Jump to content

Արաբիդոպսիս ֆալիանա

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Արաբիդոպսիս ֆալիանա
Արաբիդոպսիս ֆալիանա
Արաբիդոպսիս ֆալիանա
Դասակարգում
Թագավորություն  Բույսեր (Plantae)
Տիպ/Բաժին Անոթավոր բույսեր (Tracheophytes)
Ենթատիպ Սերմնավոր բույսեր (Spermatophytes)
Կարգ Կաղամբածաղկավորներ (Brassicales)
Ընտանիք Կաղամբազգիներ (Brassicaceae)
Տրիբա Camelineae
Ցեղ Arabidopsis
Տեսակ Արաբիդոպսիս ֆալիանա (A. thaliana)
Միջազգային անվանում
Arabidopsis thaliana
Տարածվածություն

Տաքսոնի տարածվածությունը
Տաքսոնի տարածվածությունը

Արաբիդոպսիս ֆալիանա, փոքր բույս մանանեխի ընտանիքից (Brassicaceae), բնիկ Եվրասիայից և Աֆրիկայից[1][2][3][4][5][6]: Այն սովորաբար հանդիպում է ճանապարհների երկայնքներին և հողերում, այն համարվում է մոլախոտ:

Համեմատաբար կարճ կյանքի ցիկլով ձմեռային տարեկան A. thaliana-ն բույսերի կենսաբանության և գենետիկայի մեջ հայտնի մոդելային օրգանիզմ է: Բարդ բազմաբջիջ էուկարիոտի համար A. thaliana-ն ունի համեմատաբար փոքր գենոմ՝ մոտ 135 մեգաբազային զույգերով[7]:Դա առաջին բույսն էր, որի գենոմի հաջորդականությունը կատարվեց և կարևոր գործիք է բույսերի բազմաթիվ հատկությունների մոլեկուլային կենսաբանությունը հասկանալու համար, ներառյալ ծաղկի զարգացումը և լույսի զգայությունը[8]:

Նկարագրություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Բուսաբանական նկարազարդում

Arabidopsis thaliana-ն հազվադեպ հանդիպող բույս ​​է, որը սովորաբար հասնում է 20–25 սմ բարձրության[9]։ Տերևները բույսի հիմքում վարդեր են, մի քանի տերևներով նաև ծաղկող ցողունի վրա։ Բազալային տերևները կանաչից մինչև թեթև մանուշակագույն են, 1,5–5 սմ երկարությամբ և 2–10 մմ լայնությամբ, ամբողջական մինչև կոպիտ ատամնավոր եզրով։ Ցողունի տերևներն ավելի փոքր են և առանց ցողունի, սովորաբար ամբողջ եզրով: Տերևները ծածկված են մանր, միաբջիջ մազիկներով, որոնք կոչվում են տրիխոմներ։ Ծաղիկները ունեն 3 մմ տրամագծով, դասավորված կորալում; Նրանց կառուցվածքը բնորոշ Brassicaceae-ինն է: Պտուղը 5–20 մմ երկարությամբ սալաքար է, որը պարունակում է 20–30 սերմեր[10][11][12][13]: Արմատները կառուցվածքով պարզ են, մեկ հիմնական արմատ, որն աճում է ուղղահայաց դեպի ներքև, հետագայում առաջացնելով ավելի փոքր կողային արմատներ: Այս արմատները փոխազդեցություն են կազմում ռիզոսֆերային բակտերիաների հետ, ինչպիսին է Bacillus megaterium-ը[14]:

Տրիխոմի սկանավորող էլեկտրոնային միկրոգրաֆիա, A. thaliana-ի տերևի մազ, մեկ բջջից կազմված եզակի կառուցվածք

A. thaliana-ն իր ողջ կյանքի ցիկլը կարող է ավարտել վեց շաբաթվա ընթացքում: Ծաղիկներ տվող կենտրոնական ցողունը աճում է մոտ 3 շաբաթ հետո, իսկ ծաղիկները բնականաբար ինքնափոշոտվում են։ Լաբորատորիայում A. thaliana-ն կարող է աճեցվել Պետրի ափսեներում, կաթսաներում կամ հիդրոպոնիկայում, լյումինեսցենտային լույսերի ներքո կամ ջերմոցում[15]:

Տաքսոնոմիաներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բույսն առաջին անգամ նկարագրվել է 1577 թվականին Հարց լեռներում՝ Յոհաննես Թալ (1542–1583) կողմից՝ բժիշկ Նորդհաուզենից, Թյուրինգեն, Գերմանիա, ով այն անվանել է Pilosella siliquosa։ 1753 թվականին Կարլ Լինեուսը բույսը վերանվանեց Arabis thaliana՝ ի պատիվ Թալի։ 1842 թվականին գերմանացի բուսաբան Գուստավ Հեյնհոլդը կանգնեցրեց Արաբիդոպսիսի նոր ցեղը և բույսը տեղադրեց այդ սեռի մեջ։ Ընդհանուր անունը՝ Arabidopsis, գալիս է հունարենից, որը նշանակում է «նմանվող արաբիս»։

A. thaliana-ի հազարավոր բնական միացություններ հավաքվել են նրա բնական և ներմուծված ողջ տեսականուց[16]: Այս միացումները ցույց են տալիս զգալի գենետիկական և ֆենոտիպային տատանումներ, որոնք կարող են օգտագործվել՝ ուսումնասիրելու այս տեսակի հարմարվողականությունը տարբեր միջավայրերին[16]:

Տարածումը և աճելավայրը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

A. thaliana-ն հատուկ է Եվրոպայում, Ասիայում և Աֆրիկայում, և նրա աշխարհագրական տարածումը բավականին շարունակական է Միջերկրական ծովից մինչև Սկանդինավիա և Իսպանիայից մինչև Հունաստան[17]: Այն նաև, ըստ երևույթին, բնիկ է Աֆրիկայի և, հավանաբար, Հարավային Աֆրիկայի արևադարձային ալպյան էկոհամակարգերում[18][19]: Այն ներմուծվել և բնականացվել է ամբողջ աշխարհում[20], ներառյալ Հյուսիսային Ամերիկայում մոտ 17-րդ դարում[21]:

A. thaliana-ն հեշտությամբ աճում է և հաճախ առաջնահերթ է դառնում քարքարոտ, ավազոտ և կրային հողերում: Այն ընդհանուր առմամբ համարվում է մոլախոտ, քանի որ այն տարածված է գյուղատնտեսական դաշտերում, ճանապարհների եզրերին, երկաթուղային գծերում, թափոնների և այլ խախտված բնակավայրերում[20][22], սակայն իր սահմանափակ մրցունակության և փոքր չափերի պատճառով այն չի դասակարգվում որպես վնասակար մոլախոտ[23]: Ինչպես Brassicaceae տեսակների մեծ մասը, A. thaliana-ն ուտելի է մարդկանց կողմից աղցանի մեջ կամ եփած վիճակում, սակայն այն լայն տարածում չի գտնում որպես գարնանային բանջարեղեն[24]:

Օգտագործումը որպես օրինակելի օրգանիզմ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բուսաբաններն ու կենսաբանները սկսեցին ուսումնասիրել A. thaliana-ն 1900-ականների սկզբին, և մուտանտների առաջին սիստեմատիկ նկարագրությունը կատարվեց մոտ 1945 թվականին[25]: A. thaliana-ն այժմ լայնորեն օգտագործվում է բույսերի գիտությունների ուսումնասիրության համար, ներառյալ գենետիկան, էվոլյուցիան, պոպուլյացիայի գենետիկան և բույսերի զարգացումը[26][27][28]: Չնայած A. thaliana բույսը ուղղակիորեն քիչ նշանակություն ունի գյուղատնտեսության համար, A. thaliana-ի մոդել օրգանիզմը հեղափոխություն է կատարել ծաղկող բույսերի գենետիկական, բջջային և մոլեկուլային կենսաբանության մեր ըմբռնման մեջ:

Ծաղիկ մուտանտ, որն առաջին անգամ փաստագրվել է 1873 թվականին

Առաջին մուտանտը A. thaliana-ում փաստագրվել է 1873 թվականին Ալեքսանդր Բրաունի կողմից՝ նկարագրելով կրկնակի ծաղկի ֆենոտիպը (մուտացված գենը, հավանաբար, եղել է Agamous, կլոնավորվել և բնութագրվել է 1990 թվականին)[29]: Ֆրիդրիխ Լայբախը (ով հրապարակել էր քրոմոսոմային թիվը 1907 թվականին) A. thaliana-ն որպես մոդել օրգանիզմ չառաջարկեց, սակայն մինչև 1943 թվականը[30]: Նրա ուսանողուհի Էռնա Ռեյնհոլցը 1945 թվականին հրապարակեց իր թեզը A. thaliana-ի վերաբերյալ՝ նկարագրելով A. thaliana մուտանտների առաջին հավաքածուն, որը նրանք ստեղծել են ռենտգենյան մուտագենեզի միջոցով: Լայբախը շարունակեց իր կարևոր ներդրումը A. thaliana հետազոտության մեջ՝ հավաքելով մեծ թվով միացումներ (հաճախ կասկածելիորեն կոչվում են «էկոտիպեր»): Ալբերտ Կրանցի օգնությամբ դրանք կազմակերպվեցին A. thaliana-ի 750 բնական միացությունների մեծ հավաքածուի մեջ ամբողջ աշխարհից:

Գենոմիկա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Քլորոպլաստ գենոմի քարտեզ A. thaliana:[31][32] Ինտրոնները մոխրագույն են: Որոշ գեներ բաղկացած են 5′ և 3′ մասերից: Շղթա 1 և 2 գեները տառադարձվում են համապատասխանաբար ժամացույցի սլաքի ուղղությամբ և հակառակ ուղղությամբ: Ամենաներքին շրջանագիծը ապահովում է մեծ և փոքր մեկ օրինակով շրջանների (LSC և SSC, մանուշակագույն) սահմանները, որոնք առանձնացված են մի զույգ շրջված կրկնողություններով (IRa և IRB, սև):

Միջուկային գենոմ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Իր գենոմի փոքր չափի և դիպլոիդ լինելու պատճառով Arabidopsis thaliana-ն օգտակար է գենետիկական քարտեզագրման և հաջորդականության համար՝ ունենալով մոտ 157 մեգաբազային զույգ[33] և հինգ քրոմոսոմ, A. thaliana-ն ունի ամենափոքր գենոմներից մեկը բույսերի մեջ[7]: Երկար ժամանակ ենթադրվում էր, որ այն ունի ամենափոքր գենոմը բոլոր ծաղկող բույսերի մեջ[34], սակայն այդ տիտղոսը այժմ համարվում է Genlisea ցեղի բույսերին, Lamiales կարգի, Genlisea tuberosa, մսակեր բույս, որը ցույց է տալիս գենոմի չափը մոտավորապես 61 Մբիթ/վ[35]: Դա առաջին բույսի գենոմն էր, որը հաջորդականացվեց, որն ավարտվեց 2000 թվականին Արաբիդոպսիս գենոմի նախաձեռնության կողմից[36]:A. thaliana գենոմի ամենաարդի տարբերակը պահպանվում է Arabidopsis տեղեկատվական ռեսուրսի կողմից[37]:

Գենոմը կոդավորում է ~27600 սպիտակուցը կոդավորող գեն և մոտ 6500 ոչ կոդավորող գեն[38]: Այնուամենայնիվ, Uniprot տվյալների բազան թվարկում է 39,342 սպիտակուցներ Արաբիդոպսիսի տեղեկատու պրոտեոմում[39]: Սպիտակուցը կոդավորող 27600 գեներից 25402-ը (91.8%) այժմ նշում են «իմաստալից» ապրանքների անուններով[40], թեև այդ սպիտակուցների մեծ մասը, հավանաբար, վատ է ընկալվում և հայտնի է միայն ընդհանուր տերմիններով (օրինակ՝ որպես «ԴՆԹ կապող սպիտակուց՝ առանց հայտնի առանձնահատկությունների»): Uniprot-ը թվարկում է ավելի քան 3000 սպիտակուցներ որպես «անբնութագրված»՝ որպես հղումային պրոտեոմի մաս:

Քլորոպլաստի գենոմը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

A. thaliana-ի պլաստոմը 154478 բազային զույգ երկարությամբ ԴՆԹ մոլեկուլ է[31], չափս, որը սովորաբար հանդիպում է ծաղկող բույսերի մեծ մասում (տե՛ս հաջորդականացված պլաստոմների ցանկը)։ Այն ներառում է 136 գեն, որոնք կոդավորում են փոքր ենթամիավորի ռիբոսոմային սպիտակուցները (rps, դեղին. տես նկարը), մեծ ենթամիավորի ռիբոսոմային սպիտակուցներ (rpl, նարնջագույն), հիպոթետիկ քլորոպլաստների բաց ընթերցման շրջանակի սպիտակուցներ (ycf, կիտրոն), սպիտակուցներ, որոնք ներգրավված են ֆոտոսինթետիկ ռեակցիաներում (կանաչ) կամ այլ ֆունկցիաներում (կապույտ, rrntr)[32]:

Միտոքոնդրիալ գենոմ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

A. thaliana-ի միտոքոնդրիալ գենոմը ունի 367808 բազային զույգ երկարություն և պարունակում է 57 գեն[41]: Արաբիդոպսիսի միտոքոնդրիալ գենոմում կան բազմաթիվ կրկնվող շրջաններ։ Ամենամեծ կրկնությունները կանոնավոր կերպով վերամիավորվում են և իզոմերացնում են գենոմը[42]: նչպես բույսերի միտոքոնդրիալ գենոմների մեծ մասը, Արաբիդոպսիսի միտոքոնդրիալ գենոմը գոյություն ունի որպես համընկնող ճյուղավորված և գծային մոլեկուլների բարդ դասավորվածություն in vivo-ում[43]:

Հակասությունների ոչ մենդելյան ժառանգություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

2005 թվականին Փրդյուի համալսարանի գիտնականներն առաջարկեցին, որ A. thaliana-ն ունի այլընտրանք ԴՆԹ-ի վերականգնման նախկինում հայտնի մեխանիզմներին, որն արտադրում է ժառանգականության անսովոր օրինաչափություն, սակայն նկատված երևույթը (HOTHEAD գենի մուտանտ պատճենների վերադարձը վայրի տիպի վիճակի) հետագայում առաջարկվեց որպես արտեֆակտ[44][45][46]:

Կյանքի ցիկլ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բույսի փոքր չափերը և կյանքի արագ ցիկլը նույնպես ձեռնտու են հետազոտության համար: Մասնագիտանալով որպես գարնանային անցողիկ միջոց՝ այն օգտագործվել է մի քանի լաբորատոր շտամներ գտնելու համար, որոնց բողբոջումից մինչև հասուն սերմը տևում է մոտ 6 շաբաթ: Բույսի փոքր չափը հարմար է փոքր տարածքում մշակելու համար, և այն տալիս է բազմաթիվ սերմեր։ Ավելին, այս բույսի ինքնաբացատրելի բնույթն օգնում է գենետիկական փորձերին: Բացի այդ, քանի որ առանձին բույսը կարող է արտադրել մի քանի հազար սերմեր, վերը նշված չափանիշներից յուրաքանչյուրը հանգեցնում է նրան, որ A. thaliana-ն գնահատվում է որպես գենետիկ մոդելի օրգանիզմ:

Բջջային կենսաբանություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արաբիդոպսիսը հաճախ մոդել է բույսերում SNARE-ների ուսումնասիրության համար: Սա ցույց տվեց, որ SNARE-ները մեծապես ներգրավված են վեզիկուլների թրաֆիքինգի մեջ: Չժենգ և այլք։ 1999 թվականին հայտնաբերվեց, որ AtVTI1a կոչվող Arabidopsis SNARE-ը, հավանաբար, կարևոր է Golgi-vacuole-ի թրաֆիքինգի համար: Սա դեռևս բաց դաշտ է, և բույսերի SNARE-ների դերը թրաֆիքինգի մեջ մնում է թերագնահատված[47]:

ԴՆԹ վերականգնում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բույսերի ԴՆԹ-ն խոցելի է ուլտրամանուշակագույն լույսի նկատմամբ, և ԴՆԹ-ի վերականգնման մեխանիզմները զարգացել են՝ խուսափելու կամ վերականգնելու գենոմի վնասը ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման հետևանքով: Կայզերը[48] նկատեց, որ A. thalana-ում ցիկլոբուտան պիրիմիդին դիմերները (SPDS), որոնք առաջացել են ուլտրամանուշակագույն լույսի արևից, վերականգնվեն ֆոտոլազայի արդյունավետության արտահայտմամբ:

Բողբոջումը լուսնային հողի մեջ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

2022 թվականի մայիսի 12-ին ՆԱՍԱ-ն հայտարարեց, որ Arabidopsis thaliana-ի նմուշները հաջողությամբ բողբոջել և աճել են լուսնային ռեգոլիթի նմուշներում: Թեև բույսերը հաջողությամբ բողբոջեցին և վերածվեցին սածիլների, դրանք այնքան ամուր չէին, որքան հրաբխային մոխրի մեջ աճեցված նմուշները, որքան հսկիչ խումբը, թեև փորձերը նաև որոշ տարբերություններ հայտնաբերեցին ռեգոլիթում աճեցված բույսերի մեջ՝ կախված այն վայրից, որտեղից վերցվել էին նմուշները, քանի որ A. thaliana աճեցված էր ռեգոլիթում աճեցված 1 &1-ի ընթացքում ավելի շատ նմուշներ: 11[49]:

Զարգացումը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծաղկի զարգացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

