Օքսիտոցին

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Օքսիտոցին
Քիմիական բանաձևC₄₃H₆₆N₁₂O₁₂S₂
Ֆիզիկական հատկություններ
Մոլային զանգված1007.19 g/mol գ/մոլ
Քիմիական հատկություններ
Դասակարգում
CAS համար50-56-6
PubChem439302
EINECS համար200-048-4
SMILESCCC(C)C1C(=O)NC(C(=O)NC(C(=O)
NC(CSSCC(C(=O)NC(C(=O)N1)CC2=CC=C
(C=C2)O)N)C(=O)N3CCCC3C(=O)NC(CC
(C)C)C(=O)NCC(=O)N)CC(=O)N)CCC(=O)N
ЕС200-048-4
ChEBI388434
Եթե հատուկ նշված չէ, ապա բոլոր արժեքները բերված են ստանդարտ պայմանների համար (25 °C, 100 կՊա)

Օքսիտոցին, պեպտիդային հորմոն և նեյրոպեպտիդ։ Նորմայում օքսիտոցինը արտադրվում է ենթատեսաթմբի (հիպոթալամուս) հարփորոքային (պարավենտրիկուլյար) կորիզում և փոխադրվում է հետին մակուղեղ (հիպոֆիզ)[1]։ Այն կարևոր դեր է խաղում հասարակական կապերի հաստատման, բազմացման գործում, ծննդաբերության և հետծննդաբերական շրջանում[2]։ Օքսիտոցինը արյան մեջ է ձերբազատվում ի պատասխան ծննդաբերության ժամանակ արգանի վզիկի և արգանդի ձգման, ինչպես նաև կրծքով կերակրելու ընթացքում[3]։ Այն օգնում է ծննդաբերելուն, երեխայի հետ կապվելուն և կաթի արտադրությանը[3][4]։ Օքսիտոցինը հայտնաբերվել է 1906 թվականին Հենրի Դեյլի կողմից[5]։ Մոլեկուլյար կառուցվածքը բացահայտվել է 1952 թվականին[6]։ Օքսիտոցինը նաև օգտագործվում է ծննդաբերությունը հեշտացնելու նպատակով[7][8][9]։

Կենսաքիմիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Պարզվել է, որ էստրոգենները բարձրացնում են օքսիտոցինի սեկրեցիան և օքսիտոցինային ընկալիչների էքսպրեսիան, ներառյալ ուղեղում[10]։ Կանանց մոտ էստրադիոլի մեկ եզակի դեղաչափը կարող է էականորեն բարձրացնել օքսիտոցինի մակարդակը արյան մեջ[11]։

Կենսասինթեզ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

The biosynthesis of the different forms of OT
Օքսիտոցինի տարբեր ձևերի կենսասինթեզի ուղիներ

Օքսիտոցինը սինթեզվում է ինակտիվ նախասպիտակուցից, իսկ վերջինս OXT գենից[12][13][14]։ Այս նախասպիտակուցը նաև ընդգրկում է օքսիտոցին կրող սպիտակուց՝ նեյրոֆիզին I[15]: Ինակտիվ նախասպիտակուցը հիդրոլիզվում է մանր հատվածների, այդ թվում նեյրոֆիզին I-ի, մի շարք ֆերմենտների միջնորդությամբ։ Հիդրոլիզի վերջին ռեակցիան, որի արդյունքում առաջանում է ակտիվ նոնապեպտիդ, կատալիզվում է պեպտիդիլգլիցին ալֆա-ամիդացնող մոնոօքսիգենազայով (ՊԱՄ)[16]։

ՊԱՄ-ի ակտիվությունը կախված է վիտամին C-ի (ասկորբատ) մակարդակից, վերջինս հանդիսանում է ֆերմենտների կոֆակտոր։ Պատահաբար պարզվել է, որ նատրիումի ասկորբատը որոշակի կոնցենտրացիայի դեպքում ինքնուրույն խթանում է օքսիտոցինի ձերբազատումը ձվարաններից[17]։ Հայտնի է, որ այն հյուսվածքներում, որտեղ կա ՊԱՄ (ձվարաններ, ամորձիներ, աչքեր, մակերիկամներ, պլացենտա, ուրցագեղձ, ենթաստամոքսային գեղձ) բարձր է վիտամին C-ի պարունակությունը[18]։

Օքսիտոցինը նյութափոխանակության է ենթարկվում օքսիտոցինազայով, լեյցիլ/ցիստինիլ ամինոպեպտիդազա[19][20]։ Գոյություն ունեն մի քանի օքսիտոցինազաներ[19][21]։ Ամաստատինը, բեստատինը (ուբենիմեքս), լեյպեպտինը և պուրոմիցինը ընկճում են օքսիտոցինի ֆերմենտային քայքայումը, բացի դրանից սրանք ընկճում են մի շարք այլ պեպտիդների՝ վազոպրեսին, մետ-էնկեֆալին և դինորֆին A-ի քայքայումը[21][22][23][24]։

Նյարդային աղբյուրներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինն արտադրվում է ենթատեսաթմբի սուպրաօպտիկ և պարավենտրիկուլյար կորիզների հսկա-բջջային նեյրոսեկրետոր բջիջների կողմից և կուտակվում է աքսոնալ վերջավորություններում՝ Հերինգի մարմնիկներում, որոնք տեղակայված են հետին մակուղեղում։ Հորմոնն արյան մեջ է անցնում մակուղեղի հետին բլթից՝ նեյրոհիպոֆիզից։ Այս աքսոնները (չի բացառվում, որ նաև դենդրիտները) ունեն համակողմնային ճյուղեր, որոնք նյարդավորում են ակումբենս կորիզի (nucleus accumbens) նեյրոնները, որոնց վրա էլ հենց էքսպրեսվում են օքսիտոցինային ընկալիչները[25]։ Օքսիտոցինի հորմոնալ ազդեցությունները, այդ թվում ճանաչողական և վարքագծային դրսևորումները կոորդինացվում են այս համակողմնային ճյուղերի միջոցով նրա ձերբազատման հետ[25]։ Օքսիտոցինն արտադրվում է պարավենտրիկուլյար կորիզի այլ նեյրոնների կողմից ևս, որոնք տեղակայված են գլխուղեղի և ողնուղեղի տարբեր բաժիններում[26]։ Բնույթից կախված, օքսիտոցինային ընկալիչներ էքսպրեսող նեյրոնները տեղակայվում են տարբեր դաշտերում, ինչպես օրինակ նշաձև մարմնում և սահմանային զոլի կորիզումներում։

Մակուղեղում օքսիտոցինը փաթեթավորվում է խիտ թաղանթով պատված բշտիկների մեջ, որտեղ այն կապված է նեյրոֆիզին I-ի հետ, իսկ վերջինս մեծ պեպտիդային հատված է, որը նախասպիտակուցի մաս է կազմում։ Ինակտիվ նախասպիտակուցից օքսիտոցինը առաջանում է ֆերմենտատիվ ճանապարհով։

Ենթատեսաթմբի նեյրոսեկրետոր նյարդային վերջավորություններից օքստիցինի անջատումը կատարվում է շնորհիվ նյարդային բջիջների էլեկտրական ակտիվության փոփոխության։ Այս բջիջներում ծնվող գործողության պետոնցիալը տարածվում է աքսոններով դեպի մակուղեղ, նյարդային վերջավորությունների ապաբևեռացման արդյունքում օքսիտոցին պարունակող բշտիկները ենթարկվում են էկզոցիտոզի։

Ոչ-նյարդային աղբյուրներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հայտնաբերվել է, որ էնդոգեն օքսիտոցինի պարունակությունը ուղեղում մոտ 1000 անգամ ավելի շատ է, քան ծայրամասերում[27]։

Բացի ուղեղային հյուսվածքից, օքսիտոցին պարունակող բջիջներ հայտնաբերվել են այլ տարբեր հյուսվածքներում, օրինակ կանանց մոտ դեղին մարմնիկներում[28][29] և պլացենտայում[30], իսկ տղամարդկանց մոտ ամորձիներում գտնվող Լեյդիգի ինտերստիցիալ բջիջներում[31], երկու սեռերի մոտ էլ հանդիպում է ցանցաթաղանթում[32], մակերիկամների միջուկային շերտում[33], ուրցագեղձում[34] և ենթաստամոքսային գեղձում[35]։ Նման դասական նեյրոհիպոֆիզային հորմոնի մեծ քանակների հայտնաբերումը նյարդային համակարգից դուրս մի շարք հարցերի առաջացման պատճառ է դառնում՝ կապված արտաուղեղային հյուսվածքներում այս հորմոնի ունեցած կարևոր դերի հետ։

