Ազոտաբակտեր

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Jump to navigation Jump to search
Ազոտաբակտեր
Ազոտաբակտեր
Գիտական դասակարգում
Թագավորություն Բակտերիաներ
Տիպ Պրոտեոբակտերիաներ
Դաս Գամա-պրոբակտերիաներ
Կարգ Pseudomonadales
Ընտանիք Pseudomonadaceae
Ցեղ Ազոտաբակտեր
Լատիներեն անվանում
Azotobacter


Ազոտաբակտեր (լատ.՝ Azotobacter), բակտերիաների ցեղ, ապրում են հողում և կարող են ազոտֆիկսացիայի ընթացքում գազային ազոտը վերածել բույսերի համար մատչելի լուծվող ձևի։

Ազոտաբակտեր ցեղը պատկանում է գրամ բացասական բակտերիաներին և դասվում են ազատ ապրող ազոտֆիկսացիա կատարող խմբում։ Ցեղի ներկայացուցիչները բնակվում են չեզոք և թթվային հողերում[1][2], ջրում և որոշ բույսերի օրգանիզմում[3][4]։ Հատուկ պայմաններում կարող են անցնել հանգիստ վիճակի և վերրածվել ցիստայի։

Բնության մեջ կարևոր դեր են խաղում ազոտի շրջապտույտում՝ բույսերի համար անմատչելի մթնոլորտային ազոտը կլանելով և այն հողում վեր ածելով ամոնիումի իոնի։ Մարդու կողմից օգտագործվում է ազոտի կենսապարարտանյութերի արտադրությունում, համարվում է որոշ կենսապոլիմերների պրոդուցենտ։

Ցեղի առաջին ներկայացուցիչը՝ Azotobacter chroococcum-ը, հայտնաբերվել և նկարագրվել է 1901 թվականին հոլանդացի մանրէաբան և բուսաբան Մարտին Բեյերինկի կողմից։ Ներկա պահին ցեղի մեջ մտնում են 6 տեսակներ։

Կենսաբանական հատկություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կազմաբանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Azotobacter ցեղի բակտերիաների բջիջները համեմատաբար խոշոր են (1-2 մկմ տրամագծով), սովորաբար օվալաձև, օժտված չեն պլեոմորֆիզմով, այսինքն կարող են ունենալ տարբեր ձևեր՝ ցուպիկաձևերից մինչև կոկանմաններ։ Միկրոսկոպիկ սարքերի վրա բջիջները կարող են դասավորված լինել առանձին, զույգերով, անհավասարաչափ կուտակումներով և, հազվադեպ, տարբեր երկարությամբ շղթաների տեսքով։ Ձևավորում են հատուկ հանգստի ձևեր՝ ցիստաներ, սպոր չեն առաջացնում։

Մաքուր կուլտուրաներում բջիջները շարժվում են մտրակների միջոցով[5]։ Ավելի հասուն կուլտուրաներում բջիջները կորցնում են շարժվելու ունակությունը, ստանում են գրեթե կոկաձև տեսք և արտադրում են լորձի հաստ շերտ, որը ստեղծում է բջջի պատիճը։ Բջջի ձևի վրա ազդում է նաև սննդային միջավայրը, պեպտոնըն, օրինակ, առաջացնում է պլեոմորֆիզմ և, այդ թվում, նպաստում է այսպես կոչված «սնկանման» բջիջների առաջացմանը։ Պեպտոնի կազմում ազոտաբակտերիաների կուլտուրայում գլիցին ամինաթթուն նմապստում է պլեոմորֆիզմի առաջացմանը[6]։

Մանրադիտակով ուսումնասիրելիս բջիջներում հայտնաբբերվում են ներառուկներ, որոնցից մի քանիսը ներկվում են, իսկ մնացած մասը մնում է անգույն։ 20-րդ դարի սկզբին կարծում էին, որ գունավորման միացումները «վերարտադրողական հատիկներ» են կամ գոնիդիաներ, և մասնակցում են բջջի բազմացմանը, համարվելով բջջի յուրօրինակ «սաղմեր»[7]։ Սակայն հետագայում ապացուցվեց, որ հատիկները (գրանուլները) չեն մասնակցում բջջի բաժանման գործընթացին և չեն համարվում բակտերիայի «փոքր, կոկանման վերարտադրողական բջիջներ»՝ գոնիդիաներ[8]։ Ներկվող ներառուկները կազմված են վալյուտինից, իսկ չներկվողները կազմված են ճարպի կաթիլներից։ Ներառուկները համարվում են սնման պահեստային աղբյուր[9]։

Ցիստա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների ցիստաները ավելի դիմացկուն են միջավայրի անբարենպաստ պայմաններին, քան վեգետատիվ բջիջները։ Այսպես, ցիստաները երկու անգամ ավել դիմացկուն են ուլտրամանուշակագույն ճառագայթների ազդեցության նկատմամբ, քան վեգետատիվ բջիջները, առավել դիմացկուն են չորացման, գամմա ճառագայթման, արևային իռադացիայի, գերձայնի ազդեցությանը, սակայն դիմացկուն չեն բարձր ջերմաստիճանի նկատմամբ։[10]

Ցիստայի առաջացումը սկսվում է սննդային միջավայրում օգտակար նյութերի խտաստիճանի փոփոխության և որոշ օրգանական նյութերի ավելացման ժամանակ (օրինակ, էթանոլ, ն-բութանոլ և β-հիդրօքսիբուտիարատ)։ Հեղուկ սննդային միջավայրում ցիստաներ հազվադեպ են առաջանում[11]։ Ցիստավորումը կարող է հարուցվել քիմիական ազդանյութերի միջոցով և ուղեկցվել նյութափոխանակության խանգարումներով, կատաբոլիզմի և շնչառության փոփոխություններով, մակրոմոլեկուլի կենսասինթեզի խանգարումներով[12]։ Ցիստավորման մակածման մեջ նշանակալից դեր ունի ալդեհիդդեհիդրոգենազը[13], ինչպես նաև պատասախան կարգավորիչ AlgR-ը[14]։