A. thaliana-ն լայնորեն ուսումնասիրվել է որպես ծաղկի զարգացման մոդել: Զարգացող ծաղիկը ունի չորս հիմնական օրգաններ՝ թաղանթներ, ծաղկաթերթիկներ, ցողուններ և կարպելներ (որոնք առաջանում են խոզուկներ): Այս օրգանները դասավորված են մի շարք պտույտների մեջ, արտաքին պտույտի վրա՝ չորս թաղանթ, որին հաջորդում են չորս ծաղկաթերթիկներ՝ ներսից, վեց կեռիկներ և կենտրոնական կարպելային շրջան։ A. thaliana-ի հոմեոտիկ մուտացիաները հանգեցնում են մի օրգանից մյուսի փոփոխությանը. օրինակ, ագամուսային մուտացիայի դեպքում, ստերը դառնում են թերթիկներ, իսկ կարպելները փոխարինվում են նոր ծաղիկով, ինչը հանգեցնում է ռեկուրսիվ կրկնվող թաղանթ-ծաղկաթերթ-ծաղկաթերթիկ:

Ծաղիկների զարգացման ABC մոդելը մշակվել է A. thaliana-ի ուսումնասիրության միջոցով:

Նոմեոտիկ մուտացիաների դիտարկումները հանգեցրին Է.Կոհենի և Է.Մեյերովիցի կողմից ծաղկի զարգացման ABC մոդելի ձևակերպմանը[50]: Համաձայն այս մոդելի՝ ծաղկային օրգանների նույնականացման գեները բաժանվում են երեք դասի՝ A դասի գեներ (որոնք ազդում են թաղանթների և ծաղկաթերթիկների վրա), B դասի գեներ (որ ազդում են ծաղկաթերթիկների և բշտիկների վրա) և C դասի գեների (որոնք ազդում են բշտիկների և կարպելների վրա): Այս գեները կոդավորում են տրանսկրիպցիոն գործոնների համար, որոնք միաձուլվում են զարգացման ընթացքում իրենց համապատասխան շրջաններում հյուսվածքների սպեցիֆիկացիա առաջացնելու համար: Չնայած այն բանին, որ մշակվել է A. thaliana ծաղիկների ուսումնասիրության արդյունքում, այս մոդելն ընդհանուր առմամբ կիրառելի է այլ ծաղկող բույսերի համար:

Մանրադիտակներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

A. thaliana-ն լավ պիտանի է լուսային մանրադիտակային վերլուծության համար: Երիտասարդ սածիլները, որպես ամբողջություն, և դրանց արմատները, մասնավորապես, համեմատաբար կիսաթափանցիկ են: Սա, նրանց փոքր չափերի հետ մեկտեղ, հեշտացնում է կենդանի բջիջների պատկերումը ինչպես ֆլուորեսցենտային, այնպես էլ համաֆոկալ լազերային սկանավորման միկրոսկոպիայի միջոցով[51]: Սածիլները ջրում կամ կուլտուրայի միջավայրում խոնավ ամրացնելով, բույսերը կարող են պատկերվել ոչ ինվազիվ կերպով՝ բացառելով ֆիքսման և հատման անհրաժեշտությունը և թույլ տալով ժամանակի հետաձգման չափումներ[52]: Լյումինեսցենտային սպիտակուցային կոնստրուկցիաները կարող են ներմուծվել փոխակերպման միջոցով: Յուրաքանչյուր բջջի զարգացման փուլը կարող է որոշվել բույսում նրա գտնվելու վայրից կամ սպիտակուցի լյումինեսցենտային մարկերների միջոցով, ինչը թույլ է տալիս զարգացման մանրամասն վերլուծություն:

Ֆիզիոլոգիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Լույսի զգայություն, լույսի արտանետում և ցիրկադային կենսաբանություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

A, B, C, D և E ֆոտոռեցեպտորները ֆիտոքրոմները միջնորդում են կարմիր լույսի վրա հիմնված ֆոտոտրոպիկ արձագանքը: Այս ընկալիչների գործառույթի ըմբռնումը օգնել է բույսերի կենսաբաններին հասկանալ ազդանշանային կասկադները, որոնք կարգավորում են բույսերի ֆոտոպերիոդիզմը, բողբոջումը, էթիոլացումը և ստվերից խուսափելը: FCA[53], fy,[53] fpa,[53] LUMINIDEPENDENS (ld),[53] fly,[53] fve[53] և FLOWERING LOCUS C (FLC)[54][55] գեները ներգրավված են ծաղկման և գարնանացման ֆոտոժամանակաշրջանի հրահրման մեջ[53]:

UVR8 սպիտակուցը հայտնաբերում է ուլտրամանուշակագույն լույսը և միջնորդում է արձագանքը ԴՆԹ-ն վնասող ալիքի երկարությանը:

A. thaliana-ն լայնորեն օգտագործվել է ֆոտոտրոպիզմի, քլորոպլաստների հավասարեցման, ստոմալ բացվածքի և կապույտ լույսի ազդեցության տակ գտնվող այլ պրոցեսների գենետիկական հիմքերի ուսումնասիրության համար[56]: Այս հատկությունները արձագանքում են կապույտ լույսին, որն ընկալվում է ֆոտոտրոպինային լույսի ընկալիչների կողմից: Արաբիդոպսիսը նաև կարևոր նշանակություն է ունեցել կապույտ լույսի մեկ այլ ընկալիչի՝ կրիպտոքրոմի գործառույթները հասկանալու համար, որը հատկապես կարևոր է լույսի ներգրավման համար՝ բույսերի ցիրկադային ռիթմերը կառավարելու համար[57]: Երբ խավարի սկիզբը անսովոր վաղ է, A. thalana-ն նվազեցրեց օսլայի yc նյութափոխանակությունը այդ արդյունավետ կարգավորման բաժանմամբ[58]:

Լույսի արձագանքները նույնիսկ հայտնաբերվել են արմատներում, որոնք նախկինում համարվում էին լույսի նկատմամբ մեծապես անզգայուն: Թեև A. thaliana արմատային օրգանների գրավիտրոպային արձագանքը նրանց գերակշռող արևադարձային արձագանքն է, մուտագեններով մշակված և գրավիտրոպային գործողության բացակայության համար ընտրված նմուշները ցույց են տվել բացասական ֆոտոտրոպ արձագանք կապույտ կամ սպիտակ լույսին և դրական արձագանք կարմիր լույսին, ինչը ցույց է տալիս, որ արմատները նույնպես դրական ֆոտոտրոպիզմ են ցույց տալիս[59]:

2000 թվականին դոկտ. Ռայսի համալսարանից Ջանեթ Բրամը գենետիկորեն մշակել է A. thaliana-ն, որպեսզի շոշափեն մթության մեջ, երբ դիպչել են: Էֆեկտը տեսանելի էր գերզգայուն տեսախցիկների համար[60]:

Բազմաթիվ ջանքեր, ներառյալ Glowing Plant նախագիծը, ձգտել են օգտագործել A. thaliana՝ բույսերի լյումինեսցենտության ինտենսիվությունը դեպի կոմերցիոն կենսունակ մակարդակներ բարձրացնելու համար:

Հպման արձագանք

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

1990 թվականին Ջանեթ Բրամը և Ռոնալդ Վ. Դևիսը որոշեցին, որ A. thaliana-ն ցուցադրում է թիգմոմորֆոգենեզ՝ ի պատասխան քամու, անձրևի և հպման[61]: Պարզվել է, որ A. thaliana-ում հպումից առաջացած չորս կամ ավելի գեներ կարգավորվում են նման գրգռիչներով[61]: 2002 թվականին Մասիմո Պիգլիուչին պարզեց, որ A. thaliana-ն զարգացրել է ճյուղավորման տարբեր օրինաչափություններ՝ ի պատասխան քամու կայուն ազդեցության, ինչը ֆենոտիպային պլաստիկության դրսևորում է[62]:

Լուսնի վրա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

2019 թվականի հունվարի 2-ին չինական Chang'e-4 վայրէջք է կատարել Լուսնի վրա[63]՝ մի փոքրիկ թիթեղյա տարայով, որը պարունակում էր A. thaliana, կարտոֆիլի սերմեր և մետաքսի որդերի ձվեր: Քանի որ բույսերը թթվածնով կաջակցեն մետաքսի որդերին, իսկ մետաքսի որդերն իրենց հերթին կապահովեն բույսերին անհրաժեշտ ածխաթթու գազով և սննդանյութերով իրենց թափոնների միջոցով[64], հետազոտողները կգնահատեն՝ արդյոք բույսերը հաջողությամբ կատարում են ֆոտոսինթեզը, աճում և ծաղկում են լուսնային միջավայրում[63]:

Երկրորդային մետաբոլիտներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Թալիանինը արաբիդոպսիսի արմատային տրիտերպեն է[65]: Potter et al., 2018 թվականին գտել է,որ գտածոների սինթեզը հրահրվում է առնվազն 2 փաստերի, բջիջներին հատուկ տրանսկրիպցիոն գործոնների (TFs) և քրոմատինի հասանելիության համակցությամբ[65]:

Բույս-պաթոգեն փոխազդեցություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
A. thaliana-ում հարուցիչների ճանաչման բաղադրիչներըPAMP-ով առաջացած անձեռնմխելիության սխեման. ֆլագելինի ճանաչում FLS2-ով (վերևի ձախ կողմում); էֆեկտորից առաջացած անձեռնմխելիություն, որը պատկերված է RPS2-ով RIN4-ի միջոցով avrRpt2-ի ճանաչման միջոցով (վերևից աջ); A. thaliana տերևում (ներքևից ձախ) կալոզայի նստվածքի մանրադիտակային տեսքը; Գերզգայուն պատասխանի (HR) բացակայության օրինակ վերևում, և HR-ը A. thaliana-ում թողնում է ներքևում (ներքևում աջ)
Արմատների մակերեսների սկանավորման էլեկտրոնային մանրադիտակի նկարներ բնական A. thaliana պոպուլյացիաներից, որոնք ցույց են տալիս արմատների վրա ձևավորված բարդ մանրէաբանական ցանցերըա) A. thaliana արմատի ակնարկ (առաջնային արմատ) բազմաթիվ արմատային մազերով, բ) կենսաթաղանթ ձևավորող բակտերիաներ, գ) արմատի մակերեսը շրջապատող սնկային կամ օոմիցետային հիֆեր, դ) առաջնային արմատը խիտ ծածկված է սպորներով և պրոտիստներով, ե, զ) Պրոտիստներ, որոնք, ամենայն հավանականությամբ, պատկանում են Bacillariophyceae դասին, բակտերիաներ, բակտերիաներ), Տարբեր բակտերիաներ, որոնք ցույց են տալիս ձևերի և մորֆոլոգիական առանձնահատկությունների մեծ բազմազանություն[66]

A. thaliana-ի օգտագործումը հանգեցրել է բազմաթիվ բեկումների գիտելիքի առաջխաղացման հարցում, թե ինչպես են բույսերը դրսևորում բույսերի հիվանդությունների դիմադրությունը: Պատճառը, որ բույսերի մեծամասնությունը դիմացկուն է հարուցիչների մեծամասնությանը, ոչ հյուրընկալող դիմադրողականությունն է. ոչ բոլոր պաթոգենները կարող են վարակել բոլոր բույսերը: Օրինակ, որտեղ A. thaliana-ն օգտագործվել է ոչ հյուրընկալող դիմադրության համար պատասխանատու գեները որոշելու համար, Blumeria graminis-ն է՝ խոտերի փոշոտ բորբոս առաջացնող գործակալը: A. thaliana մուտանտները մշակվել են մուտագենի էթիլմեթանսուլֆոնատի օգտագործմամբ և ցուցադրվել՝ բացահայտելու համար B. graminis-ով վարակվածության ավելացած մուտանտները[67][68][69]: Վարակման ավելի բարձր մակարդակ ունեցող մուտանտները կոչվում են PEN մուտանտներ՝ շնորհիվ B. graminis-ի՝ A. thaliana ներթափանցելու ունակության՝ հիվանդության գործընթացը սկսելու համար: Հետագայում PEN գեները քարտեզագրվեցին՝ բացահայտելու այն գեները, որոնք պատասխանատու են B. graminis-ի նկատմամբ ոչ հյուրընկալող դիմադրության համար:

Ընդհանուր առմամբ, երբ բույսը ենթարկվում է պաթոգենին կամ ոչ պաթոգեն միկրոբին, առաջանում է նախնական արձագանք, որը հայտնի է որպես PAMP հրահրված իմունիտետ (PTI), քանի որ բույսը հայտնաբերում է պահպանված մոտիվներ, որոնք հայտնի են որպես պաթոգենների հետ կապված մոլեկուլային նախշեր (PAMPs)[70]: Այս PAMP-ները հայտնաբերվում են հյուրընկալողի մասնագիտացված ընկալիչների կողմից, որոնք հայտնի են որպես օրինաչափությունների ճանաչման ընկալիչներ (PRRs) բույսերի բջջի մակերեսին:

A. thaliana-ում ամենալավ բնութագրվող PRR-ն FLS2-ն է (Flagellin-Sensing2), որը ճանաչում է բակտերիալ ֆլագելին[71][72], մասնագիտացված օրգանել, որն օգտագործվում է միկրոօրգանիզմների կողմից շարժունակության նպատակով, ինչպես նաև flg22 լիգանը, որը ներառում է FLS2-ով ճանաչված 22 ամինաթթուները: FLS2-ի հայտնաբերմանը նպաստել է A. thaliana էկոտիպի՝ Ws-0-ի նույնականացումը, որը չի կարողացել հայտնաբերել flg22-ը, ինչը հանգեցրել է FLS2 կոդավորող գենի նույնականացմանը: FLS2-ը ապշեցուցիչ նմանություն է ցույց տալիս բրնձի XA21-ին՝ 1995 թվականին մեկուսացված առաջին PRR-ին[73]: Ե՛վ ֆլագելինը, և՛ ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման C-ն գործում են նմանապես՝ բարձրացնելու հոմոլոգ ռեկոմբինացիան A. thaliana-ում, ինչպես ցույց են տվել Molinier et al. 2006թ. Այս սոմատիկ ազդեցությունից բացի, նրանք պարզեցին, որ սա տարածվում է բույսի հետագա սերունդների վրա:

Երկրորդ PRR՝ EF-Tu ընկալիչը (EFR), որը հայտնաբերվել է A. thaliana-ում, ճանաչում է բակտերիալ EF-Tu սպիտակուցը, պրոկարիոտային երկարացման գործոնը, որն օգտագործվում է սպիտակուցի սինթեզում, ինչպես նաև լաբորատորիայում օգտագործվող լիգանդի էլֆ18[74]:Օգտագործելով Agrobacterium-ի միջնորդավորված փոխակերպումը, տեխնիկան, որն օգտվում է բնական գործընթացից, որով Agrobacterium-ը գեները փոխանցում է հյուրընկալ բույսերի մեջ, EFR գենը փոխակերպվել է Nicotiana benthamiana-ի, ծխախոտի բույսի, որը չի ճանաչում EF-Tu՝ դրանով իսկ թույլ տալով ճանաչել բակտերիալ EF-Tu[75], receptor-ը որպես EF-Tu receptor:

Ե՛վ FLS2-ը, և՛ EFR-ն օգտագործում են ազդանշանի փոխանցման նմանատիպ ուղիներ՝ PTI-ն սկսելու համար: A. thaliana-ն կարևոր դերակատարում է ունեցել այս ուղիների հերձման մեջ՝ ավելի լավ հասկանալու իմունային պատասխանների կարգավորումը, որոնցից ամենաուշագրավը միտոգենի կողմից ակտիվացված պրոտեին կինազի (MAP kinase) կասկադն է: PTI-ի ներքևի արձագանքները ներառում են կալոզի նստեցում, օքսիդատիվ պոռթկում և պաշտպանության հետ կապված գեների տառադարձում[76]:

PTI-ն ի վիճակի է պայքարել պաթոգենների դեմ ոչ հատուկ ձևով: Բույսերի ավելի ուժեղ և կոնկրետ արձագանքը էֆեկտորի կողմից հրահրվող իմունիտետն է (ETI), որը կախված է պաթոգեն էֆեկտորների ճանաչումից, սպիտակուցներ, որոնք արտազատվում են պաթոգենից, որոնք փոխում են գործառույթները հյուրընկալող օրգանիզմում, բույսերի դիմադրողական գեներով (R-գեներ), որոնք հաճախ նկարագրվում են որպես գեն-գենի փոխհարաբերություն: Այս ճանաչումը կարող է ուղղակիորեն կամ անուղղակիորեն առաջանալ պահակային սպիտակուցի միջոցով, որը հայտնի է որպես պահակային հիպոթեզ: A. thaliana-ում կլոնավորված առաջին R-գենը RPS2-ն էր (դիմադրություն Pseudomonas syringae 2-ին), որը պատասխանատու է էֆեկտոր avrRpt2-ի ճանաչման համար[77]: Բակտերիալ էֆեկտորը avrRpt2 փոխանցվում է A. thaliana-ին P. syringae pv-ի III սեկրեցիայի համակարգի միջոցով: լոլիկի քամվածք DC3000. RPS2-ով avrRpt2-ի ճանաչումը տեղի է ունենում RIN4-ի պաշտպանիչ սպիտակուցի միջոցով, որը ճեղքված է: Պաթոգեն էֆեկտորի ճանաչումը հանգեցնում է իմունային կտրուկ արձագանքի, որը հայտնի է որպես գերզգայուն պատասխան, որի դեպքում վարակված բույսերի բջիջները ենթարկվում են բջիջների մահվան՝ պաթոգենի տարածումը կանխելու համար[78]:

Բույսերի պաթոգեն դիմադրության էվոլյուցիոն ասպեկտ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բույսերը իրենց կյանքի ընթացքում ազդում են բազմաթիվ պաթոգենների կողմից: Ի պատասխան պաթոգենների առկայության՝ բույսերը զարգացրել են ընկալիչներ իրենց բջիջների մակերեսի վրա՝ հայտնաբերելու և արձագանքելու պաթոգեններին[79]: Arabidopsis thaliana-ն մոդելային օրգանիզմ է, որն օգտագործվում է բույսերի պաթոգեն դիմադրության հատուկ պաշտպանական մեխանիզմները որոշելու համար[80]: Ճանապարհը հանգեցնում է հարուցչի ճանաչմանը, որի արդյունքում վարակված բջիջները ենթարկվում են բջիջների մահվան՝ դադարեցնելու պաթոգենի տարածումը[80]: FLS2 և EF-Tu ռեցեպտորներով բույսերը ցույց են տվել, որ բնակչության մոտ ֆիթնեսի բարձրացում են գրանցել[81]: Սա հանգեցրել է այն համոզմունքին, որ բույսերի պաթոգենների դիմադրությունը էվոլյուցիոն մեխանիզմ է, որը ձևավորվել է սերունդների ընթացքում՝ արձագանքելու դինամիկ միջավայրերին, ինչպիսիք են գիշատիչ գիշատիչները և ծայրահեղ ջերմաստիճանները[81]:

A. thaliana-ն օգտագործվել է SAR-ը ուսւոմնասիրելու համար[82]: Այս ուղին օգտագործում է բենզոթիադիազոլ՝ քիմիական ինդուկտոր, SAR գեների տրանսկրիպցիոն գործոնների՝ mRNA-ի դրդման համար: Տրանսկրիպցիոն գործոնների այս կուտակումը հանգեցնում է պաթոգենների հետ կապված գեների արգելակմանը[82]:

Բույս-պաթոգեն փոխազդեցությունը կարևոր է հասկանալու համար, թե ինչպես են բույսերը զարգացել՝ պայքարելու տարբեր տեսակի պաթոգենների դեմ, որոնք կարող են ազդել դրանց վրա[81]: Պոպուլյացիաների միջև բույսերի դիմադրողականության տատանումները պայմանավորված են շրջակա միջավայրի գործոնների փոփոխությամբ: Բույսերը, որոնք զարգացել են դիմադրողականություն, լինի դա ընդհանուր տատանումները, թե SAR-ի տատանումները, կարողացել են ավելի երկար ապրել և զսպել իրենց հյուսվածքի նեկրոզը (բջիջների վաղաժամ մահ), ինչը հանգեցնում է արագ փոփոխվող միջավայրում գտնվող պոպուլյացիաների ավելի լավ հարմարվողականության և պիտանիության[81]: Ապագայում վայրի պոպուլյացիաների պաթոհամակարգերի + նրանց համատեղ զարգացած պաթոգենների համեմատությունը հայտնի ծագման վայրի-վայրի հիբրիդների հետ կարող է բացահայտել ընտրության հավասարակշռման նոր մեխանիզմներ: Կյանքի պատմության տեսության մեջ մենք կարող ենք պարզել, որ A. thaliana-ն պահպանում է որոշակի ալելներ՝ բույս-պաթոգեն ազդեցությունների և այլ հատկանիշների միջև պլեյտրոպիայի պատճառով, ինչպես անասուններում:[83]

Այլ հետազոտություն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

A. thaliana-ի վերաբերյալ շարունակական հետազոտություններ են իրականացվում Միջազգային տիեզերակայանում Եվրոպական տիեզերական գործակալության կողմից: Նպատակն է ուսումնասիրել բույսերի աճը և վերարտադրությունը սերմերից սերմեր միկրոգրավիտացիայի պայմաններում[84][85]:

Նկարագրված են բույսերի վրա չիպի սարքերը, որոնցում A. thaliana հյուսվածքները կարող են մշակվել կիսաինվիտրո պայմաններում[86]: Այս սարքերի օգտագործումը կարող է օգնել հասկանալու A. thaliana-ում փոշու խողովակի ուղղորդումը և սեռական վերարտադրության մեխանիզմը:

Ֆլորիդայի համալսարանի գիտնականները կարողացել են աճեցնել բույսը լուսնային հողում, որը ծագում է Հանգստության ծովից[87]:

Ինքնափոշոտում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

A. thaliana-ն հիմնականում ինքնափոշոտվող բույս ​​է, որի արտանետման արագությունը գնահատվում է 0,3%-ից պակաս[88]: Կապի անհավասարակշռության գենոմի օրինաչափության վերլուծությունը ցույց տվեց, որ ինքնափոշոտումը զարգացել է մոտավորապես մեկ միլիոն տարի առաջ կամ ավելի[89]: Մեյոզները, որոնք հանգեցնում են ինքնափոշոտման, դժվար թե առաջացնեն զգալի օգտակար գենետիկ փոփոխականություն: Այնուամենայնիվ, այս մեյոզները կարող են ապահովել ԴՆԹ-ի վնասների ռեկոմբինացիոն վերանորոգման հարմարվողական օգուտը յուրաքանչյուր սերնդի սեռական բջիջների ձևավորման ժամանակ[90]: Նման օգուտը կարող էր բավարար լինել մեյոզների երկարատև պահպանումը թույլ տալու համար, նույնիսկ երբ դրան հաջորդում է ինքնաբեղմնավորումը: A. thaliana-ում ինքնափոշոտման ֆիզիկական մեխանիզմը նախաանթեզի ավտոգամիայի միջոցով է, այնպես որ բեղմնավորումը հիմնականում տեղի է ունենում ծաղկի բացումից առաջ:

Տվյալների բազաներ և այլ ռեսուրսներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ «Arabidopsis+thaliana». Germplasm Resources Information Network (GRIN).
  2. ↑ Hoffmann MH (2002). «Biogeography of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae)». Journal of Biogeography. 29 (1): 125–134. Bibcode:2002JBiog..29..125H. doi:10.1046/j.1365-2699.2002.00647.x. S2CID 84959150.
  3. ↑ Mitchell-Olds T (2001 թ․ դեկտեմբեր). «Arabidopsis thaliana and its wild relatives: a model system for ecology and evolution». Trends in Ecology & Evolution. 16 (12): 693–700. doi:10.1016/s0169-5347(01)02291-1.
  4. ↑ Sharbel TF, Haubold B, Mitchell-Olds T (2000). «Genetic isolation by distance in Arabidopsis thaliana: biogeography and postglacial colonization of Europe». Molecular Ecology. 9 (12): 2109–2118. Bibcode:2000MolEc...9.2109S. doi:10.1046/j.1365-294x.2000.01122.x. PMID 11123622. S2CID 1788832.
  5. ↑ Krämer U (2015 թ․ մարտ). «Planting molecular functions in an ecological context with Arabidopsis thaliana». eLife. 4: –06100. doi:10.7554/eLife.06100. PMC 4373673. PMID 25807084.
  6. ↑ Durvasula A, Fulgione A, Gutaker RM, Alacakaptan SI, Flood PJ, Neto C, Tsuchimatsu T, Burbano HA, Picó FX, Alonso-Blanco C, Hancock AM (2017 թ․ մայիս). «Arabidopsis thaliana». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (20): 5213–5218. doi:10.1073/pnas.1616736114. PMC 5441814. PMID 28473417.
  7. ↑ 7,0 7,1 «Genome Assembly». The Arabidopsis Information Resource. Արխիվացված օրիգինալից 2021 թ․ մարտի 7-ին. Վերցված է 2016 թ․ մարտի 29-ին.
  8. ↑ «Nifty 50: ARABIDOPSIS -- A PLANT GENOME PROJECT». www.nsf.gov. Արխիվացված է օրիգինալից 2024 թ․ հունվարի 3-ին. Վերցված է 2023 թ․ փետրվարի 10-ին.
  9. ↑ Krämer U (2015 թ․ մարտ). «Planting molecular functions in an ecological context with Arabidopsis thaliana». eLife. 4: –06100. doi:10.7554/eLife.06100. PMC 4373673. PMID 25807084.
  10. ↑ Flora of NW Europe: Arabidopsis thaliana Արխիվացված 8 Դեկտեմբեր 2007 Wayback Machine
  11. ↑ Blamey, M. & Grey-Wilson, C. (1989). Flora of Britain and Northern Europe. 0-340-40170-2
  12. ↑ Flora of Pakistan: Arabidopsis thaliana Արխիվացված 18 Հունիս 2008 Wayback Machine
  13. ↑ Flora of China: Arabidopsis thaliana Արխիվացված 5 Հոկտեմբեր 2018 Wayback Machine
  14. ↑ López-Bucio J, Campos-Cuevas JC, Hernández-Calderón E, Velásquez-Becerra C, Farías-Rodríguez R, Macías-Rodríguez LI, Valencia-Cantero E (2007 թ․ փետրվար). «Bacillus megaterium rhizobacteria promote growth and alter root-system architecture through an auxin- and ethylene-independent signaling mechanism in Arabidopsis thaliana». Molecular Plant-Microbe Interactions. 20 (2): 207–17. doi:10.1094/MPMI-20-2-0207. PMID 17313171.
  15. ↑ Meinke DW, Cherry JM, Dean C, Rounsley SD, Koornneef M (1998 թ․ հոկտեմբեր). «Arabidopsis thaliana: a model plant for genome analysis». Science. 282 (5389): 662, 679–82. Bibcode:1998Sci...282..662M. CiteSeerX 10.1.1.462.4735. doi:10.1126/science.282.5389.662. PMID 9784120.
  16. ↑ 16,0 16,1 The 1001 Genomes Consortium (2016 թ․ հուլիս). «1,135 Genomes Reveal the Global Pattern of Polymorphism in Arabidopsis thaliana». Cell. 166 (2): 481–491. doi:10.1016/j.cell.2016.05.063. PMC 4949382. PMID 27293186.
  17. ↑ «Arabidopsis thaliana (L.) Heynh». www.gbif.org (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2019 թ․ հունիսի 1-ին. Վերցված է 2018 թ․ դեկտեմբերի 8-ին.
  18. ↑ Hedberg, Olov (1957). «Afroalpine Vascular Plants: A Taxonomic Revision». Acta Universitatis Upsaliensis: Symbolae Botanicae Upsalienses. 15 (1): 1–144.
  19. ↑ Fulgione A, Hancock AM (2018 թ․ սեպտեմբեր). «Archaic lineages broaden our view on the history of Arabidopsis thaliana». The New Phytologist. 219 (4): 1194–1198. doi:10.1111/nph.15244. hdl:21.11116/0000-0002-C3C7-1. PMID 29862511.
  20. ↑ 20,0 20,1 «Arabidopsis thaliana – Overview». Encyclopedia of Life. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ հունիսի 10-ին. Վերցված է 2016 թ․ մայիսի 31-ին.
  21. ↑ Exposito-Alonso M, Becker C, Schuenemann VJ, Reiter E, Setzer C, Slovak R, Brachi B, Hagmann J, Grimm DG, Chen J, Busch W, Bergelson J, Ness RW, Krause J, Burbano HA, Weigel D (2018 թ․ փետրվար). «The rate and potential relevance of new mutations in a colonizing plant lineage». PLOS Genetics. 14 (2): e1007155. doi:10.1371/journal.pgen.1007155. PMC 5825158. PMID 29432421.
  22. ↑ «Arabidopsis thaliana (thale cress)». Kew Gardens. Արխիվացված օրիգինալից 2018 թ․ փետրվարի 28-ին. Վերցված է 2018 թ․ փետրվարի 27-ին.
  23. ↑ «State and Federal Noxious Weeds List | USDA PLANTS». plants.sc.egov.usda.gov. Արխիվացված է օրիգինալից 2018 թ․ դեկտեմբերի 9-ին. Վերցված է 2018 թ․ դեկտեմբերի 8-ին.
  24. ↑ «IRMNG». Encyclopedia of Life. Արխիվացված է օրիգինալից 2018 թ․ ապրիլի 1-ին.
  25. ↑ [1] Արխիվացված 22 Հոկտեմբեր 2016 Wayback Machine TAIR: About Arabidopsis
  26. ↑ Rensink WA, Buell CR (2004 թ․ հունիս). «Arabidopsis to rice. Applying knowledge from a weed to enhance our understanding of a crop species». Plant Physiology. 135 (2): 622–9. doi:10.1104/pp.104.040170. PMC 514098. PMID 15208410.
  27. ↑ Coelho SM, Peters AF, Charrier B, Roze D, Destombe C, Valero M, Cock JM (2007 թ․ դեկտեմբեր). «Complex life cycles of multicellular eukaryotes: new approaches based on the use of model organisms» (PDF). Gene. 406 (1–2): 152–70. doi:10.1016/j.gene.2007.07.025. PMID 17870254. S2CID 24427325. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2021 թ․ հուլիսի 9-ին. Վերցված է 2021 թ․ հունիսի 29-ին.
  28. ↑ Platt A, Horton M, Huang YS, Li Y, Anastasio AE, Mulyati NW, Agren J, Bossdorf O, Byers D, Donohue K, Dunning M, Holub EB, Hudson A, Le Corre V, Loudet O, Roux F, Warthmann N, Weigel D, Rivero L, Scholl R, Nordborg M, Bergelson J, Borevitz JO (2010 թ․ փետրվար). Novembre J (ed.). «The scale of population structure in Arabidopsis thaliana». PLOS Genetics. 6 (2): e1000843. doi:10.1371/journal.pgen.1000843. PMC 2820523. PMID 20169178.
  29. ↑ Yanofsky MF, Ma H, Bowman JL, Drews GN, Feldmann KA, Meyerowitz EM (1990 թ․ հուլիս). «The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors». Nature. 346 (6279): 35–9. Bibcode:1990Natur.346...35Y. doi:10.1038/346035a0. PMID 1973265. S2CID 4323431.
  30. ↑ Meyerowitz EM (2001 թ․ հունվար). «Prehistory and history of Arabidopsis research». Plant Physiology. 125 (1): 15–9. doi:10.1104/pp.125.1.15. PMC 1539315. PMID 11154286.
  31. ↑ 31,0 31,1 «Arabidopsis thaliana chloroplast, complete genome — NCBI accession number NC_000932.1». National Center for Biotechnology Information. Արխիվացված օրիգինալից 2018 թ․ նոյեմբերի 4-ին. Վերցված է 2018 թ․ նոյեմբերի 4-ին.
  32. ↑ 32,0 32,1 Sato S, Nakamura Y, Kaneko T, Asamizu E, Tabata S (1999). «Complete structure of the chloroplast genome of Arabidopsis thaliana». DNA Research (անգլերեն). 6 (5): 283–290. doi:10.1093/dnares/6.5.283. ISSN 1340-2838. PMID 10574454.
  33. ↑ Bennett MD, Leitch IJ, Price HJ, Johnston JS (2003 թ․ ապրիլ). «Comparisons with Caenorhabditis (approximately 100 Mb) and Drosophila (approximately 175 Mb) using flow cytometry show genome size in Arabidopsis to be approximately 157 Mb, thus approximately 25% larger than the Arabidopsis genome initiative estimate of approximately 125 Mb». Annals of Botany. 91 (5): 547–57. doi:10.1093/aob/mcg057. PMC 4242247. PMID 12646499.
  34. ↑ (Leutwileret al., 1984). In our survey Arabidopsis ...
  35. ↑ Fleischmann A, Michael TP, Rivadavia F, Sousa A, Wang W, Temsch EM, Greilhuber J, Müller KF, Heubl G (2014 թ․ դեկտեմբեր). «Evolution of genome size and chromosome number in the carnivorous plant genus Genlisea (Lentibulariaceae), with a new estimate of the minimum genome size in angiosperms». Annals of Botany. 114 (8): 1651–63. doi:10.1093/aob/mcu189. PMC 4649684. PMID 25274549.