Տղամարդ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ցույց է տրված, որ որոշ տեսակների մոտ Լեյդիգի բջիջներում de novo կենսասինթեզվում է օքսիտոցին, մասնավորապես առնետների (հենց իրենք կարող են սինթեզել վիտամին C) և ծովախոզուկների մոտ, որոնց մոտ մարդկանց համանմանությամբ օքսիտոցինը կարող են սինթեզվել արտաքինից ներմուծված վիտամին C-ից[36]։

Կին[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինը սինթեզվում է որոշ կենդանիների դեղին մարմնիկներում, ներառյալ որոճող կենդանիների և պրիմատների։ Էստրոգենների հետ միասին, օքսիտոցինը մասնակցում է էնդոմետրիումի կողմից պրոստագլադին F2α-ի սինթեզին՝ հարուցելու համար դեղին մարմնի հետաճը[37]։

Էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Փաստացի, բոլոր ողնաշարավորներն ունեն օքսիտոցինանման նոնապեպտիդ, որը մեծ դեր է խաղում վերարտադրողական գործընթացում և վազոպրեսինանման նոնապեպտիդ, որն ընդգրկված է ջրային հավասարակշռության պահպահնման գործում։ Օքսիտոցինի սինթեզի համար պատասխանատու երկու գեները քրոմոսոմի վրա սովորաբար իրար շատ մոտ են տեղակայված (պակաս քան 15,000 ազոտային հիմք) և տրանսկրիպցիայի են ենթարկվոմ տարբեր ուղղություններով (սակայն, ֆուգու կենդանատեսակի մոտ[38] այդ գեները իրարից հեռու են, հոմոլոգ քրոմոսոմների վրա և վերջիններիս տրանսկրիպցիան կատարվում է նույն ուղղությամբ)։

Նշված երկու գեները մեկ գենի կրկնապատկման հետևանք են և սկզբնական գենը գոյություն ունի ավելի քանի 500 միլիոն տարի և հայտնաբերվել է ցիկլոստոմաների մոտ (ժամանակակից ներկայացուցիչներից են ագնաթաները)[39]։

Կենսաբանական ֆունկցիաներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինն ունի ծայրամասային (հորմոնալ) ազդեցություն, ինչպես նաև ներգործում է գլխուղեղի վրա։ Այս ազդեցություններն իրականանում են յուրահատուկ օքսիտոցինային ընկալիչների միջոցով։ Ընկալիչները կապված են G-սպիտակուցի հետ և նորմալ գործունեության համար պահանջում են մագնեզիում և խոլեստերոլ։ Ընկալիչները պատկանում են ռոդոպսինային տիպի ընկալիչներին (I դասի)՝ կապված G-սպիտակուցի հետ[փա՞ստ]։

Հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ օքսիտոցինը մեծ դեր է խաղում մի շարք վարքագծային դրսևորումներում, ներառյալ օրգազմը, հասարակության մեջ սեփական դիրքի գիտակցումը, զուգընկերոջ հետ կապը, տագնապը և մայրական վարքագծի դրսևորումները[40]։

Ֆիզիոլոգիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինի ծայրամասային դրսևորումները մակուղեղի կողմից վերջինիս սեկրեցիայի արտացոլումներն են։ Ենթադրվում է, որ օքսիտոցինով պայմանավորված վարքագծային դրսևորումները իրականանում են շնորհիվ կենտրոնական տեղակայում ունեցող նեյրոնների գործունեության[25]։ Օքսիտոցինային ընկալիչները էքսպրեսվում են տարբեր նեյրոնների վրա, որոնք գտնվում են նշաձև մարմնում, փորամիջային ենթատեսաթմբում, խտրոցում (septum), ակումբենս կորիզում և ուղեղաբնում[փա՞ստ]

  • Կաթի արտադրման ռեֆլեքս/թուլացման ռեֆլեքս։ Կրծքով կերակրող մայրերի մոտ օքսիտոցինն ազդում է կաթնագեղձերի վրա, նպաստելով կաթի անցմանը դեպի կաթնային ծորաններ, որից հետո կաթն արտահոսում է դեպի դուրս պտուկի միջով[41]։ Կրծքահասակ երեխայի կողմից կուրծք ուտելու պրոցեսը բերում է ողնաշարային նյարդերի միջոցով ենթատեսաթմբի խթանման։ Նեյրոնների խթանումը բերում է նրանցում գործողության պոտենցիալի առաջացման և փոխանցման դեպի նյարդային վերջավորություններ, որոնք գտնվում են հետին մակուղեղում և ի վերջո հանգեցնում են օքսիտոցինի անցմանը դեպի արյուն։
  • Արգանդի կծկում։ Կարևոր է ծննդաբերությունից առաջ արգանդի վզիկի բացման համար, օքսիտոցինն ապահովում է արգանդի կծկումները ծննդաբերության երկրորդ և երրորդ շրջաններում[42]։ Կրծքով կերակրելու ընթացքում ձերբազատված օքսիտոցինը նպաստում է արգանդի կծկումների առաջացմանը, որոնք հետծննդյան առաջին մի քանի շաբաթների ընթացքում լինում են ցավոտ։ Այս գործընթացը նաև ծառայում է ծննդաբերությունից հետ պլացենտայի կպման տեղերում մակարդուկագոյացմանը։ Այդուհանդերձ, այն մկների մոտ, ում օքսիտոցինային ընկալիչները գենետիկական մակարդակով ինակտիվացրել են, չեն նկատվել շեղումներ վերարտադրողական վարքագծում և ծննդաբերության ընթացքում[43]։
  • Պայմանավորված վազոպրեսինի հետ ունեցած համանմանությամբ, օքսիտոցինը նպաստում է երիկամաների կողմից մեզի արտադրման նվազեցմանը, կարող է նպաստել երիկամներով նատրումի հեռացմանը (նատրիուրեզ), և այն մարդկանց մոտ, ովքեր ունեն օքսիտոցինի բարձր մակարդակ կարող է դիտվել հիպոնատրիեմիա։
  • Սրտային դրսևորումներ։ Օքսիտոցին և օքսիտոցինային ընկալիչներ հայտնաբերվել են որոշ կրծողների մոտ, այս հորմոնը հնարավոր է դեր ունի սրտի սաղմնային զարգացման ընթացքում և նպաստում է սրտի բջիջների (կարդիոմիոցիտներ) տարբերակմանը[44][45]։ Սակայն այն մկների մոտ, ում օքսիտոցինային ընկալիչները գենետիկական մակարդակով ինակտիվացրել են, սրտային անբավարարություն չի զարգացել[43]։
  • Ենթատեսաթումբ-մակուղեղ-մակերիկամային ուղու ակտիվացում։ Որոշակի իրավիճակներում օքսիտոցինը անուղղակի կերպով ընկճում է ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնի և կորտիզոլի ձերբազատումը, և այդ դեպքում կարող է հանդես գալ նաև որպես վազոպրեսինի ներհակորդ[46]։
  • Պտղի նեյրոնների նախապատրաստում ծննդաբերությանը։ Անցնելով պլացենտայի միջով օքսիտոցինը հասնում է պտղին և ներգործում նեյրոնների վրա՝ փոխելով ԳԱԿԹ նյարդամիջնորդանյութի ակտիվացնող ազդեցությունը ընկճող ազդեցության կիսագնդերի կեղևի վրա։ Պտղի ուղեղի նմանատիպ լռեցումը բարձրացնում է վերջինիս կայունությունը հիպօքսիկ պայմանների հանդեպ և դա հատկապես կարևորվում է ծննդաբերության ընթացքում[47]։
  • Սնուցում։ 2012 թվականին լույս տեսած հոդվածը առաջարկել է տեսակետ այն մասին, որ նորմայում ենթատեսաթմբի պարավենտրիկուլյար կորիզում տեղակայված նեյրոնները դեր ունեն ախորժակի ընկճման գործում։ Ենթատեսաթմբի այլ կորիզների պատկանող նեյրոնները պարավենտրիկուլյար նեյրոնների ըկճման ճանապարհով խթանում են ախորժակը։ Եվ օքսիտոցինային նեյրոնների այս պոպուլյացիան բացակայում է Պրադեր-Վիլլի համախտանիշի ժամանակ, հնարավոր է, որ այս փաստը առանցքային դեր ունի այս համախտանիշի պաթոգենեզում, վերջինս գենետիկ խանգարում է, որի ժամանակ դիտվում է սննդի անկառավարելի ընդունում և ճարպակալում[48]։