Ազոտաբակտերիայի ցիստան կլորավուն մարմին է, որը կազմված է այսպես կոչված կենտրոնական մարմնից (վեգետատիվ բջջի փոքրացված տարբերակը՝ վակուոլների մեծ թվով) և երկշերտ թաղանթից, որի ներքին մասը կոչվում է ինտիմ և ունի թելանման կառուցվածք[15], իսկ արտաքին մասը՝ էկզին, որն ունի հարթ, անդրադարձնող, հեքսագոնալ բյուրեղային կառուցվածք[16]։ Էկզինը հաճախ հիդրոլիզում է տրիպսինով, սակայն դիմացկուն է լիզոցիմի ազդեցության նկատմամբ, ի տարբերություն կենտրոնական թաղանթի[17]։ Կենտրոնական մասը կարող է մեկուսացած լինել կենսունակ վիճակով՝ որոշ հելատային ագենտների կողմից[18]։ Ցիստայի արտաքին թաղանթի գլխավոր բաղադրիչը ալկիլռեզորցինոլն է, որը կազմված է ալիֆատիկ շղթաներից և արոմատիկ օղակներից։ Ալկիլռեզորցինոլը հանդիպում է նաև այլ բակտերիաների, կենդանիների և բույսերի մոտ[19]։

Ցիստայի ծլում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Azotobacter ցեղի ցիստան իրենից ներկայացնում է վեգետատիվ բջջի նիրհող ձևը, որն անհրաժեշտ է միջավայրի անբարենպաստ պայմաններում գոյատևելու համար, այլ ոչ թե բազմացման համար։ Նորմալ պայմանների վերականգնումից հետո, ինչպիսիք են pH-ի բնականոն արժեքը, ջերմաստիճանը և ածխածնի հասանելի աղբյուրի առկայությունը, ցիստաները ծլում են, վերականգնված վեգետատիվ բջիջը նորից սկսում է բազմանալ սովորական կիսման ճանապարհով։ Ցիստայի ծլման ժամանակ էկզինը վնասվում է և ազատվում է մեծ վեգետատիվ բջիջ։

Սպորի ծլման միկրոսկոպիկ առաջին քայլը համարվում է ցայտագույն-ֆազային միկրոսկոպիայի ժամանակ ցիստաների անդրադարձրած լույսի քանակի նվազեցումը։ Ցիստայի ծլումը դանդաղ գործընթաց է և տևում է մոտ 4-6 ժամ, որի ընթացքում կենտրոնական մարմնիկը մեծանում է և տեղի է ունենում ինտինում գտնվող վալյուտինի ներառուկների գրավում։ Այնուհետև էկզինը պատռվում է և վեգետատիվ բջիջը ազատվում է պայտաձև էկզիզնից[20]։ Ցիստայի ծլման ժամանակ նկատվում են նյութափոխանակության փոփոխություններ։ Ածխածնի աղբյուրի ավելացումից անմիջապես հետո ցիստաները սկսում են կլանել թթվածին և արտազատել ածխաթթու գազ։ Գլյուկոզի ավելացումից 4 ժամ անց շնչառության մակարդակը հասնում է առավելագույն արժեքին։ Սպիտակուցների և ՌՆԹ-ի սինթեզը նույնպես արագանում է ածխածնի աղբյուրի ավելացումից հետո, սակայն կենսապոլիմերների սինթեզի արագացումը դիտվում է ավելացումից միայն 5 ժամ անց։ ԴՆԹ-ի սինթեզը և ազոտֆիկսացիան սկսվում է անազոտ սնման միջավայրում գլյուկոզի ավելացումից 5 ժամ անց[21]։

Ցիստայի ծլման ընթացքում նկատվում են փոփոխություններ նաև ինտիմում, որոնք նկատելի են էլեկտրոնային մանրադիտակով։ Ինտիմը կազմված է ածխաջրերից, լիպիդներից, սպիտակուցներից և բջջում զբաղեցնում է գրեթե այնքան ծավալ, որքան և կենտրոնական մարմնիկը։ Ցիստայի ծլման ժամանակ ինտիմը հիդրոլիզվում է և բջջի կողմից օգտագործվում է օրգանոիդների սինթեզում[22]։

Ֆիզիոլոգիական հատկանիշներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Այս մանրէներն էներգիան ստանում են օքսիդավերականգնման ռեակցիաների արդյունքում, որպես էլեկտրոնների դոնոր օգտագործելով օրգանական միացությունները։ Աճի համար անհրաժեշտ է թթվածին, բայց կարող են աճել վերջինիս ցածր խտաստիճանի դեպքում ևս, առաջացնում են կատալազ և օքսիդազ։ Որպես ածխածնի աղբյուր կարող են օգտագործել տարատեսակ ածխաջրեր, սպիրտներ և օրգանական թթուների աղեր։ Ազոտֆիքսատորները մեկ գրամ ծախսված գլյուկոզի դիմաց կարող են առավելագույնը կլանել 10 մկգ ազոտ։ Ազոտի կլանումը կախված է մոլիբդենի իոնների առկայությունից, իսկ մոլիբդենի բացակայությունը կարող է մասնակի փոխարինվել վանանդիումով։ Որպես ազոտի աղբյուր կարող են օգտագործվել նիտրատները, ամոնիումի իոնները և ամինաթթուները։ pH-ի օպտիմումը՝ աճի և ազոտի կլանման համար, 7,0-7,5 է, կարող են աճել 4,8-8,5 pH-ի պայմաններում[23]։ Անազոտ սննդային միջավայրում մանոզի առկայության դեպքում ջրածնի օգնությամբ հնարավոր է Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների միքսոտրոֆային աճ։ Ջրածինը հողի մեջ հասանելի է, այդ պատճառով բնական միջավայրում հնարավոր է Azotobacter-ների միքսոտրոֆային աճեցումը[24]։

