է փետուրը՝ կախված շրջակա ջերմաստիճանից, թեև այս պահին հայտնի չէ, թե արդյոք ի սկզբանե կապված է եղել փետուրների հայտնվելը ջերմակարգավորման գործընթացների հետ։
Ձվի կրաքարային թաղանթ, որը ջուրը պահում է ներսում և չի խոչընդոտում գազի փոխանակմանը: Դրա շնորհիվ արխոզավրները կարող ձու չթաքցնել արևից: Կեղևը կոտրելու համար սաղմի մոտ ձևավորվում է հատուկ հարմարանք (կոկորդիլոսների մոտ՝ հոնքերի վերևի հատվածում եղջյուրավոր ելուստներ^[4], թռչունների մոտ՝ ձվային ատամ)։

Պերմի ժամանակաշրջան[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Պերմի ժամանակաշրջանի սինապսիդ (Synapsida) ցամաքային ողնաշարավորների գերակշռող մասը ոչնչացել է Պերմի զանգվածային ոչնչացման արդյունքում: Անհետացած միակ խոշոր ցամաքային կենդանիները եղել են խոտակեր լիստրոզավրերը։ Որոշ ժամանակ այդ սինապսիդները եղել են Երկրի վրա ամենամեծաքանակ ցամաքային կենդանիները^[5], սակայն արդեն ուշ պերմում և վաղ տրիասում գերակայող ցամաքային կենդանիները եղել են արխոզավրերը։

1970-ական թվականներից գիտնականները արխոզավրերին դասակարգում են հիմնականում իրենց վերջույթների կառուցվածքով։ Ամենավաղ արխոզավրներն ունեցել են պարզունակ ոսկորներ:

Ոտքեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ինչպես մյուս վաղ չորս ոտք ունեցող կենդանիների մոտ, պարզունակ արխոզավրերի վերջույթները եղել են մարմնի կողմերի վրա լայն դասավորված։ Տրիասի կեսերից որոշ արխոզավրերի խմբերի մոտ հայտնվել է ազդրային հոդի փոփոխություն. ի տարբերություն հետևի վերջույթների կողային դիրքի (մարմնի կողմերով), արխոզավրներնի ունեն ոտքերի մարմինը երկայնակի կիսող դիրք, ինչի ժամանակ մարմինն ունենում է ուղղահայաց դիրք և հենվում է ազդրերի վրա:

Սնունդ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արխոզավրերի մեծ մասը գիշատիչներ են, սակայն առանձին խմբերում կան բացառություններ:

Խոտակերներ Saurischia (Prosauropoda, Զաուրոպոդներ, Therizinosauria),
Խոտակեր Ornithischia
Որոշ խոտակեր պտերոզավրեր (Tapejara)
Խոտակեր Aetosauria
Խոտակեր կոկորդիլոսներ (օրինակ՝ Simosuchus clarki)

Նյութափոխանակություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Terrestrisuchus

Վերջին հնէաբանական տվյալների համաձայն՝ բոլոր արխոզավրերի ընդհանուր նախնին, ամենայն հավանականությամբ, եղել է տաքարյուն, կամ առնվազն ունեցել է նյութափոխանակության բարձր մակարդակ^[6]: Սակայն, արխոզավրերի որոշ խմբեր, ինչպիսիք են կոկորդիլոսները, վերադարձել են ստանդարտ սողունային նյութափոխանակության մակարդակի՝ կիսաջրային ապրելակերպի անցնելուց ընթացքում^[7]:

Սասակարգում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այս խմբում ընդգրկված են նաև հստակ դասակարգում չունեցող մի շարք տաքսոններ:

Smok - հինավուրց բրածո սողուն, որն ապրել է ուշ տրիասի ժամանակաշրջանում շուրջ 227-199 միլիոն տարի առաջ Լեհաստանի տարածքում:^[8]

Իտֆրադաս. Archosauromorpha
- Կլադա. Archosauriformes
  - Ցեղ. Collilongus
  - Ընտանիք † Erythrosuchidae
  - Ընտանիք † Euparkeriidae^[9]
  - Ընտանիք † Proterochampsidae
  - Ընտանիք † Proterosuchidae
  - Խումբ Արխոզավրեր (Archosauria)
    - Խումբ Crurotarsi - ներառում է տարբեր տրիասյան ձևեր, որոնք նախկինում միավորվել են Thecodontia կարգում և կոկորդիլոսներին՝ արխոզավրերի միակ ժամանակակից ներկայացուցիչներին, խմբի բնորոշ հատկանիշը կրուրոտարզային սրունքաթաթային հոդն է:
      - Ընտանիք † Ornithosuchidae
      - Կարգ † Aetosauria
      - Կարգ † Phytosauria
      - Կարգ † Rauisuchia
      - Վերնակարգ Crocodylomorpha
        Կարգ Կոկորդիլոսներ (Crocodilia)
    - Խւմբ Avemetatarsalia - ներառում է դինոզավրերին, պտերոզավրերին և այլ նմանատիպ ձևեր
      - Ընտանիք † Scleromochlidae
      - Խումբ Ornithodira
        Խումբ Dinosauromorpha
        Ընտանիք † Lagerpetonidae
        