Հոգեբանական[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Աուտիզմ։ Օքսիտոցինն ընդգրկված է աուտիզմի պատճառագիտության մեջ, զեկուցվել է այն մասին, որ աուտիզմը կապված է դելեցիայի հետ, որը կատարվում է քրոմոսոմի այն տեղամասում, որը կրում է օքսիտոցինային ընկալչի գեն։ Ամերիկացի սպիտակամորթների, ֆինների և հան չինացիների շրջանում անցկացված հետազոտությունները ևս աջակցում են աուտիզմի և օքսիտոցինային ընկալիչների գեների միջև եղած կապը[49][50]։ Աուտիզմը նաև կարող է կապված լինել նշված գենի սխալ մեթիլացման հետ[49]։

Կապում[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Սեռական ակտի ժամանակ կնոջ ուղեղից ձերբազատվող օքսիտոցինը կարևոր դեր է խաղում սեռական զուգընկերոջ հետ ամուր կապի հաստատման գործում։ Տղամարդկանց մոտ վազոպրեսինը հավանաբար ունի համանման ազդեցություն[51]։ Շատ տեսակների մոտ օքսիտոցինը կարևոր դեր է խաղում հասարակական վարքագծի ձևավորման մեջ, ենթադրվում է նաև, որ մարդկանց մոտ է այդպես։ 2003 թվականին անցկացված հետազոտության արդյունքում պարզվել է, որ մարդկանց և շների մոտ սեռական գուրգուրանքից (petting) 5-24 րոպե անց, արյան մեջ դիտվում է օքսիտոցինի մակարդակի աճ։ Սա հավանաբար դեր է խաղում մարդկանց և շների միջև էմոցիոնալ կապերի առկայության հարցում[52]։

  • Մայրական վարքագիծ։ Այն էգ առնետները, որոնք ծննդաբերելուց հետո ստացել էին օքսիտոցինի ներհակրորդներ, չեն դրսևորել մայրական վարքագիծ[53]։ Ի տարբերություն դրա, կույս ոչխարների ուղեղ-ողնուղեղային հեղուկի մեջ օքսիտոցին ներմուծելու դեպքում, նրանք դրսևորում էին մայրական վարք հանդեպ օտար գառնուկները, ինչը չէին անում մինչև ներարկումը[54]։ Օքսիտոցինը նպաստում է մայրական վարքագծի հաստատմանը և ոչ թե պահպանմանը, օրինակ մայրերի մոտ օքսիտոցինի մակարդակը բարձրանում է այլ երեխաների տեսնելուց, նրանց հետ շփվելուց ավելի հաճախ, քան իրենց սեփական երեխաների հետ շփումից[55]։
  • Ներխմբային կապեր։ Օքսիտոցինը կարող է ուժեղացնել դրական հարաբերությունները, օրինակ կապվածությունը նման բնավորություն ունեցող անհատների միջև, ովքեր դասակարգվում են որպես ներխմբային անհատներ, ի տարբերություն արտախմբային անհատների, ովքեր ունեն տարբեր հետաքրքրություններ։ Ռասսան կարելի է օգտագործել որպես օրինակ նկարագրելու համար վերը նշվածը, քանի որ հաճախ հասարակությունը մարդկանց բաժանում է ըստ նրանց ռասսային պատկանելիության (ամերիկացի սպիտակամորթներ, աֆրոամերիկացիներ, լատինոամերիկացիներ)։ Հետազոտությունը, որն ուսումնասիրում էր օքսիտոցինի և ապրումակցման (էմպաթիա) միջև եղած կապը, ցույց տվեց հետևյալը, այն մարդիկ ովքեր ներքթային ճանապարհով ստացել էին օքսիտոցին ներխմբային մարդկանց լուսանկարները նայելիս (նկարներում այդ մարդիկ տառապալից դեմքի արտահայտւթյամբ էին) ուժեղ հույզեր էին ունենում, մինչդեռ արտախմբային մարդկանց՝ նույն դեմքի արտահայտությունը կրող լուսանկարները, նայում էին առանց հուզական ոլորտում փոփոխությունների[56]։ Սա ցույց է տալիս, որ օքսիտոցինը կարող է ազդել մեր՝ տարբեր մարդկանց ապրումակցելու ունակությունների վրա, և կարող է վերածվել մարդկանց օգնելու պատրաստակամության, նրանց ովքեր զգում են ցավ կամ սթրեսի մեջ են։ Բացի դրանից, նույն ռասսային պատկանող մարդիկ ավելի են հակված իրար օգնելու անհրաժեշտության դեպքում, քան տարբեր ռասսայի ներկայացուցիչներ։ Օքսիտոցինը նաև մասնակցում է սուտ խոսելու գործընթացին, եթե այդ սուտը օգուտ է ներխմբային մարդկանց համար։ Այդ գաղափարին հանգել են հետազոտություններից մեկի արդյունքում, որի ժամանակ մարդկանց պատասխաններում գերակշռել է սուտը ի նպաստ իրենց ներխմբային օգուտի[57]։ Այս օրինակները ցույց են տալիս, որ մարդիկ հակում ունեն վարվելու այնպես, որ իրենց գործողությունների հետևանքը շահավետ լինի խմբի համար։

Օքսիտոցինը չի կորելացվում միան ներխմբային կապերի ստեղծմանը նախընտրություն տալու հետ, այն հաճախ հանդիսանում է վեճերի պատճառ տարբեր խմբերի պատկանող անհատների միջև։ Ներքթային օքսիտոցին ստացած անհատները վեճի ժամանակ ավելի շատ պաշպանողական փաստարկներ են բերում ի նպաստ իրենց խմբի անդամների։ Բացի դրանից, օքսիտոցինը կորելացվում է ցանկության հետ պաշտպանել խմբի խոցելի անդամներին՝ չնայած վերջիններիս հակմանը դեպի վիճաբանությունները[58]։ Համանման կերպով, պարզ է դարձել, որ մարդիկ փոխում են իրենց սուբյեկտիվ նախընտրությունները՝ դրանք համապատասխանեցնելով խմբում ընդունված իդելալական նորմատիվներին[59]։ Այս հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ օքսիտոցինը կապված է միջխմբային դինամիկայի հետ։ Ներխմբային միավորումները սովորաբար փոքր խմբեր են, թեև բացառված չէ, որ այն կարող է ընդգրկել անգամ ամբողջ երկրի բնակչությանը և պատճառ դառնալ ազգային հզո նախաձեռնությունների։ Նիդերլանդներում անցկացված հետազոտությունը, ցույց տվեց, որ օքսիտոցինը բարցրացնում է ֆավորիտիզմը հանդեպ սեփական երկիրը, և, ընդհակառակը նվազեցնում է այլ էթնիկ խմբերի, օտարերկրացիների ընդունումը[60]։ Մարդիկ հատուկ սեր են տածում հանդեպ իրենց երկրի դրոշը, միևնույն ժամանակ ցուցաբերելով անտարբերություն այլ երկրների մշակութային արժեքների նկատմամբ[61]։ Այս ամենի հիման վրա առաջարկվեց տեսակետ, համաձայն որի, քսենոֆոբիան օքսիտոցինի հիմնական ազդեցությունների երկրորդային հետևանքն է։ Փաստորեն, օքսիտոցինն ազդում է մարդկանց վրա միջազգային մակարդակով՝ ձևավորելով յուրահատուկ ներքին խմբեր - երկրներ և արտաքին խմբեր, որոնք ներառում են այլ երկրներ։

Դեղեր[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Դեղերի փոխներգործություն, ալկոհոլի և դեղերի ազդեցություն։ Կենդանիների վրա կատարված մի քանի հետազոտություններ ցույց են տվել, որ օքսիտոցինը ընկճում է որոշ նյութերի (օփիատներ, կոկաին, ալկոհոլ) հանդեպ ընտելացման զարգացումը և նվազեցնում է զրկման ախտանիշները[62]։ ՄԴՄԱ (էքստազ)-ն կարող է ուժեղացնել սիրո, ապրումակցման զգացումները և մարդկանց հետ կապվածությունը, խթանելով օքսիտոցինի ակտիվությունը՝ առաջին հերթին ակտիվացնելով սերոտոնինային 5-HT1A ընկալիչները[63]։ Անքսիոլիտիկ բուսպարը (բուսպիրոն) ևս կարող է ունենալ համանման ազդեցություններ՝ միջնորդավորված սերոտոնինային 5-HT1A ընկալիչերով[64][65]։
  • Կախվածության հակում։ Էնդոգեն օքսիտոցինի պարունակությունը կարող է ազդել զանազան դեղերի ազդեցության և այս դեղերի օգտագործման զգայունության վրա։ Բացի դրանից երկկողմանի փոխներգործությունը բազմաթիվ համակարգերի հետ՝ ներառյալ դոֆամինային համակարգը, ենթատեսաթումբ-մակուղեղ-մակերիկամային առանցքը և իմուն համակարգը, կարող են նպաստել կախվածության զարգացմանը։ Էնդոգեն օքսիտոցինի պարունակության անհատական տարբերություները հիմնված են ժառանգական նախատրամադրվածության, սեռական տարբերություների և արտաքին միջավայրի գործոնների վրա, հետևաբար կախվածության հակումն էլ տարբեր կլինի տարբեր մարդկանց մոտ[66]։