Կուլտուրաների հատկություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները որպես էներգիայի և ածխածնի աղբյուր կարող են օգտագործել ածխաջրեր (օրինակ մանիտ, սախարոզ, գլյուկոզ), սպիրտներ (այդ թվում էթանոլ և բութանոլ) և օրգանական թթուների աղեր, այդ թվում նաև՝ բենզոատները։ Ցեղի ներկայացուցիչներն աճում են ազոտից զուրկ միջավայրում, որոնք նախատեսված են ազատ ապրող ազոտֆիկսացիա կատարող և օլիգոնիտրոֆիլ օրգանիզմների հայտնաբերման համար։ Օրինակ, Էշբիի միջավայրում, որը պարունակում է ածխածնի աղբյուրներ (մանիտ, սախարոզ և գլյուկոզ) և անհրաժեշտ միկրոտարեր (ֆոսֆորի, ծծմբի աղբյուրներ), կամ էլ Մ․ Ֆյոդորովի միջավայրում, որը պարունակում է մեծ քանակությամբ միկրոտարեր[25], ինչպես նաև Բեյերինկի հեղուկ միջավայրում։

Պինդ սննդային միջավայրում ցեղի ներկայացուցիչներն առաջացնում են հարթ, լորձով պատված գաղութներ՝ 5-10 մմ տրամագծով, հեղուկ սննդային միջավայրում առաջացնում են ժապավեն։ Բնորոշ է նաև պիգմենտացիան, ցեղի գաղութները կարող են ներկվել մուգ-շագանակագույն, կանաչ և այլ գույներով, կամ էլ, կախված սննդային միջավայրից, լինել անգույն։ Azotobacter ցեղի բակտերիաները համարվում են մեզոֆիլ միկրոօրգանիզմներ և աճում են 20-30 °C ջերմաստիճանի պայմաններում[26]։

Գունակներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչներն արտադրում են գունակներ։ Օրինակ, ցեղի տիպիկ տեսակը՝ Azotobacter chroococcum-ն արտադրում է մուգ-շագանակագույն ջրալույծ պիգմենտ (տեսակային մակդիրում արտացոլվում է հենց այս հատկանիշը)՝ մելանին։ Մելանինի արտադրումը Azotobacter chroococcum-ի մոտ նկատվում է ազոտի կլանման ժամանակ շնչառության բարձր մակարդակներում և, ենթադրվում է, որ նիտրոգենազ համակարգը նույնպես պաշտպանում է թթվածնից՝ աերոադապտացիայի ժամանակ[27]։ Azotobacter ցեղի այլ տեսակներ նույնպես արտադրում են դեղնա-կանաչավունից մինչև ծիրանագույն գունակներ[28]։ Ցեղի ներկայացուցիչները նաև կարող են արտադրել կանաչ ֆլուորեսցենցիա կատարող գունակ, ֆլուորեսցենցող դեղնա-կանաչ գույնով և գունակ, որը ֆլուորեսցենցում է կապտասպիտակ գույնով[29]։

Գենոմ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մասնակիորեն ավարտվել է AvOP շտամի Azotobacter vinelandii ներկայացուցչի նուկլեոտիդային հաջորդականութան բացահայտումը։ Azotobacter vinelandiiքրոմոսոմը ԴՆԹ-ի օղակաձև շղթա է՝ 5 342 073 նուկլեոտիդային զույգերով և պարունակում է 5043 գեն, որոնցից 4988 կոդավորում են սպիտակուցներ, Գ+Ց հիմքերի մասը կազմում է 65 մոլ %[30]։ Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների մոտ կյանքի ընթացքում նկատվել է պլոիդության փոփոխում․ կուլտուրաների կառուցվածքից կախված քրոմոսոմների և ԴՆԹ-ի քանակը փոխվում է՝ կուլտուրայի աճի ստացիոնար փուլում յուրաքանչյուր բջջում կարող է գտնվել քրոմոսոմի մոտ 100 պատճեն։ Թարմ սննդային միջավայր տեղափոխելուց հետո ԴՆԹ-ի (մեկ պատճեն) պարունակությունը վերականգնվում է[31]։ Բացի քրոմոսոմային ԴՆԹ-ից, Azotobacter-ների մոտ հայտնաբերվել են նաև պլազմիդներ[32]: Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների մոտ ապացուցված է էկզոգեն պլազմիդային ԴՆԹ-ների տրանսֆորմացիայի հնարավորությունը[33]։

Տարածում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչներն տարածված են չեզոք և թույլ թթվային հողերում և չեն առանցնացվում թթվային հողերից[34]։ Նրանք հայտնաբերվել են նաև արտակարգ հատկություններով հողերում՝ հարավային և հյուսիսային բևեռներում, չնայած տեղի աճի կարճ շրջանի և pH-ի համեմատաբար թույլ արժեքի՝ արկտիկական շրջանում կավե և ավազակավե հողերում (այդ թվում տորֆային և ավազային հողերում), անտարկտիկայի շրջանում՝ մերջափնյա ավազուտներում[35]։ Չոր հողերում այս ցեղի ներկայացուցիչները ցիստայի տեսքով կարող են պահպանվել մինչև 24 տարի[36]։

Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները հայտնաբերվել են նաև ջրային կենսամիջավայրներում, այդ թվում նաև քաղցրահամ ջրամբարներում[37], աղի ճահիճներում[38]։ Որոշ ներկայացուցիչներ կապվում են բույսերի հետ և հայտնաբերվել են ռիզոսֆերայում, բույսերի հետ մտնելով հատուկ փոխազդեցության մեջ[39]․ ցեղի ներկայացուցիչներն առանձնացվել են մշտադալար ծառերի ռիզոսֆերայից՝ այլ ազոտֆիկսող և դենիտրիֆիկացնող բակտերիաների հետ մեկտեղ[40]։

Որոշ շտամներ հայտնաբերվել են Eisenia fetida անձրևորդերի բոժոժների մեջ[41]։

Ազոտֆիքսացիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները համարվում են ազատ ապրող ազոտֆիկսատորներ, այսինքն ի տարբերություն Rhizobium ցեղի բակտերիաներից մոլեկուլային ազոտը կլանում են մթնոլորտից, բույսերի հետ սիմբիոզի մեջ չմտնելով, թեպետ որոշ ներկայացուցիչներ բույս-տիրոջ հետ մտնում են միության մեջ[42]։ Ազոտի կլանումը ինհիբիտորացվում է ազոտի աղբյուրների առկայության դեպքում, օրինակ ամոնիումի իոններով, նիտրատներով[43]։

Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները ունեն ֆերմենտների ամբողջական համակարգ, որը անհրաժեշտ է ազոտի կլանման համար՝ ֆերեդոքսին, հիդրոգենազ և ամենակարևորը՝ նիտրոգենազ։ Ազոտի կլանման պրոցեսը ընթանում է էներգիայի ծախսով և պահանջում է էներգիայի ներհոսք՝ ԱԵՖ-ի տեսքով։ Ազոտի կլանման պրոցեսը ծայրահեղ զգայուն է թթվածնի առկայությանը, այդ պատճառով Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների մոտ ձևավորվել է թթվածնից պաշտպանման հատուկ համակարգ՝ այսպես կոչված շնչառական պաշտպանությունը, որը կատարվում է շնչառության զգալի դանդաղեցման ճանապարհով, ինչը բջիջներում նվազեցնում է թթվածնի կոնցետրացիան[44]։ Բացի այդ առկա է հատուկ Shethna սպիտակուցը, որը պաշտպանում է նիտրոգենազը և մասնակցում է բջջի մահվան կանխարգելմանը, որը առաջացնում է թթվածինը․ մուտանտները, որոնք չեն արտադրում այս սպիտակուցը, ազոտի աղբյուրի բացակայության դեպքում, թթվածնի պատճառով մահանում են ազոտֆիքսացիայի ժամանակ[45]։ Azotobacter-ների մոտ ազոտի կլանման գործում որոշակի դեր խաղում է նաև հեմոցիտրատ-իոնը[46]։

Նիտրոգենազներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նիտրոգենազային կոմպլեքսը համարվում է կարևոր ֆերմենտ, որը մասնակցում է ազոտի կլանմանը։ Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչների մոտ հայտնաբերվել է մի քանի տեսակ նիտրոգենազ՝ Mo-Fe-նիտրոգենազ[47] և այլընտրանքային նիտրոգենազներ․ Վանադիում պարունակող, որը կախված չէ մոլիբդենի իոններից[48][49][50], ցածր ջերմաստիճաններում ավելի ակտիվ է քան Mo-Fe-նիտրոգենազը(V-նիտրոգենազի ակտիվությունը չի նվազում ջերմաստիճանի մինչև 5 °C նվազման դեպքում), V-նիտրոգենազի դեպքում ջերմաստիճանից կախված ակտիվությունը նվազում է 10 անգամ ավելի դանդաղ, քան Mo-Fe-նիտրոգենազի դեպքում[51], և Fe-պարունակող, ավելի պասիվ է, քան սովորական նիտրոգենազը[52][53]։ Ակտիվ նիտրոգենազի ձևավորման մեջ կարևոր դեր է խաղում Mo-Fe-նիտրոգենազի Р-կլաստերի զարգացումը[54], ինչպես նաև Mo-Fe-կոֆակտոր նիտրոգենազի նախորդ[55] շապերոն GroEL-ը կարևոր դեր է խաղում նիտրոգենազի վերջնական ձևավորման մեջ[56]։ Նիտրոգենազի կարգավորումը կարող է տեղի ունենալ արգինինի մնացորդի կուտակման միջոցով[57]։ Նիտրոգենազի սինթեզը կատարվում է այսպես կոչված nif-գեների կողմից[58]։ Ազոտի ֆիկսացիան կառավարվում է nifLA օպերոնով, NifA արտադրանքը կարգավորում է nif-գեների տրանսկրիպցիան։ NifL-ը NifA-ի նկատմամբ ունի հակադարձ գործառույթ՝ ազոտի կլանման և բջիջ ներթափանցող թթվածնի կլանման հարցում, nifLA օպերոնի էքսպրեցիան կարգավորվում է դրական կարգավորման մեխանիզմով[59]։ NifL-ը համարվում է ֆլավոպրոտեին, որը ազոտֆիկսացիայի գեների տրանսկրիպցիայի ակտիվացումը կատարում է վերօքս-կախյալ միացման միջոցով[60]։ Կարգավորման երկկոմպոնենտ համակարգը, որը կազմված է 2 սպիտակուցներից (էնհանսեր NifA և սենսոր NifL), որոնք միմյանց մեջ առաջացնում են կոմպլեքսներ, համարվում է ատիպիկ և տարածված չէ այլ օրգանիզմների գեների էքսպրեսիայի կառավարման համակարգերում[61]։

Դեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ազոտֆիկսացիան մեծ դեր է կատարում բնության մեջ ազոտի շրջապտույտում։ Ազոտֆիկսացիան համարվում է ազոտի կարևոր աղբյուրներից մեկը, և Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները կարևոր դեր են խաղում հողի մեջ ազոտի շրջապտույտում, կատարելով մոլեկուլային ազոտի կլանում։ Ցեղի ներկայացուցիչները սինթեզում են նաև որոշ կենսաբանորեն ակտիվ նյութեր, այդ թվում որոշ ֆիտոհորմոններ, օրինակ՝ աուքսիններ[62], այդ կերպ նպաստելով բույսի աճին և զարգացմանը[63], համարվելով բույսերի աճի կենսաբանական խթանիչներ և սինթեզելով գործոններ, որոնք անհրաժեշտ են բույսի զարգացման համար[64]։ Ցեղի ներկայացուցիչների արտադրած էկզոպոլիսախարիդները նպաստում են հողում ծանր մետաղների յուրացմանը, նպաստելով հողի ինքնամաքրմանը, որը աղտոտվում է ծանր մետաղներով, օրինակ կամնիումով, սնդիկով և կապարով[65]։ Azotobacter ցեղի որոշ ներկայացուցիչներ մասնակցում են նաև որոշ քլորպարունակող արոմատիկ միացությունների բիոդեգրադացիային․ օրինակ 2,4,6-եռքլորֆենոլինը, որը նախկինում օգտագործվում էր որպես ինսեկտիցիդ, ֆունգիցիդ և հերբիցիդ, ունենալով մուտագեն և կանցերոգեն ազդեցություն և համարվելով քսենոբիոտիկ և պոլյուտանտ նյութ[66]։

Օգտագործումը մարդու կողմից[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարտին Բեյերինկ (1851—1931), Azotobacter ցեղի հայտնաբերողը

Մթնոլորտային ազոտ կլանելու շնորհիվ, դրանով իսկ մեծացնելով հողի բերիությունը և նպաստելով բույսերի աճին Azotobacter ցեղի ներկայացուցիչները օգտագործվում են գյուղատնտեսության մեջ[67] ազոտի կենսապարարտանյութերի ստացման համար, այդ թվում ազոտաբակտերինի[68], բացի այդ ցեղի ներկայացուցիչները համարվում են բազմաշաքար՝ ալգինաթթվի (E400) պրոդուցենտը[69][70][71], որը օգտագործվում է բժշկության մեջ (որպես անտացիդ), սննդի արտադրությունում (որպես սննդային հավելում պաղպաղակին, պուդինգներին և քաղցր խյուսին) և մետաղների կենսաներծծման մեջ[72] և պոլի (3-հիդրօքսիբուտիրատ)[73]։ Azotobacter beijerinckii համարվում է Abe I ռեստրիկտազի պրոդուցենտ, որը օժտված է անհավասար հեպտանուկլեոիդային CCTCAGC հերթականությամբ[74]։

Դասակարգում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Azotobacter ցեղը նկարագրվել է 1901 թվականին հոլանդացի միկրոկենսաբան և բուսաբան, էկոլոգիական միկրոկենսաբանության հիմնադիրներից Մարտին Բեյերինկի կողմից՝ իր կողմից հայտնաբերված և ուսումնասիրված Azotobacter chroococcum-ի հիման վրա, որը առաջին ազատ ապրող աէրոբ ազոտֆիքսատորն է[75]։

1903 թվականին Լիպմանը (Lipman) նկարագրել է Azotobacter vinelandii Lipman, 1903, մեկ տարի անց Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904, որը նրա կողմից անվանվել է հենց Մարտին Բեյերինկի պատվին։ 1949 թվականին ռուս միկրոկենսաբան Նիկոլայ Կրասիլնիկովը նկարագրեց Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949, 1981 թվականին Թոմփսոնը(Thompson) և Սկիրմանը(Skerman) բաժանեցին երկու ենթատեսակի․ Azotobacter nigricans subsp. nigricans Krasil'nikov, 1949 և Azotobacter nigricans subsp. achromogenes Thompson and Skerman, 1981, նույն տարում Թոմփսոնը և Սկիրմանը նկարագրեցին Azotobacter armeniacus Thompson and Skerman, 1981 տեսակը։ 1991 թվականին Փեյջը(Page) և Շիվպրասադը(Shivprasad) նկարագրեցին միկրոաերոֆիլ, նատրիումի իոնից կախված աերոտոլերանտ Azotobacter salinestris Page and Shivprasad 1991 տեսակը[76]։