  36. ↑ The Arabidopsis Genome Initiative (2000 թ․ դեկտեմբեր). «Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana». Nature. 408 (6814): 796–815. Bibcode:2000Natur.408..796T. doi:10.1038/35048692. PMID 11130711.
  37. ↑ «TAIR - Genome Annotation». Արխիվացված օրիգինալից 2008 թ․ հոկտեմբերի 14-ին. Վերցված է 2008 թ․ դեկտեմբերի 29-ին.
  38. ↑ «Details - Arabidopsis_thaliana - Ensembl Genomes 63». ensembl.gramene.org (բրիտանական անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2021 թ․ հունիսի 24-ին. Վերցված է 2021 թ․ հունիսի 15-ին.
  39. ↑ «Arabidopsis thaliana (Mouse-ear cress)». www.uniprot.org (անգլերեն). Արխիվացված օրիգինալից 2021 թ․ մայիսի 21-ին. Վերցված է 2021 թ․ հունիսի 15-ին.
  40. ↑ Cheng, Chia-Yi; Krishnakumar, Vivek; Chan, Agnes P.; Thibaud-Nissen, Françoise; Schobel, Seth; Town, Christopher D. (2017). «Araport11: a complete reannotation of the Arabidopsis thaliana reference genome». The Plant Journal (անգլերեն). 89 (4): 789–804. doi:10.1111/tpj.13415. ISSN 1365-313X. PMID 27862469. S2CID 12155857.
  41. ↑ «Arabidopsis thaliana ecotype Col-0 mitochondrion, complete genome — NCBI accession number BK010421». National Center for Biotechnology Information. 2018 թ․ հոկտեմբերի 10. Արխիվացված օրիգինալից 2019 թ․ ապրիլի 12-ին. Վերցված է 2019 թ․ ապրիլի 10-ին.
  42. ↑ Klein M, Eckert-Ossenkopp U, Schmiedeberg I, Brandt P, Unseld M, Brennicke A, Schuster W (1994). «Physical mapping of the mitochondrial genome of Arabidopsis thaliana by cosmid and YAC clones». Plant Journal. 6 (3): 447–455. doi:10.1046/j.1365-313X.1994.06030447.x. PMID 7920724.
  43. ↑ Gualberto JM, Mileshina D, Wallet C, Niazi AK, Weber-Lotfi F, Dietrich A (2014). «The plant mitochondrial genome: dynamics and maintenance». Biochimie. 100: 107–120. doi:10.1016/j.biochi.2013.09.016. PMID 24075874.
  44. ↑ Lolle SJ, Victor JL, Young JM, Pruitt RE (2005 թ․ մարտ). «Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis». Nature. 434 (7032): 505–9. Bibcode:2005Natur.434..505L. doi:10.1038/nature03380. PMID 15785770. S2CID 1352368.Washington Post summary. Արխիվացված 18 Նոյեմբեր 2016 Wayback Machine
  45. ↑ Peng P, Chan SW, Shah GA, Jacobsen SE (2006 թ․ սեպտեմբեր). «Plant genetics: increased outcrossing in hothead mutants». Nature. 443 (7110): E8, discussion E8–9. Bibcode:2006Natur.443E...8P. doi:10.1038/nature05251. PMID 17006468. S2CID 4420979.
  46. ↑ Pennisi E (2006 թ․ սեպտեմբեր). «Genetics. Pollen contamination may explain controversial inheritance». Science. 313 (5795): 1864. doi:10.1126/science.313.5795.1864. PMID 17008492. S2CID 82215542.
  47. ↑ Raikhel, Natasha V. (2017 թ․ ապրիլի 28). «Firmly Planted, Always Moving». Annual Review of Plant Biology. Annual Reviews. 68 (1): 1–27. doi:10.1146/annurev-arplant-042916-040829. ISSN 1543-5008. PMID 27860488.
  48. ↑ Kaiser G, Kleiner O, Beisswenger C, Batschauer A. Increased DNA repair in Arabidopsis plants overexpressing CPD photolyase. Planta. 2009 Aug;230(3):505-15. doi: 10.1007/s00425-009-0962-y. Epub 2009 Jun 12. PMID 19521716
  49. ↑ Keeter, Bill (2022 թ․ մայիսի 12). «Scientists Grow Plants in Lunar Soil». NASA. Արխիվացված օրիգինալից 2022 թ․ մայիսի 14-ին. Վերցված է 2022 թ․ մայիսի 14-ին.
  50. ↑ Coen ES, Meyerowitz EM (1991 թ․ սեպտեմբեր). «The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development». Nature. 353 (6339): 31–7. Bibcode:1991Natur.353...31C. doi:10.1038/353031a0. PMID 1715520. S2CID 4276098.
  51. ↑ Moreno N, Bougourd S, Haseloff J and Fiejo JA. 2006. Chapter 44: Imaging Plant Cells. In: Pawley JB (Editor). Handbook of Biological Confocal Microscopy - 3rd edition. SpringerScience+Business Media, New York. p769-787
  52. ↑ Shaw SL (2006 թ․ փետրվար). «Imaging the live plant cell». The Plant Journal. 45 (4): 573–98. doi:10.1111/j.1365-313X.2006.02653.x. PMID 16441350.
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 53,3 53,4 53,5 53,6 Simpson, Gordon G.; Dean, Caroline (2002 թ․ ապրիլի 12). «Arabidopsis, the Rosetta Stone of Flowering Time?». Science. American Association for the Advancement of Science (AAAS). 296 (5566): 285–289. Bibcode:2002Sci...296..285S. CiteSeerX 10.1.1.991.2232. doi:10.1126/science.296.5566.285. ISSN 0036-8075. PMID 11951029.
  54. ↑ Friedman, Jannice (2020 թ․ նոյեմբերի 2). «The Evolution of Annual and Perennial Plant Life Histories: Ecological Correlates and Genetic Mechanisms». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. Annual Reviews. 51 (1): 461–481. doi:10.1146/annurev-ecolsys-110218-024638. ISSN 1543-592X. S2CID 225237602.
  55. ↑ Whittaker, Charles; Dean, Caroline (2017 թ․ հոկտեմբերի 6). «The FLC Locus: A Platform for Discoveries in Epigenetics and Adaptation». Annual Review of Cell and Developmental Biology. Annual Reviews. 33 (1): 555–575. doi:10.1146/annurev-cellbio-100616-060546. ISSN 1081-0706. PMID 28693387.
  56. ↑ Sullivan JA, Deng XW (2003 թ․ օգոստոս). «From seed to seed: the role of photoreceptors in Arabidopsis development». Developmental Biology. 260 (2): 289–97. doi:10.1016/S0012-1606(03)00212-4. PMID 12921732.
  57. ↑ Más P (2005). «Circadian clock signaling in Arabidopsis thaliana: from gene expression to physiology and development». The International Journal of Developmental Biology. 49 (5–6): 491–500. doi:10.1387/ijdb.041968pm. PMID 16096959.
  58. ↑ Scialdone A, Mugford ST, Feike D, Skeffington A, Borrill P, Graf A, Smith AM, Howard M (2013 թ․ հունիս). «Arabidopsis plants perform arithmetic division to prevent starvation at night». eLife. 2: e00669. arXiv:1306.5148. doi:10.7554/eLife.00669. PMC 3691572. PMID 23805380.
  59. ↑ Ruppel NJ, Hangarter RP, Kiss JZ (2001 թ․ փետրվար). «Red-light-induced positive phototropism in Arabidopsis roots». Planta. 212 (3): 424–30. Bibcode:2001Plant.212..424R. doi:10.1007/s004250000410. PMID 11289607. S2CID 28410755.
  60. ↑ "Plants that Glow in the Dark" Արխիվացված 3 Փետրվար 2014 Wayback Machine, Bioresearch Online, 18 May 2000
  61. ↑ 61,0 61,1 Braam, Janet; Davis, Ronald W. (1990 թ․ փետրվարի 9). «Rain-, wind-, and touch-induced expression of calmodulin and calmodulin-related genes in Arabidopsis». Cell (English). 60 (3): 357–364. doi:10.1016/0092-8674(90)90587-5. ISSN 0092-8674. PMID 2302732. S2CID 38574940.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չճանաչված լեզու (link)
  62. ↑ Pigliucci, Massimo (2002 թ․ մայիս). «Touchy and Bushy: Phenotypic Plasticity and Integration in Response to Wind Stimulation inArabidopsis thaliana». International Journal of Plant Sciences. 163 (3): 399–408. doi:10.1086/339158. ISSN 1058-5893. S2CID 84173889.
  63. ↑ 63,0 63,1 Letzter, Rafi (2019 թ․ հունվարի 4). «There Are Plants and Animals on the Moon Now (Because of China)». Space.com. Արխիվացված օրիգինալից 2019 թ․ հունվարի 15-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունվարի 15-ին.
  64. ↑ Connor, Neil (2018 թ․ ապրիլի 13). «China plans to grow flowers and silkworms on the dark side of the moon». The Telegraph (բրիտանական անգլերեն). ISSN 0307-1235. Արխիվացված օրիգինալից 2022 թ․ հունվարի 12-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունվարի 15-ին.
  65. ↑ 65,0 65,1 Lacchini, Elia; Goossens, Alain (2020). «Combinatorial Control of Plant Specialized Metabolism: Mechanisms, Functions, and Consequences». Annual Review of Cell and Developmental Biology. Annual Reviews. 36 (1): 291–313. doi:10.1146/annurev-cellbio-011620-031429. ISSN 1081-0706. PMID 32559387. S2CID 219947907.
  66. ↑ Hassani, M.A., Durán, P. and Hacquard, S. (2018) "Microbial interactions within the plant holobiont". Microbiome, 6(1): 58. doi:10.1186/s40168-018-0445-0. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License Արխիվացված 16 Հոկտեմբեր 2017 Wayback Machine