Վախ և անհանգստություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինը հայտնի է հասարակական վարքագծի ձևավորման մեջ իր ունեցած դերով, մասնավորապես դեր ունի վստահության և փոխադարձ կապվածության ձևավորման հարցում։ Երբեմն օքսիտոցինն անվանում են «սիրո հորմոն»[67]։ Իրականում օքսիտոցինն ավելի լուրջ դերակատարում ունի, քան հասարակական վարքի ձևավորումը։ Կա կարծիք այն մասին, որ օքսիտոցինը փոխում է վախի և անհանգստության աստիճանը, այսինքն ուղղակի կերպով չի ազդում վախի կամ անհագստության ձևավորման վրա[68]։ Գոյություն ունեն երկու դոմինանտող տեսություններ, առաջինը պնդում է, որ օքսիտոցինը բարձրացնում է փախուստի կամ պայքարի դրսևորումները որոշակի իրավիճակներում, իսկ երկրորդը պնդում է, որ օքսիտոցինը սոցիալական խթաններին տալիս է արտահայտված պատասխան՝ սևեռելով մարդու կամ կենդանու ուշադրությունը տվյալ իրավիճակի վրա[69]։

Հայտնի է, որ ներքթային ներմուծված օքսիտոցինը նվազեցնում է վախը՝ հավանաբար ազդելով նշաձև մարմնի վրա, որը պատասխանատու է վտանգի դեպքում վախի առաջացման ռեակցիայի համար[70]։ Եվ, իսկապես, կրծողների վրա կատարված հետազոտությունները հաստատել են վերը նշվածը[71][72]։ Որոշ հետազոտողներ պնդում են, որ օքսիտոցինը խթանող ազդեցություն ունի բոլոր զգացմունքների վրա, քանզի ներքթային ներմուծումներից հետո դիտվել է նաև նախանձի և չարակամության աճ[73]։ Այն անհատները, ովքեր ներքթային ճանապարհով ստանում են օքսիտոցին, նրանց դեմքին զզվանքի արտահայտություն ավելի շուտ է հանդիպում, քան նրանց ովքեր չեն ստացել[69]։ Դեմքի նման արտահայտությունը էվոլյուցիոն առումով կապվում է ինքնապաշտպանման գաղափարի հետ։ Այս ձևով օքսիտոցինը բարձրացնում է այն ազդակների ինտենսիվությունը, որոնք պատասխանատու են սեփական անձը վնասումներից պաշտպանելու համար։ Մեկ այլ հետազոտությունում, այն անհատներին, ում տվել են օքսիտոցին , նրանց մոտ վախի դրսևորումների ընկալումն ավելի բարձր է եղել, քան այն անհատների մոտ, ովքեր ստացել են պլացեբո[74]։ Օքսիտոցինը փոխում է վախի հանդեպ անհատի ռեակցիան, միևնույն ժամանակ ամրապնդելով այդ հիշողությունները։ Գենետիկորեն ձևափոխված մկների մոտ, շնորհիվ օքսիտոցինային ընկալիչների հավելյալ քանակների առկայության, առաջնակի սթրեսորի ազդեցության հանդեպ դիտվում է արտահայտված վախի պատասխան։ Օքսիտոցինը ուժեղացնում է բացասական հիշողությունները և սթրեսորի կրկնակի ներգործության դեպքում, դիտվում է գերարտահայտված պատասխան[68]։

Տրամադրություն և դեպրեսիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցինը թողնում է հակադեպրեսանտային ազդեցություն փորձարարակաան կենդանիների մոտ[75], և վերջինիս պակասը հնարավոր է դեր է խաղում մարդկանց մոտ դեպրեսիայի զարգացման պաթոգենեզում[76]։ Օքսիտոցինի հակադեպրեսանտային ազդեցությունը չի արգելակվում օքսիտոցինային ընկալիչների ընտրողական ներհակորդներով, ինչը թույլ է տալիս ենթադրել, որ այս ազդեցությունը միջնորդավորված չէ օքսիտոցինային ընկալիչներով[11]։ Ի տարբերություն վերը նշվածի, ոչ-պեպտիդային օքսիտոցինային ընկալիչների ընտրողական ագոնիստ WAY-267,464-ը չի թողնում հակադեպրեսանտային ազդեցություն՝ առնետներին սթրեսի ենթարկող փորձերում[77]։ Կարբետոցինը՝ օքսիտոցինի ամենամոտ անալոգը, առաջացնում է հակադեպրեսանտային ազդեցություն կենդանիների մոտ[77]։ Այսպիսով, հակադեպրեսանտային ազդեցությունը միջնորդավորված է այլ ընկալիչներով, հնարավոր է վազոպրեսինային V1A ընկալիչներով, որոնց ինչպես հայտնի է օքսիտոցինը կապվում է որպես համակորդ, բայց թույլ[78][79]։

Հայտնաբերվել է, որ սիլդենաֆիլը ուժեղացնում է օքսիտոցինի ձերբազատումը մակուղեղից[75]։ Այս դեղը կենդանիների մոտ ցուցաբերում է օքսիտոցին կախյալ հակադեպրեսանտային ազդեցություն և հնարավոր է, որ այն ապագայում մարդկանց մոտ կօգտագործվի որպես հակադեպրեսանտ[75]։

Սեռական տարբերություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ցույց է տրված, որ օքսիտոցինը տարբեր կերպ է ազդում կանանց և տղամարդկանց մոտ։ Կանանց օքսիտոցին ներմուծելիս, նրանք ավելի արագ են արձագանքում հասարակական նշանակության խթաններին, քան տղամարդիկ[69][80]։ Բացի դրանից կանանց մոտ դիտվում է նշաձև մարմնի նկատելի ակտիվացում ի պատասխան վտանգավոր իրավիճակների, իսկ տղամարդկանց մոտ չի դիտվում նշաձև մարմնի ակտիվացում։ Այս ֆենոմենը կարող է հորմոնալ բացատրություն ունենալ, կանանց մոտ, մասնավորապես, էստրոգենների բարձր մակարդակը վտանգավոր իրավիճակներում նպաստում է իրավիճակը ճիշտ վերահսկմանը։ Ցույց է տրված, որ էստրոգենները նպաստում են ենթատեսաթմբից օքսիտոցինի ձերբազատմանը և վերջինիս կապմանը նշաձև մարմնի ընկալիչների հետ[80]։

Նաև ցույց է տրված, որ մկների մոտ տեստոստերոնը անուղղակի կերպով ընկճում է օքսիտոցինի ակտիվությունը[81]։ Ենթադրվում է, որ սա ունի էվոլյուցիոն նշանակություն։ Օքսիտոցինի ընկճման պայմաններում, այնպիսի գործողություններ, ինչպիսիք են հետապնդումները և գրոհները կլինեն դժվար, քանզի օքսիտոցինն ապահովում է ապրումակցման բարձր աստիճան[82]։