        Խումբ Dinosauriformes
        Ընտանիք † Lagosuchidae
        
        Ընտանիք † Silesauridae
        
        Վերնակարգ † Dinosauria
        Կարգ † Saurischia, — հնարավոր է՝ թռչունների նախնիներն են^[10]
        
        Կարգ † Ornithischia
        
        Խումբ † Pterosauromorpha
        Կարգ † Թռրող մողեսներ (Pterosauria)

Ֆիլոգենետիկ դիրք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Archosauria

Crurotarsi

Ctenosauriscidae

Crocodylotarsi

Ornithosuchidae

Phytosauria

Suchia

Prestosuchidae

Rauisuchiformes

Aetosauria

Rauisuchia

	Rauisuchidae

Paracrocodylomorpha	Crocodylomorpha (կոկորդիլոսներ և նմանատիպ տեսակներ)

Ornithodira

Pterosauromorpha

	Scleromochlus

	Pterosauria

Dinosauromorpha

Lagerpetonidae

Dinosauriformes

Silesauridae

Dinosauria

	Ornithischia

	Saurischia

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

↑ Алифанов, 2005
↑ Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf. Retrieved 2009-09-22.
↑ «Новый динозавр перенёс изобретение перьев в прошлое»։ membrana։ 2010-09-09։ Արխիվացված է օրիգինալից 2011-09-08-ին։ Վերցված է 2012-02-18
↑ Крокодил // Животный мир Африки = Coccioliin Africa / Перевод с англ. А. М. Голова. — М.: Росмэн, 1997. — С. 12. — (Обитатели Земли). — ISBN 5-257-00174-8
↑ Before the Dinosaurs Archived 2008-03-15 at the Wayback Machine., Discovery Channel
↑ de Ricqlès, A., Padian, K., Knoll, F., and Horner, J.R. (April-June 2008). «On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a „phylogenetic signal“ in bone histology». Annales de Paléontologie. 94 (2): 57-76. doi:10.1016/j.annpal.2008.03.002. Retrieved 2008-09-10. Abstract also online at «The Origin of High Growth Rates in Archosaurs». Retrieved 2008-06-03.
↑ Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiological and Biochemical Zoology. 77 (6): 1051–1067. PMID 15674775. doi:10.1086/422766.
↑ G. Niedźwiedzki, T. Sulej, and J. Dzik. 2011. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland.
↑ Roland B. Sookias The relationships of the Euparkeriidae and the rise of Archosauria(անգլ.) // The Royal Society Open Science. — 2016. — Т. 3. — № 3. — doi:10.1098/rsos.150674
↑ Padian, K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, 210—231. ISBN 0-520-24209-2

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Benton, M. J.^[en] (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
Robert L. Carroll (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York
Архозавры // Ангола — Барзас. — М. : Советская энциклопедия, 1970. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 2).
Архозавры / Կողմ // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 345. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

UCMP(անգլ.)
Paleos(անգլ.)
Mikko’s Phylogeny Archive Archosauria(անգլ.)
My Paleo-World

[Алифанов—2005——-1] Алифанов, 2005

[autogenerated2-2] Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf. Retrieved 2009-09-22.

[3] «Новый динозавр перенёс изобретение перьев в прошлое»։ membrana։ 2010-09-09։ Արխիվացված է օրիգինալից 2011-09-08-ին։ Վերցված է 2012-02-18

[4] Крокодил // Животный мир Африки = Coccioliin Africa / Перевод с англ. А. М. Голова. — М.: Росмэн, 1997. — С. 12. — (Обитатели Земли). — ISBN 5-257-00174-8

[5] Before the Dinosaurs Archived 2008-03-15 at the Wayback Machine., Discovery Channel

[6] Ricqlès, A., Padian, K., Knoll, F., and Horner, J.R. (April-June 2008). «On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a „phylogenetic signal“ in bone histology». Annales de Paléontologie. 94 (2): 57-76. doi:10.1016/j.annpal.2008.03.002. Retrieved 2008-09-10. Abstract also online at «The Origin of High Growth Rates in Archosaurs». Retrieved 2008-06-03.

[7] Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiological and Biochemical Zoology. 77 (6): 1051–1067. PMID 15674775. doi:10.1086/422766.

[8] G. Niedźwiedzki, T. Sulej, and J. Dzik. 2011. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland.

[9] Roland B. Sookias The relationships of the Euparkeriidae and the rise of Archosauria(անգլ.) // The Royal Society Open Science. — 2016. — Т. 3. — № 3. — doi:10.1098/rsos.150674

[10] Padian, K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, 210—231. ISBN 0-520-24209-2

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]