  67. ↑ Collins NC, Thordal-Christensen H, Lipka V, Bau S, Kombrink E, Qiu JL, Hückelhoven R, Stein M, Freialdenhoven A, Somerville SC, Schulze-Lefert P (2003 թ․ հոկտեմբեր). «SNARE-protein-mediated disease resistance at the plant cell wall». Nature. 425 (6961): 973–7. Bibcode:2003Natur.425..973C. doi:10.1038/nature02076. PMID 14586469. S2CID 4408024.
  68. ↑ Lipka V, Dittgen J, Bednarek P, Bhat R, Wiermer M, Stein M, Landtag J, Brandt W, Rosahl S, Scheel D, Llorente F, Molina A, Parker J, Somerville S, Schulze-Lefert P (2005 թ․ նոյեմբեր). «Pre- and postinvasion defenses both contribute to nonhost resistance in Arabidopsis». Science. 310 (5751): 1180–3. Bibcode:2005Sci...310.1180L. doi:10.1126/science.1119409. hdl:11858/00-001M-0000-0012-3A32-0. PMID 16293760. S2CID 35317665. Արխիվացված օրիգինալից 2022 թ․ մարտի 11-ին. Վերցված է 2019 թ․ սեպտեմբերի 5-ին.
  69. ↑ Stein M, Dittgen J, Sánchez-Rodríguez C, Hou BH, Molina A, Schulze-Lefert P, Lipka V, Somerville S (2006 թ․ մարտ). «Arabidopsis PEN3/PDR8, an ATP binding cassette transporter, contributes to nonhost resistance to inappropriate pathogens that enter by direct penetration». The Plant Cell. 18 (3): 731–46. doi:10.1105/tpc.105.038372. PMC 1383646. PMID 16473969.
  70. ↑ Knepper C, Day B (2010 թ․ մարտ). «From perception to activation: the molecular-genetic and biochemical landscape of disease resistance signaling in plants». The Arabidopsis Book. 8: e012. doi:10.1199/tab.0124. PMC 3244959. PMID 22303251.
  71. ↑ Gómez-Gómez L, Felix G, Boller T (1999 թ․ մայիս). «A single locus determines sensitivity to bacterial flagellin in Arabidopsis thaliana». The Plant Journal. 18 (3): 277–84. doi:10.1046/j.1365-313X.1999.00451.x. PMID 10377993.
  72. ↑ Gómez-Gómez L, Boller T (2000 թ․ հունիս). «FLS2: an LRR receptor-like kinase involved in the perception of the bacterial elicitor flagellin in Arabidopsis». Molecular Cell. 5 (6): 1003–11. doi:10.1016/S1097-2765(00)80265-8. PMID 10911994.
  73. ↑ Urban, L.; Chabane Sari, D.; Orsal, B.; Lopes, M.; Miranda, R.; Aarrouf, J. (2018). «UV-C light and pulsed light as alternatives to chemical and biological elicitors for stimulating plant natural defenses against fungal diseases». Scientia Horticulturae. Elsevier. 235: 452–459. Bibcode:2018ScHor.235..452U. doi:10.1016/j.scienta.2018.02.057. ISSN 0304-4238. S2CID 90436989.
  74. ↑ Zipfel C, Kunze G, Chinchilla D, Caniard A, Jones JD, Boller T, Felix G (2006 թ․ մայիս). «Perception of the bacterial PAMP EF-Tu by the receptor EFR restricts Agrobacterium-mediated transformation». Cell. 125 (4): 749–60. doi:10.1016/j.cell.2006.03.037. PMID 16713565. S2CID 6856390.
  75. ↑ Lacombe S, Rougon-Cardoso A, Sherwood E, Peeters N, Dahlbeck D, van Esse HP, Smoker M, Rallapalli G, Thomma BP, Staskawicz B, Jones JD, Zipfel C (2010 թ․ ապրիլ). «Interfamily transfer of a plant pattern-recognition receptor confers broad-spectrum bacterial resistance». Nature Biotechnology. 28 (4): 365–9. doi:10.1038/nbt.1613. PMID 20231819. S2CID 7260214.,
  76. ↑ Zhang J, Zhou JM (2010 թ․ սեպտեմբեր). «Plant immunity triggered by microbial molecular signatures». Molecular Plant. 3 (5): 783–93. doi:10.1093/mp/ssq035. PMID 20713980.
  77. ↑ Kunkel BN, Bent AF, Dahlbeck D, Innes RW, Staskawicz BJ (1993 թ․ օգոստոս). «RPS2, an Arabidopsis disease resistance locus specifying recognition of Pseudomonas syringae strains expressing the avirulence gene avrRpt2». The Plant Cell. 5 (8): 865–75. doi:10.1105/tpc.5.8.865. PMC 160322. PMID 8400869.
  78. ↑ Axtell MJ, Staskawicz BJ (2003 թ․ փետրվար). «Initiation of RPS2-specified disease resistance in Arabidopsis is coupled to the AvrRpt2-directed elimination of RIN4». Cell. 112 (3): 369–77. doi:10.1016/S0092-8674(03)00036-9. PMID 12581526. S2CID 1497625.
  79. ↑ Bent AF, Kunkel BN, Dahlbeck D, Brown KL, Schmidt R, Giraudat J, Leung J, Staskawicz BJ (1994 թ․ սեպտեմբեր). «RPS2 of Arabidopsis thaliana: a leucine-rich repeat class of plant disease resistance genes». Science. 265 (5180): 1856–60. Bibcode:1994Sci...265.1856B. doi:10.1126/science.8091210. PMID 8091210.
  80. ↑ 80,0 80,1 Zipfel C, Robatzek S, Navarro L, Oakeley EJ, Jones JD, Felix G, Boller T (2004 թ․ ապրիլ). «Bacterial disease resistance in Arabidopsis through flagellin perception». Nature. 428 (6984): 764–7. Bibcode:2004Natur.428..764Z. doi:10.1038/nature02485. PMID 15085136. S2CID 4332562.
  81. ↑ 81,0 81,1 81,2 81,3 Delaney TP, Uknes S, Vernooij B, Friedrich L, Weymann K, Negrotto D, Gaffney T, Gut-Rella M, Kessmann H, Ward E, Ryals J (1994 թ․ նոյեմբեր). «A central role of salicylic Acid in plant disease resistance». Science. 266 (5188): 1247–50. Bibcode:1994Sci...266.1247D. doi:10.1126/science.266.5188.1247. PMID 17810266. S2CID 15507678.
  82. ↑ 82,0 82,1 Lawton K, Friedrich L, Hunt M (1996). «Benzothiadizaole induces disease resistance by a citation of the systemic acquired resistance signal transduction pathway». The Plant Journal. 10 (1): 71–82. doi:10.1046/j.1365-313x.1996.10010071.x. PMID 8758979.
  83. ↑ Fridman, Eyal (2015). «Consequences of hybridization and heterozygosity on plant vigor and phenotypic stability». Plant Science. Elsevier. 232: 35–40. Bibcode:2015PlnSc.232...35F. doi:10.1016/j.plantsci.2014.11.014. ISSN 0168-9452. PMID 25617321.
  84. ↑ Link BM, Busse JS, Stankovic B (2014). «Seed-to-Seed-to-Seed Growth and Development of Arabidopsis in Microgravity». Astrobiology. 14 (10): 866–875. Bibcode:2014AsBio..14..866L. doi:10.1089/ast.2014.1184. PMC 4201294. PMID 25317938.
  85. ↑ Ferl RJ, Paul AL (2010 թ․ ապրիլ). «Lunar plant biology--a review of the Apollo era». Astrobiology. 10 (3): 261–74. Bibcode:2010AsBio..10..261F. doi:10.1089/ast.2009.0417. PMID 20446867.
  86. ↑ Yetisen AK, Jiang L, Cooper JR, Qin Y, Palanivelu R, Zohar Y (2011 թ․ մայիս). «A microsystem-based assay for studying pollen tube guidance in plant reproduction». J. Micromech. Microeng. 25 (5): 054018. Bibcode:2011JMiMi..21e4018Y. doi:10.1088/0960-1317/21/5/054018. S2CID 12989263.
  87. ↑ «NASA-funded study breaks new ground in plant research». NASA. 2022 թ․ մայիսի 12. Արխիվացված օրիգինալից 2022 թ․ մայիսի 12-ին. Վերցված է 2022 թ․ մայիսի 13-ին.
  88. ↑ Abbott RJ, Gomes MF (1989). «Population genetic structure and outcrossing rate of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh». Heredity. 62 (3): 411–418. doi:10.1038/hdy.1989.56.
  89. ↑ Tang C, Toomajian C, Sherman-Broyles S, Plagnol V, Guo YL, Hu TT, Clark RM, Nasrallah JB, Weigel D, Nordborg M (2007 թ․ օգոստոս). «The evolution of selfing in Arabidopsis thaliana». Science. 317 (5841): 1070–2. Bibcode:2007Sci...317.1070T. doi:10.1126/science.1143153. PMID 17656687. S2CID 45853624.
  90. ↑ Bernstein H; Byerly HC; Hopf FA; Michod RE (1985). "Genetic damage, mutation, and the evolution of sex". Science. 229 (4719): 1277–81. Bibcode:1985Sci...229.1277B. doi:10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  91. ↑ «Eurasian Arabidopsis Stock Centre (uNASC)». arabidopsis.info. Արխիվացված օրիգինալից 2001 թ․ դեկտեմբերի 12-ին. Վերցված է 2009 թ․ հոկտեմբերի 19-ին.
  92. ↑ «TAIR - Gene Expression - Microarray - Public Datasets». Արխիվացված օրիգինալից 2021 թ․ դեկտեմբերի 4-ին. Վերցված է 2021 թ․ դեկտեմբերի 4-ին.

Արտաքին հղումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Տաքսոնի նույնացուցիչներ
Arabidopsis thaliana
Arabis thaliana
Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Արաբիդոպսիս ֆալիանա» հոդվածին։
Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Արաբիդոպսիս ֆալիանա» հոդվածին։
 ⛭ 
  Թեմատիկ կայքեր
Բառարաններ և հանրագիտարաններ
Տաքսոնոմիա
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Արաբիդոպսիս_ֆալիանա&oldid=10278608» էջից