Հասարակական[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  • Մեծահոգություն։ Նյարդատնտեսագիտական մի փորձում ներքթային ճանապարհով ներմուծված օքսիտոցինը «Երկընտանք» խաղի ժամանակ բարձրացրել է մասնակիցների մեծահոգությունը շուրջ 80%֊ով։ Ալտրուիզմը չափող «Բռնակալ» խաղի ժամանակ, սակայն, այն որևէ ազդեցություն չի ունեցել։ Ուրիշի տեսակետները հասկանալը «Բռնակալը» խաղի համար պարտադիր չէ։ «Երկընտրանք» խաղի ժամանակ հետազոտողները բարձրացրել էին ուրիշի տեսակետները հասկանալը՝ խաղի մասնակիցներին նախօրոք չտեղեկացնելով, թե ինչ դեր են ստանձնելու[83]։ Մեծահոգություն և վստահություն առաջացնելու խնդրի շուրջ հետազոտողները բարձրացնում են լուրջ մեթոդական հարցեր[84]։ Ներքթային ճանապարհով ներմուծված օքսիտոցինը առողջ տղամարդկանց մոտ բարձրացրել է ապրումակցումը[82][85]։ Սա, ենթադրաբար, օքսիտոցինի՝ տեսողությունը սրելու հատկության շնորհիվ է[86]։ Քննարկվում է նաև, թե օքսիտոցինը ապրումակցման որ բաղադրիչն է փոփոխում, օրինակ՝ ճանաչողակա՞ն, թե՞ զգայական ապրումակցումը[87]։ Վայրի շիմպանզեներին ուսումնասիրելիս, հնարավոր է դարձել պարզել, որ երբ շիմպանզեն սնունդը կիսել է իր ոչ ազգակից շիմպանզեի հետ, նրա մոտ բարձրացել է օքսիտոցինի մակարդակը։ Այս համեմատաբար բարձր օքսիտոցինի մակարդակը նկատվում է նաև կերակրող մայրերի մոտ՝ երեխայի հետ սննդանյութերով կիսվելուց[88]։
  • Օքսիտոցինը մեծացնում է վստահությունը[89][90][91]։ Զգայական միջադեպերով կիսվելը մարդկանց մոտ հավատարմության և վստահության ցուցանիշ է։ Բացասական միջադեպից հետո ներքթային ճանապարհով օքսիտոցին ստացած մարդիկ ավելի շատ են կիսվում զգայական մանրամասներով[90]։ Ներքթային օքսիտոցինից հետո մարդիկ դեմքերն ավելի վստահելի են սկսում համարել. լուսանկարները դիտելիս չեզոք դեմքի արտահայտությամբ մարդկանց օքսիտոցին ընդունածները ավելի վստահելի էին համարել[89]։ Սա, ենթադրաբար օքիստոցինի այն հատկության շնորհիվ է, որով կրճատում է մարդկանց մոտ սոցիալական դավաճանության հադնեպ ունեցած վախը[92]։ Նույնիսկ սոցիալական մեկուսացում և օտարացում ունեցած, բայց օքիստոցին ընդունած մարդկանց մոտ վստահության ցուցանիշն ավելի բարձր էր[91]։ Սոցիալական ներդրում պահանջող ռիսկային խաղում, քթային ճանապարհով օքստիոցին ընդունած մարդիկ ստուգիչ խմբի համեմատ կրկնակի անգամ ավելի «բարձր վստահության մակարդակ» են ցուցաբերել։ Երբ գիտափորձի սուբյեկտներին ասվել է, որ նրանք հարաբերության մեջ են մտնում համակարգչի հետ, օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացում չի գրանցվել[93]։ Օքսիտոցինի ռեցեպտոր գենի (OXTR) փոփոխությունները առաջ են բերում օրինակ՝ դավաճանության ժամանակ մարդու անվստահության դրսևորումների տարբերություններ։ CT հապլոխմբով անձինք դավաճանության հանդեպ ավելի բուռն ու կատաղի են արձագանքում անվստահություն արտահայտելիս[94]։
  • Ռոմանտիկ և սիրային կապվածություն։ Որոշ հետազոտություններ ցույց են տվել, որ պլազմայում օքսիտոցինի բարձր մակարդակը կորելացվում է ռոմանտիկ կապվածության հետ։ Օրինակ՝ եթե զույգը բաժանվում է երկար ժամանակով, ֆիզիկական սիրո բացակայության պատճառով բարձրանում է տագնապի մակարդակը։ Օքիստոցինը սիրող, բայց իրարից հեռու գտնվող զույգերին կարող է օգնել նվազեցնել տագնապի մակարդակը[95]։
  • Խմբի հանդեպ կեղծավորություն/դավաճանություն։ Անբարոյական վարքի կենսաբանական արմատները պարզման նպատակով անցկացված հետազոտությունը ցույց է տվել, որ օքսիտոցին ստացած անձինք դավաճանում են խումբը այն դեպքերում, երբ նրանցից ակնկալվում է ընտրություն կատարել խմբի և անհատականության միջև[96]։
  • Սեռական ակտիվություն․ մարդու սեռական պատասխանի և օքսիտոցինի միջև առկա փոխհարաբերությունը մինչ օրս պարզ չէ։ Առանց ստուգիչ խմբի առնվազն երկու հետազոտություն օրգազմի ժամանակ տղամարդկանց և կանանց մոտ պլազմայում գրանցել է օքիստոցինի մակարդակի բարձրացում[97][98]։ Պլազմայի օքսիտոցինի մակարդակը նշանակալիորեն մեծանում է ինքնաբավարարման արդյունքում առաջացած օրգազմի ժամանակ և նույնիսկ գրգռումից հինգ րոպե անց պահպանում է այդ գրանցված մակարդակը[97]։ Այս հետազոտույթուններից մեկի հեղինակը ենթադրել է, որ օքսիտոցինի ազդեցությունը մկանների կծկման վրա կարող է օժանդակել սերմնահեղուկի և ձվաբջջի տեղափոխությանը[97]։
Կանանց մոտ սեռական գրգռումից առաջ և հետո օքիստոցինի մակարդակը ուսումնասիրող հետազոտության հեղինակը ենթադրում է, որ օքսիտոցինը կարևոր դեր է խաղում սեռական գրգռման մեջ։ Անմիջապես սեռական ուղու գրգռումից հետո՝ օրգազմի ժամանակ գրանցվել է օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացում[99]։ Մեկ այլ հետազոտության համաձայն՝ սեռական գրգռման ժամանակ օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացումը, ինչպես ցույց է տրվել այլ կենդանիների մոտ, կարող է պայմանավորված լինել պտուկի/արեոլայի, սեռական օրգանների և/կամ սեռական ուղու գրգռումից[100]։ Մըրֆին և ուրիշները (1987), ուսումնասիրելով տղամարդկանց, գտան, որ օքսիտոցինի մակարդակը սեռական գրգռման ժամանակ բարձրացել է աստիճանաբար՝ առանց շեշտակի բարձրացումների[101]։ Ավելի նոր ուսումնասիրման համաձայն՝ տղամարդկանց մոտ գրանցվել է պլազմայի օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացում, բայց միայն վիճակագրորեն ոչ արժանահավատ կերպով։ Հեղինակները նշել են, որ այս փոփոխությունները կարող են պայմանավորված լինել վերարտադրողական հյուսվածքի կծկողական հատկությամբ[102]։
  • Օքսիտոցինն ազդում է մեծահասակ տղամարդկանց և կանանց միջև որոշակի հեռավորության պահպանմանը, կարող է նաև պատասխանատու լինել սիրահարվածության առաջացման և հետագայում զույգի ձևավորման համար։ Օքսիտոցինի ներքթային սփրեյը մոնոգամ հարաբերության մեջ գտնվող, բայց ոչ ամուրի տղամարդկանց մոտ բարձրացնում է հանդիպման ժամանակ իր և գրավիչ կնոջ միջև եղած հեռավորությունը մոտ 10-15 սանտիմետրով։ Հետազոտողները առաջարկում են, որ օքսիտոցինը կարող է ամրապնդել մոնոգամ հարաբերությունները[103]։ Եվ այս պատճառով, օքսիտոցինը երբեմն անվանում են «կապող հորմոն»։ Կան որոշակի վկայություններ այն մասին, որ օքսիտոցինը նպաստում է ազգակենտրոն վարքագծի ձևավորման վրա՝ միավորելով ներխմբային մարդկանց վստահության և կարեկցանքի գաղափարների շուրջը[60]։ Բացի դրանից, օքսիտոցինային ընկալիչների (OXTR) գենետիկ տարբերութունները կապված են ոչ հարմարողական, ագրեսիվ վարքագծի հետ[104]։
  • Հասարակական վարքագիծ[60][105] և վերքերի բուժում։ Համարվում է, որ օքսիտոցինը փոխում է բորբոքային ակտիվության մակարդակը՝ նվազեցնելով որոշակի ցիտոկինների քանակությունը։ Դրական հասարակական փոխներգործությունների արդյունքում ձերբազատվող օքսիտոցինը նպաստում է վերքերի արագ ապաքինմանը։ Մարազիտի հետազոտականը թիմը այդ հնարավորությունը ուսումնասիրել է հետերոսեքսուալ զույգերի շրջանում։ Նրանք գտան որոշակի կապ պլազմայում օքսիտոցինի մակարդակի աճի և վերքերի արագ ապաքինման միջև և ենթադրեցին, որ օքսիտոցինն ունի բորբոքային ակտիվությունը ճնշող ազդեցություն։ Այս հետազոտությունը նույնպես ապացուցում է դրական հասարակական կապերի ունեցած մեծ դերը առողջության պահպանման գործում[106]։ 2014 թվականին կատարված հետազոտության համաձայն, էգ մկների մոտ միջային պրեֆրոնտալ կեղևի ինտերնեյրոններում օքսիտոցինային ընկալիչների լռեցումը հանգեցրել է էստրալ ցիկլի ընթացքում էգերի նկատմամբ արու մկների ունեցած հետաքրքրության կորստի[107]։ Օքսիտոցինը հարուցում է բավարարվածության զգացում, նվազեցնում է տագնապը, իսկ զուգընկերոջ կողքին ապահովում է հանգստի և ապահով լինելու զգացումը[95]։ Սա վկայում է այն մասին, որ օքսիտոցինը կարող է ընկճել ուղեղի որոշ մասերի ակտիվությունը, որոնք կապված են վախի և անհանգստության հետ՝ նպաստելով օրգազմի հասունացմանը։ Հետազոտությունները ցույց են տվել նաև, որ օքսիտոցինն օժտված է հակասթրեսային ակտիվությամբ[108][109]։

Քիմիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օքսիտոցին՝ կապված կրող սպիտակուց նեյրոֆիզինի հետ (ժապավեններ)

Օքսիտոցինը 9 ամինաթթուներից կազմված պեպտիդ է (նոնապեպտիդ) է, ամինաթթուների հաջորդականությունը հետևյալն է ցիստեին - թիրոզին - իզոլեյցին - գլուտամին - ասպարագին - ցիստեին - պրոլին - լեյցին - գլիցին - NH2 (Cys – Tyr – Ile – Gln – Asn – Cys – Pro – Leu – Gly – NH2 կամ CYIQNCPLG-NH2),պեպտիդի C-ծայրը վերածվում է ամիդի,իսկ ցիստեինի երկու մոլեկուլները միանում են դիսուլֆիդային կամրջակով[110]։ Օքսիտոցինի մոլեկուլային զանգվածը 1007 Դալտոն է և նրա մեկ միջազգային միավորը (ՄՄ) համարժեք է 1.68 μg մաքուր պետիդի[111]։

Այն ժամանակ, երբ լիովին բացահայտվեց օքսիտոցինի կառուցվածքը պլացենտար կաթնասունների մոտ, օքսիտոցինի կառուցվածքում ի հայտ եկան կառուցվածքային տարբերություններ պրիմատներին պատկանող սովորական խաղկանների և տամարինների մոտ։ Գենոմային սեկվենացման արդյունքում հայտնաբերվել է եզակի մուտացիա՝ թիմինի փոխարինում ցիտոզինով, որի արդյունքում 8-րդ դիրքի պրոլինը փոխարինվում է լեյցինով[112]։ Երկու այլ լաբորատորիաներ հաստատեցին Pro8-OT-ի իրական լինելը, և ի լրումն նշվածի առաջարկեցին օքսիտոցինի կառուցվածքային տարբերակներ պրիմատների այլ տաքսոնների մոտ։ Վարգաս-Պինիլլան և այլք,նոր աշխարհի պրիմատների մոտ սեկվենացրեցին օքսիտոցինի գեների այլ տարբերակներ Ala8-OT, Thr8-OT և Val3/Pro8-OT[113]։ Ռենը և այլք կռնչակապիկների մոտ նույնականացրեցին Phe2-OT տարբերակը[114]։

Օքսիտոցինի կենսաակտիվ ձևը որոշում են RIA և/կամ HPLC տեխնիկաների կիրառմամբ, այն հայտնի է որպես օկտապեպտիդ՝ օքսիտոցին դիսուլֆիդ (օքսիդացված ձև), բայց գոյություն ունի նաև օքսիտոցինի վերականգնված ձևը՝ ոչ ցիկլիկ նոնապեպտիդ-դիթիոլ[115]։ Ենթադրվում է, որ օքսիտոցինը կարող է լինել ազատ ռադիկալներին էլէկտրոն տրամադրող և կարող է վերաօքսիդացվել դեհիդրոասկորբատ/ասկորբատ օքսիդավերականգնող զույգի միջոցով[116]։

Օքսիտոցինն իր կառուցվածքով շատ նման է վազոպրեսինին։ Երկուսն էլ նոնապեպտիդներ են՝ եզակի դիսուլֆիդային կամրջակով, տարբերությունը միայն երկու ամինաթթուների փոփոխության մեջ է՝ Cys – Tyr – Phe – Gln – Asn – Cys – Pro – Arg – Gly – NH2[110]։ Օքսիտոցինն ու վազոպրեսինը առանձնացվեցին և նրանց ընդհանուր սինթեզը նկարագրվեց 1954 թվականին[117], այս աշխատանքի համար Վինսենտ դյու Վինյոն 1955 թվականին ստացավ նոբելյան մրցանակ քիմիայի բնագավառում[118]։

Օքսիտոցինն ու վազոպրեսինը միակ են մինչ օրս, որ անջատվել են մակուղեղի հետին բլթից։ Սակայն օքսիտոցին սինթեզող նեյրոններում, բացի օքսիտոցինից սինթեզվում են նաև կորտիկոտրոպ-ռիլիզինգ հորմոն և դինորֆին, որոնք տեղային ազդման են։ Օքսիտոցին և վազոպրեսին արտադրող հսկաբջջային նեյրոսեկրետոր բջիջները տեղակայված են իրար հարևանությամբ։ Այս նեյրոնները կարող են ծնել գործողության պոտենցիալ[119]։

Պատմություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Արգանդը կծկող հատկությամբ օժտված նյութը, որն ավելի ուշ անվանվեց օքսիտոցին, հայտնաբերվել է 1906 թվականին բրիտանացի դեղագետ Հենրի Հոլլետ Դեյլի կողմից[40][120], իսկ կաթնարտադրությունը խթանող ազդեցությունը հայտնաբերվել է Օտտի և Սկոտի կողմից 1910 թվականին[121], իսկ 1911 թվականին՝ Շաֆֆերի և Մակենզիի կողմից[122]։ 1920 թվականին օքսիտոցինն ու վազոպրեսինը առանձնացվեցին մակուղեղից և ստացան ներկայիս անվանումները։ Օքսիտոցին բառը ծագում է օքսիտոցիկ տերմինից, որը հունարենից (ὀξύς, oxys և οκετός, toketos) արգմանաբար նշանակում է արագ ծնունդ։

Օքսիտոցինը դարձավ առաջին պոլիպեպտիդը, որը սեկվենացվեց[123] և սինթեզվեց[124][125][126]։ 1955 թվականին դյու Վինյոն ստացավ նոբելյան մրցանակն իր աշխատանքների համար[127]։