Ավելի վաղ ցեղի տեսակները պատկանում էին Azotobacteraceae Pribram, 1933 ընտանիքին, բայց հետագայում տեղափոխվեցին Pseudomonadaceae ընտանիք՝ 16S ռ-ՌՆԹ-ի նուկլեոիդային հաջորդականության ուսումնասիրումից հետո[77]։ 2007 թվականին անց է կացվել ֆիլոգենետիկական հետազոտություն և պարզվել է, որ Azotobacter vinelandii-ը միևնույն խմբի մեջ է մտնում Pseudomonas aeruginosa բակտերիայի հետ[78]։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. Gandora V., Gupta R. D., Bhardwaj K. K. R., Abundance of Azotobacterin great soil groups of North-West Himalayas, հ. 46 (Journal of the Indian Society of Soil Science), 1998, էջ 379—383, ISBN 0019-638X։CODEN[en] JINSA4
  2. Martyniuk S., Martyniuk M., Occurrence of AzotobacterSpp. in Some Polish Soils, հ. 12 (Polish Journal of Environmental Studies), 2003, էջ 371—374։
  3. Tejera N., Lluch C., Martínez-Toledo M. V., González-López J., Isolation and characterization of Azotobacterand Azospirillum strains from the sugarcane rhizosphere, հ. 207 (Plant and Soil), 2005, էջ 223—232։
  4. Kumar R., Bhatia R., Kukreja K., Behl R. K., Dudeja S. S., Narula N., Establishment of Azotobacteron plant roots: chemotactic response, development and analysis of root exudates of cotton (Gossypium hirsutum L.) and wheat (Triticum aestivum L.), հ. 47 (Journal of Basic Microbiology), 2007, էջ 436-439։
  5. Baillie A., Hodgkiss W., Norris J. R., Flagellation of Azotobacterspp. as Demonstrated by Electron Microscopy, հ. 25 (Journal of Applied Microbiology), 1962, էջ 116—119։
  6. Vela G. R., Rosenthal R. S., Effect of Peptone on AzotobacterMorphology, հ. 111 (Journal of Bacteriology), 1972, էջ 260—266։
  7. Jones D. H., Further Studies on the Growth Cycle of Azotobacter, հ. 5 (Journal of Bacteriology), 1920, էջ 325—341։
  8. Lewis I. M., The cytology of bacteria, հ. 5 (Bacteriological Reviews), 1941, էջ 181—230։
  9. Lewis I. M., Cell Inclusions and the Life Cycle of Azotobacter, հ. 34 (Journal of Bacteriology), 1937, էջ 191–205։
  10. Socolofsky M. D., Wyss O., Resistance of the Azotobacter Cyst, հ. 84 (Journal of Bacteriology), 1962, էջ 119—124։
  11. Layne J. S., Johnson E. J., Natural Factors Involved in the Induction of Cyst Formation in Azotobacter, հ. 87 (Journal of Bacteriology), 1964, էջ 684—689։
  12. Sadoff H. L., Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii1, հ. 39 (Microbiological Reviews), 1975, էջ 516—539։
  13. Gama-Castro S., Núñez C., Segura D. , Moreno S., Guzmán J., and Espín G., Azotobacter vinelandii Aldehyde Dehydrogenase Regulated by ς54: Role in Alcohol Catabolism and Encystment, հ. 183 (Journal of Bacteriology), 2001, էջ 6169—6174։
  14. Núñez C., Moreno S., Soberón-Chávez G., Espín G., The Azotobacter vinelandii Response Regulator AlgR Is Essential for Cyst Formation, հ. 181 (Journal of Bacteriology), 1999, էջ 141–148։
  15. Pope L. M., Wyss O., Outer Layers of the Azotobacter vinelandii Cyst, հ. 102 (Journal of Bacteriology), 1970, էջ 234—239։
  16. Page W. J., Sadoff H. L., Relationship Between Calcium and Uronic Acids in the Encystment of Azotobacter vinelandiil, հ. 22 (Journal of Bacteriology), 1975, էջ 145—151։
  17. Lin L. P., Sadoff H. L., Preparation and Ultrastructure of the Outer Coats of Azotobacter vinelandii Cysts, հ. 98 (Journal of Bacteriology), 1969, էջ 1335—1341։
  18. Parker L. T., Socolofsky M. D., Central Body of the Azotobacter Cyst, Central Body of the Azotobacter Cyst, հ. 91 (Journal of Bacteriology), 1968, էջ 297—303։
  19. Funa N., Ozawa H., Hirata A., Horinouchi S., Phenolic lipid synthesis by type III polyketide synthases is essential for cyst formation in Azotobacter vinelandii, հ. 103 (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America), 2006, էջ 6356–6361։
  20. Wyss O., Neumann M. G., Socolofsky M. D., Development and germination of the Azotobacter cyst (Journal of Biophysical and Biochemical Cytology), 1961, էջ 555—565։
  21. Loperfido B., Sadoff H. L., Germination of Azotobacter vinelandii Cysts: Sequence of Macromolecular Synthesis and Nitrogen Fixation, հ. 112 (Journal of Bacteriology), 1973, էջ 841—846։
  22. Lin L. P., Pankratz S., Sadoff H. L., Ultrastructural and physiological changes occurring upon germination and outgrowth of Azotobacter vinelandii cysts, հ. 135 (Journal of Bacteriology), 1978, էջ 641—646։
  23. , Part B: The Gammaproteobacteria, Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, հ. The Proteobacteria (2nd Edition) (խմբ. Editor-in-Chief: George M. Garrity), New York, «Springer», 2005 — 2816 էջ, ISBN 0-387-95040-0։
  24. Wong T.-Y., Maier R. J., H2-Dependent Mixotrophic Growth of N2-Fixing Azotobacter vinelandii, հ. 163 (Journal of Bacteriology), 1985, էջ 528–533։
  25. Большой практикум по микробиологии (Высшая школа) (խմբ. Под общей ред. проф. Г. Л. Селибера), М., 1962, էջ 190—191։
  26. Теппер Е. З., Шильникова В. К., Переверзева Г. И., Практикум по микробиологии (2-е изд., перераб. и доп), М., 1979, էջ 216։
  27. Shivprasad S., Page W. J., Catechol Formation and Melanization by Na+-Dependent Azotobacter chroococcum: a Protective Mechanism for Aeroadaptation?, հ. 55 (Applied and Environmental Microbiology), 1989, էջ 1811–1817։