Ծանոթագրություններ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

  1. ↑ Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice (41 ed.). Elsevier Health Sciences. 2015. էջ 358. ISBN 978-0-7020-6851-5.
  2. ↑ Yang HP, Wang L, Han L, Wang SC (2013). «Nonsocial functions of hypothalamic oxytocin». ISRN Neuroscience. 2013: 179272. doi:10.1155/2013/179272. PMC 4045544. PMID 24967304.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  3. ↑ 3,0 3,1 Chiras DD (2012). Human Biology (7th ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. էջ 262. ISBN 978-0-7637-8345-7.
  4. ↑ Human Evolutionary Biology. Cambridge University Press. 2010. էջ 282. ISBN 978-1-139-78900-4.
  5. ↑ Dale, H. H (1906). «On some physiological actions of ergot». The Journal of Physiology. 34 (3): 163–206. doi:10.1113/jphysiol.1906.sp001148. PMC 1465771. PMID 16992821.
  6. ↑ Corey E (2012). «Oxytocin». Molecules and Medicine. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-36173-3.
  7. ↑ «Oxytocin: Summary». IUPHAR/BPS guide to pharmacology. International Union of Basic and Clinical Pharmacology. Վերցված է 2016 թ․ դեկտեմբերի 14-ին. «Endogenous oxytocin is a hormone and neuropeptide, which plays a role in social bonding, sexual reproduction and is required during and after childbirth. Purified oxytocin is used clinically.»
  8. ↑ «Oxytocin». The American Society of Health-System Pharmacists. Վերցված է 2015 թ․ հունիսի 1-ին.
  9. ↑ The Oxford Handbook of Prosocial Behavior. Oxford University Press. 2015. էջ 354. ISBN 978-0-19-539981-3.
  10. ↑ Goldstein I, Meston CM, Davis S, Traish A (2005 թ․ նոյեմբերի 17). Women's Sexual Function and Dysfunction: Study, Diagnosis and Treatment. CRC Press. էջեր 205–. ISBN 978-1-84214-263-9.
  11. ↑ 11,0 11,1 Acevedo-Rodriguez A, Mani SK, Handa RJ (2015). «Oxytocin and Estrogen Receptor β in the Brain: An Overview». Frontiers in Endocrinology. 6: 160. doi:10.3389/fendo.2015.00160. PMC 4606117. PMID 26528239.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  12. ↑ Sausville E, Carney D, Battey J (1985 թ․ օգոստոս). «The human vasopressin gene is linked to the oxytocin gene and is selectively expressed in a cultured lung cancer cell line». The Journal of Biological Chemistry. 260 (18): 10236–41. PMID 2991279.
  13. ↑ Repaske DR, Phillips JA, Kirby LT, Tze WJ, D'Ercole AJ, Battey J (1990 թ․ մարտ). «Molecular analysis of autosomal dominant neurohypophyseal diabetes insipidus». The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 70 (3): 752–7. doi:10.1210/jcem-70-3-752. PMID 1968469.
  14. ↑ Summar ML, Phillips JA, Battey J, Castiglione CM, Kidd KK, Maness KJ, Weiffenbach B, Gravius TC (1990 թ․ հունիս). «Linkage relationships of human arginine vasopressin-neurophysin-II and oxytocin-neurophysin-I to prodynorphin and other loci on chromosome 20». Molecular Endocrinology. 4 (6): 947–50. doi:10.1210/mend-4-6-947. PMID 1978246.
  15. ↑ Brownstein MJ, Russell JT, Gainer H (1980 թ․ հունվար). «Synthesis, transport, and release of posterior pituitary hormones». Science. 207 (4429): 373–8. Bibcode:1980Sci...207..373B. doi:10.1126/science.6153132. PMID 6153132.
  16. ↑ Sheldrick EL, Flint AP (1989 թ․ հուլիս). «Post-translational processing of oxytocin-neurophysin prohormone in the ovine corpus luteum: activity of peptidyl glycine alpha-amidating mono-oxygenase and concentrations of its cofactor, ascorbic acid». The Journal of Endocrinology. 122 (1): 313–22. doi:10.1677/joe.0.1220313. PMID 2769155.
  17. ↑ Luck MR, Jungclas B (1987 թ․ սեպտեմբեր). «Catecholamines and ascorbic acid as stimulators of bovine ovarian oxytocin secretion». The Journal of Endocrinology. 114 (3): 423–30. doi:10.1677/joe.0.1140423. PMID 3668432.
  18. ↑ Hornig D (1975 թ․ սեպտեմբեր). «Distribution of ascorbic acid, metabolites and analogues in man and animals». Annals of the New York Academy of Sciences. 258: 103–18. Bibcode:1975NYASA.258..103H. doi:10.1111/j.1749-6632.1975.tb29271.x. PMID 1106295.
  19. ↑ 19,0 19,1 Tsujimoto M, Hattori A (2005 թ․ օգոստոս). «The oxytocinase subfamily of M1 aminopeptidases». Biochimica et Biophysica Acta. 1751 (1): 9–18. doi:10.1016/j.bbapap.2004.09.011. PMID 16054015.
  20. ↑ Nomura S, Ito T, Yamamoto E, Sumigama S, Iwase A, Okada M, Shibata K, Ando H, Ino K, Kikkawa F, Mizutani S (2005 թ․ օգոստոս). «Gene regulation and physiological function of placental leucine aminopeptidase/oxytocinase during pregnancy». Biochimica et Biophysica Acta. 1751 (1): 19–25. doi:10.1016/j.bbapap.2005.04.006. PMID 15894523.
  21. ↑ 21,0 21,1 Mizutani S, Yokosawa H, Tomoda Y (1992 թ․ հուլիս). «Degradation of oxytocin by the human placenta: effect of selective inhibitors». Acta Endocrinologica. 127 (1): 76–80. doi:10.1530/acta.0.1270076. PMID 1355623.
  22. ↑ Meisenberg G, Simmons WH (1984). «Amastatin potentiates the behavioral effects of vasopressin and oxytocin in mice». Peptides. 5 (3): 535–9. doi:10.1016/0196-9781(84)90083-4. PMID 6540873.
  23. ↑ Stancampiano R, Melis MR, Argiolas A (1991). «Proteolytic conversion of oxytocin by brain synaptic membranes: role of aminopeptidases and endopeptidases». Peptides. 12 (5): 1119–25. doi:10.1016/0196-9781(91)90068-z. PMID 1800950.
  24. ↑ Itoh C, Watanabe M, Nagamatsu A, Soeda S, Kawarabayashi T, Shimeno H (1997 թ․ հունվար). «Two molecular species of oxytocinase (L-cystine aminopeptidase) in human placenta: purification and characterization». Biological & Pharmaceutical Bulletin. 20 (1): 20–4. doi:10.1248/bpb.20.20. PMID 9013800.
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 Ross HE, Cole CD, Smith Y, Neumann ID, Landgraf R, Murphy AZ, Young LJ (2009 թ․ սեպտեմբեր). «Characterization of the oxytocin system regulating affiliative behavior in female prairie voles». Neuroscience. 162 (4): 892–903. doi:10.1016/j.neuroscience.2009.05.055. PMC 2744157. PMID 19482070.
  26. ↑ Landgraf R, Neumann ID (2004). «Vasopressin and oxytocin release within the brain: a dynamic concept of multiple and variable modes of neuropeptide communication». Frontiers in Neuroendocrinology. 25 (3–4): 150–76. doi:10.1016/j.yfrne.2004.05.001. PMID 15589267.
  27. ↑ Baribeau DA, Anagnostou E (2015). «Oxytocin and vasopressin: linking pituitary neuropeptides and their receptors to social neurocircuits». Frontiers in Neuroscience. 9: 335. doi:10.3389/fnins.2015.00335. PMC 4585313. PMID 26441508.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  28. ↑ Wathes DC, Swann RW (1982 թ․ մայիս). «Is oxytocin an ovarian hormone?». Nature. 297 (5863): 225–7. Bibcode:1982Natur.297..225W. doi:10.1038/297225a0. PMID 7078636.
  29. ↑ Wathes DC, Swann RW, Pickering BT, Porter DG, Hull MG, Drife JO (1982 թ․ օգոստոս). «Neurohypophysial hormones in the human ovary». Lancet. 2 (8295): 410–2. doi:10.1016/S0140-6736(82)90441-X. PMID 6124806.
  30. ↑ Fields PA, Eldridge RK, Fuchs AR, Roberts RF, Fields MJ (1983 թ․ ապրիլ). «Human placental and bovine corpora luteal oxytocin». Endocrinology. 112 (4): 1544–6. doi:10.1210/endo-112-4-1544. PMID 6832059.
  31. ↑ Guldenaar SE, Pickering BT (1985). «Immunocytochemical evidence for the presence of oxytocin in rat testis». Cell and Tissue Research. 240 (2): 485–7. doi:10.1007/BF00222364. PMID 3995564.
  32. ↑ Gauquelin G, Geelen G, Louis F, Allevard AM, Meunier C, Cuisinaud G, Benjanet S, Seidah NG, Chretien M, Legros JJ (1983). «Presence of vasopressin, oxytocin and neurophysin in the retina of mammals, effect of light and darkness, comparison with the neuropeptide content of the neurohypophysis and the pineal gland». Peptides. 4 (4): 509–15. doi:10.1016/0196-9781(83)90056-6. PMID 6647119.