  28. Jensen H. L., The Azotobacteriaceae, հ. 18 (Bacteriological Reviews), 1954, էջ 195–214։
  29. Johnstone D. B., Azotobacter Fluorescence, հ. 69 (Journal of Bacteriology), 1955, էջ 481–482։
  30. Genome Result
  31. Maldonado R., Jimenez J., Casadesus J., Changes of Ploidy during the Azotobacter vinelandii Growth Cycle, հ. 176 (Journal of Bacteriology), 1994, էջ 3911—3919։
  32. Maia M., Sanchez J. M., Vela G. R., Plasmids of Azotobacter vinelandii, հ. 170 (Journal of Bacteriology), 1988, էջ 1984—1985։
  33. Glick B. R., Brooks H. E., Pasternak J. J., Transformation of Azotobacter vinelandii with Plasmid DNA, հ. 162 (Journal of Bacteriology), 1985, էջ 276—279։
  34. Yamagata U., Itano A., Physiological Study of Azotobacter chroococcum, beijerinckii and vinelandii types, հ. 8 (Journal of Bacteriology), 1923, էջ 521—531։
  35. Boyd W. L., Boyd J. W., Presence of Azotobacter species in Polar Regions, հ. 83 (Journal of Bacteriology), 1962, էջ 429–430։
  36. Moreno J., Gonzalez-Lopez J., Vela G. R., Survival of Azotobacter spp. in Dry Soils, հ. 51 (Applied and Environmental Microbiology), 1986, էջ 123—125։
  37. Johnstone D. B., Isolation of Azotobacter Insignis From Fresh Water, հ. 48 (Ecology), 1967, էջ 671—672։
  38. Dicker H. J., Smith D. W., Enumeration and Relative Importance of Acetylene-Reducing (Nitrogen-Fixing) Bacteria in a Delaware Salt Marsh, հ. 39 (Applied and Environmental Microbiology), 1980, էջ 1019—1025։
  39. van Berkum P., Bohlool B., Evaluation of Nitrogen Fixation by Bacteria in Association with Roots of Tropical Grasses, հ. 44 (Microbiological Reviews), 1980, էջ 491—517։
  40. Flores-Mireles A. L., Winans S. C., Holguin G., Molecular Characterization of Diazotrophic and Denitrifying Bacteria Associated with Mangrove Roots, հ. 73 (Applied and Environmental Microbiology), 2007, էջ 7308–7321։
  41. Zachmann J. E., Molina J. A. E., Presence of Culturable Bacteria in Cocoons of the Earthworm Eisenia fetida, հ. 53 (Applied and Environmental Microbiology), 1993, էջ 1904—1910։
  42. Kass D. L., Drosdoff M., Alexander M., Nitrogen Fixation by Azotobacter paspali in Association with Bahiagrass (Paspalum notatum), հ. 35 (Soil Science Society of America Journal), 1971, էջ 286—289։
  43. Bürgmann H., Widmer F., Sigler W. V, Zeyer J., mRNA Extraction and Reverse Transcription-PCR Protocol for Detection of nifH Gene Expression by Azotobacter vinelandii in Soil, հ. 69 (Applied and Environmental Microbiology), 2003, էջ 1928—1935։
  44. Берцова Ю. В., Демин О. В., Богачев А. В., Дыхательная Защита Нитрогеназного Комплекса у Azotobacter vinelandii, հ. 45 (Успехи биологической химии), 2005, էջ 205—234։
  45. Maier R. J., Moshiri F., Role of the Azotobacter vinelandii Nitrogenase-Protective Shethna Protein in Preventing Oxygen-Mediated Cell Death, հ. 182 (Journal of Bacteriology), 2000, էջ 3854—3857։
  46. Durrant M. C., Francis A., Lowe D. J., Newton W. E., Fisher K., Evidence for a dynamic role for homocitrate during nitrogen fixation: the effect of substitution at the α-Lys426 position in MoFe-protein of Azotobacter vinelandii, հ. 397 (Biochemistry Journal), 2006, էջ 261–270։
  47. Howard J. B., Rees D. C., How many metals does it take to fix N2? A mechanistic overview of biological nitrogen fixation, հ. 103 (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America), 2006, էջ 17088–17093։
  48. Bellenger J. P., Wichard T., Kraepiel A. M. L., Vanadium Requirements and Uptake Kinetics in the Dinitrogen-Fixing Bacterium Azotobacter vinelandii, հ. 74 (Applied and Environmental Microbiology), 2008, էջ 1478–1484։
  49. Rüttimann-Johnson C., Rubio L. M., Dean D. R., Ludden P. W., VnfY Is Required for Full Activity of the Vanadium-Containing Dinitrogenase in Azotobacter vinelandii, հ. 185 (Journal of Bacteriology), 2003, էջ 2383–2386։
  50. Robson R. L., Eady R. R., Richardson T. H., Miller R. W., Hawkins M., Postgate J. R., The alternative nitrogenase of Azotobacter chroococcum is a vanadium enzyme, հ. 322 (Nature), 1986, էջ 388—390։
  51. Miller R. W., Eady R. R., Molybdenum and vanadium nitrogenases of Azotobacter chroococcum. Low temperature favours N2 reduction by vanadium nitrogenase, հ. 256 (Biochemistry Journal), 1988, էջ 429–432։
  52. Fallik E., Chan Y.-K., Robson R. L., Detection of Alternative Nitrogenases in Aerobic Gram-Negative Nitrogen-Fixing Bacteria, հ. 173 (Journal of Bacteriology), 1991, էջ 365—371։
  53. Pau R. N., Mitchenall L. A., Robson R. L., Genetic evidence for an Azotobacter vinelandii nitrogenase lacking molybdenum and vanadium, հ. 171 (Journal of Bacteriology), 1989, էջ 124–129։
  54. Hu Y., Fay A. W., Lee C. C., Ribbe M. W., P-cluster maturation on nitrogenase MoFe protein, հ. 104 (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America), 2007, էջ 10424–10429։
  55. Hu Y., Fay A. W., Lee C. C., Ribbe M. W., Identification of a nitrogenase FeMo cofactor precursor on NifEN complex, հ. 102 (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America), 2005, էջ 3236—3241։
  56. Ribbe M. W., Burgess B. K., The chaperone GroEL is required for the final assembly of the molybdenum-iron protein of nitrogenase, հ. 98 (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America), 2001, էջ 5521—5525։
  57. Martinez-Argudo I., Little R., Dixon R., A crucial arginine residue is required for a conformational switch in NifL to regulate nitrogen fixation in Azotobacter vinelandii, հ. 101 (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America), 2001, էջ 16316—16321։
  58. Curatti L., Brown C. S., Ludden P. W., Rubio L. M., Genes required for rapid expression of nitrogenase activity in Azotobacter vinelandii, հ. 102 (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America), 2005, էջ 6291—6296։
  59. Mitra R., Das H. K., Dixit A., Identification of a Positive Transcription Regulatory Element within the Coding Region of the nifLA Operon in Azotobacter vinelandii, հ. 71 (Applied and Environmental Microbiology), 2005, էջ 3716—3724.։
  60. Hill S., Austin S., Eydmann T., Jones T., Dixon R., Azotobacter vinelandii NIFL is a flavoprotein that modulates transcriptional activation of nitrogen-fixation genes via a redox-sensitive switch., հ. 93 (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America), 96, էջ 2143—2148։
  61. Money T., Barrett J., Dixon R., Austin S., Protein-Protein Interactions in the Complex between the Enhancer Binding Protein NIFA and the Sensor NIFL from Azotobacter vinelandii, հ. 183 (Journal of Bacteriology), 2001, էջ 1359—1368։
  62. Ahmad F., Ahmad I., Khan M. S., Indole Acetic Acid Production by the Indigenous Isolates of Azotobacter and Fluorescent Pseudomonas in the Presence and Absence of Tryptophan, հ. 29 (Turkish Journal of Biology), 2005, էջ 29—34։
  63. Oblisami G., Santhanakrishan P., Pappiah C. M., Shabnugavelu K. G., Effect of Azotobacter Inoculant And Growth Regulators on the Growth of Cashew (Acta Horticulturae (ISHS)) էջ 44—49։
  64. Rajaee S., Alikhani H. A., Raiesi F., Effect of Plant Growth Promoting Potentials of Azotobacter chroococcum Native Strains on Growth, Yield and Uptake of Nutrients in Wheat, հ. 11 (Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources), 2007, էջ 297։
  65. Chen J. H., Czajka D. R., Lion L. W., Shuler M. L., Ghiorse W. C., Trace metal mobilization in soil by bacterial polymers., հ. 103 (Environmental Health Perspectives), 1995, էջ 53—58։
  66. Li D. Y., Eberspächer J., Wagner B., Kuntzer J., Lingens F., Degradation of 2,4,6-trichlorophenol by Azotobacter sp. strain GP1, հ. 57 (Applied and Environmental Microbiology), 1991, էջ 1920—1928։
  67. , Azotobacter in Sustainable Agriculture (New Delhi) (խմբ. edited by Neeru Narula), 2000 — 162 էջ, ISBN 81-239-0661-7։
  68. Волова Т. Г., 6.3. Биологические удобрения, Биотехнология (Издательство СО РАН) (խմբ. Под ред. академика И. И. Гительзона), Новосибирск, 1999, էջ 190—193, ISBN 5-7692-0204-1։
  69. Galindo E., Peña C., Núñez C., Segura D., Espín G., Molecular and bioengineering strategies to improve alginate and polydydroxyalkanoate production by Azotobacter vinelandii, հ. 6 (Microbial Cell Factories), 2007։
  70. Page W. J., Tindale A., Chandra M., Kwon E., Alginate formation in Azotobacter vinelandii UWD during stationary phase and the turnover of poly-ß-hydroxybutyrate (Microbiology), 2001, էջ 483—490։
  71. Ahmed M., Ahmed N., Genetics of Bacterial Alginate: Alginate Genes Distribution, Organization and Biosynthesis in Bacteria, հ. 8 (Current Genomics), 2007, էջ 191–202։
  72. Emtiazia G., Ethemadifara Z., Habibib M. H., Production of extra-cellular polymer in Azotobacter and biosorption of metal by exopolymer, հ. 3 (African Journal of Biotechnology), 2004, էջ 330—333։
  73. Pettinari M. J., Vázquez G. J., Silberschmidt D., Rehm B., Steinbüchel A., Méndez B. S., Poly(3-Hydroxybutyrate) Synthesis Genes in Azotobacter sp. Strain FA8, հ. 67 (Applied and Environmental Microbiology), 2001, էջ 5331—5334։
  74. Vitkute J., Maneliene Z., Janulaitis A., Abe I, a restriction endonuclease from Azotobacter beijerinckii, which recognizes the asymmetric heptanucleotide sequence 5[prime-CCTCAGC-3[prime](-/-2)], հ. 26 (Nucleic Acids Research), 1998, էջ 4917—4918։
  75. Beijerinck M. W., Ueber Oligonitrophile Mikroben (Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II), 1901, էջ 561—582։
  76. Page W. J., Shivprasad S., Azotobacter salinestris sp. nov., a sodium-dependent, microaerophilic, and aeroadaptive nitrogen-fixing bacterium, հ. 41 (International Journal of Systematic Bacteriology), 1991, էջ 369—376։
  77. Rediers H., Vanderleyden J., De Mot R., MICROBIOLOGY COMMENT Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas in disguise? (Microbiology), 2004, էջ 1117—1119։
  78. Young J. M., Park D.-C., Probable synonymy of the nitrogen-fixing genus Azotobacter and the genus Pseudomonas (International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology), 2007, էջ 2894—2901։

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]