  33. ↑ Ang VT, Jenkins JS (1984 թ․ ապրիլ). «Neurohypophysial hormones in the adrenal medulla». The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 58 (4): 688–91. doi:10.1210/jcem-58-4-688. PMID 6699132.
  34. ↑ Geenen V, Legros JJ, Franchimont P, Baudrihaye M, Defresne MP, Boniver J (1986 թ․ ապրիլ). «The neuroendocrine thymus: coexistence of oxytocin and neurophysin in the human thymus». Science. 232 (4749): 508–11. Bibcode:1986Sci...232..508G. doi:10.1126/science.3961493. PMID 3961493.
  35. ↑ Amico JA, Finn FM, Haldar J (1988 թ․ նոյեմբեր). «Oxytocin and vasopressin are present in human and rat pancreas». The American Journal of the Medical Sciences. 296 (5): 303–7. doi:10.1097/00000441-198811000-00003. PMID 3195625.
  36. ↑ Kukucka MA, Misra HP (1992). «HPLC determination of an oxytocin-like peptide produced by isolated guinea pig Leydig cells: stimulation by ascorbate». Archives of Andrology. 29 (2): 185–90. doi:10.3109/01485019208987723. PMID 1456839.
  37. ↑ http://www.journalofdairyscience.org/article/S0739-7240(02)00161-3/fulltext(չաշխատող հղում)
  38. ↑ Venkatesh B, Si-Hoe SL, Murphy D, Brenner S (1997 թ․ նոյեմբեր). «Transgenic rats reveal functional conservation of regulatory controls between the Fugu isotocin and rat oxytocin genes». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (23): 12462–6. Bibcode:1997PNAS...9412462V. doi:10.1073/pnas.94.23.12462. PMC 25001. PMID 9356472.
  39. ↑ Gimpl G, Fahrenholz F (2001 թ․ ապրիլ). «The oxytocin receptor system: structure, function, and regulation». Physiological Reviews. 81 (2): 629–83. doi:10.1152/physrev.2001.81.2.629. PMID 11274341.
  40. ↑ 40,0 40,1 Lee HJ, Macbeth AH, Pagani JH, Young WS (2009 թ․ հունիս). «Oxytocin: the great facilitator of life». Progress in Neurobiology. 88 (2): 127–51. doi:10.1016/j.pneurobio.2009.04.001. PMC 2689929. PMID 19482229.
  41. ↑ Milk and Lactation 976504, բաժին Human Milk and Lactation(անգլ.) EMedicine կայքում
  42. ↑ MacGill M. «What is oxytocin, and what does it do?». Medical News Today. Heath Line Media. Վերցված է 2017 թ․ մարտի 29-ին.
  43. ↑ 43,0 43,1 Takayanagi Y, Yoshida M, Bielsky IF, Ross HE, Kawamata M, Onaka T, Yanagisawa T, Kimura T, Matzuk MM, Young LJ, Nishimori K (2005 թ․ նոյեմբեր). «Pervasive social deficits, but normal parturition, in oxytocin receptor-deficient mice». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (44): 16096–101. Bibcode:2005PNAS..10216096T. doi:10.1073/pnas.0505312102. PMC 1276060. PMID 16249339.
  44. ↑ Paquin J, Danalache BA, Jankowski M, McCann SM, Gutkowska J (2002 թ․ հուլիս). «Oxytocin induces differentiation of P19 embryonic stem cells to cardiomyocytes». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (14): 9550–5. Bibcode:2002PNAS...99.9550P. doi:10.1073/pnas.152302499. PMC 123178. PMID 12093924.
  45. ↑ Jankowski M, Danalache B, Wang D, Bhat P, Hajjar F, Marcinkiewicz M, Paquin J, McCann SM, Gutkowska J (2004 թ․ օգոստոս). «Oxytocin in cardiac ontogeny». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (35): 13074–9. Bibcode:2004PNAS..10113074J. doi:10.1073/pnas.0405324101. PMC 516519. PMID 15316117.
  46. ↑ Hartwig W (1989). Endokrynologia praktyczna. Warsaw: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich. ISBN 83-200-1415-8.[Հղում աղբյուրներին]
  47. ↑ Tyzio R, Cossart R, Khalilov I, Minlebaev M, Hübner CA, Represa A, Ben-Ari Y, Khazipov R (2006 թ․ դեկտեմբեր). «Maternal oxytocin triggers a transient inhibitory switch in GABA signaling in the fetal brain during delivery». Science. 314 (5806): 1788–92. Bibcode:2006Sci...314.1788T. doi:10.1126/science.1133212. PMID 17170309.
  48. ↑ Atasoy D, Betley JN, Su HH, Sternson SM (2012 թ․ օգոստոս). «Deconstruction of a neural circuit for hunger». Nature. 488 (7410): 172–7. Bibcode:2012Natur.488..172A. doi:10.1038/nature11270. PMC 3416931. PMID 22801496.
  49. ↑ 49,0 49,1 Jacob S, Brune CW, Carter CS, Leventhal BL, Lord C, Cook EH (2007 թ․ ապրիլ). «Association of the oxytocin receptor gene (OXTR) in Caucasian children and adolescents with autism». Neuroscience Letters. 417 (1): 6–9. doi:10.1016/j.neulet.2007.02.001. PMC 2705963. PMID 17383819.
  50. ↑ Wermter AK, Kamp-Becker I, Hesse P, Schulte-Körne G, Strauch K, Remschmidt H (2010 թ․ մարտ). «Evidence for the involvement of genetic variation in the oxytocin receptor gene (OXTR) in the etiology of autistic disorders on high-functioning level». American Journal of Medical Genetics. Part B, Neuropsychiatric Genetics. 153B (2): 629–39. doi:10.1002/ajmg.b.31032. PMID 19777562.
  51. ↑ Vacek, Marla (2002). «High on Fidelity: What can voles teach us about monogamy?». American Scientist. Արխիվացված է օրիգինալից 2006 թ․ հոկտեմբերի 15-ին.
  52. ↑ Odendaal JS, Meintjes RA (2003). «Neurophysiological correlates of affiliative behaviour between humans and dogs». Veterinary Journal (London, England : 1997). 165 (3): 296–301. doi:10.1016/S1090-0233(02)00237-X. PMID 12672376.
  53. ↑ van Leengoed E, Kerker E, Swanson HH (1987 թ․ փետրվար). «Inhibition of post-partum maternal behaviour in the rat by injecting an oxytocin antagonist into the cerebral ventricles». The Journal of Endocrinology. 112 (2): 275–82. doi:10.1677/joe.0.1120275. PMID 3819639.
  54. ↑ Kendrick KM (2004 թ․ հունվարի 1). «The Neurobiology of Social Bonds». British Society for Neuroendocrinology. Արխիվացված է օրիգինալից 2009 թ․ ապրիլի 29-ին. Վերցված է 2009 թ․ ապրիլի 13-ին.
  55. ↑ Bick J, Dozier M (2010 թ․ հունվար). «Mothers' and Children's Concentrations of Oxytocin Following Close, Physical Interactions with Biological and Non-biological Children». Developmental Psychobiology. 52 (1): 100–107. doi:10.1002/dev.20411. PMC 2953948. PMID 20953313.
  56. ↑ Sheng F, Liu Y, Zhou B, Zhou W, Han S (2013 թ․ փետրվար). «Oxytocin modulates the racial bias in neural responses to others' suffering». Biological Psychology. 92 (2): 380–6. doi:10.1016/j.biopsycho.2012.11.018. PMID 23246533.
  57. ↑ Shalvi S, De Dreu CK (2014 թ․ ապրիլ). «Oxytocin promotes group-serving dishonesty». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (15): 5503–7. Bibcode:2014PNAS..111.5503S. doi:10.1073/pnas.1400724111. PMC 3992689. PMID 24706799.
  58. ↑ De Dreu CK, Shalvi S, Greer LL, Van Kleef GA, Handgraaf MJ (2012). «Oxytocin motivates non-cooperation in intergroup conflict to protect vulnerable in-group members». PLOS One. 7 (11): e46751. Bibcode:2012PLoSO...746751D. doi:10.1371/journal.pone.0046751. PMC 3492361. PMID 23144787.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  59. ↑ Stallen M, De Dreu CK, Shalvi S, Smidts A, Sanfey AG (2012). «The herding hormone: oxytocin stimulates in-group conformity». Psychological Science. 23 (11): 1288–92. doi:10.1177/0956797612446026. PMID 22991128.
  60. ↑ 60,0 60,1 60,2 De Dreu CK, Greer LL, Van Kleef GA, Shalvi S, Handgraaf MJ (2011 թ․ հունվար). «Oxytocin promotes human ethnocentrism». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (4): 1262–6. Bibcode:2011PNAS..108.1262D. doi:10.1073/pnas.1015316108. PMC 3029708. PMID 21220339.
  61. ↑ Ma X, Luo L, Geng Y, Zhao W, Zhang Q, Kendrick KM (2014). «Oxytocin increases liking for a country's people and national flag but not for other cultural symbols or consumer products». Frontiers in Behavioral Neuroscience. 8: 266. doi:10.3389/fnbeh.2014.00266. PMC 4122242. PMID 25140135.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  62. ↑ Kovács GL, Sarnyai Z, Szabó G (1998 թ․ նոյեմբեր). «Oxytocin and addiction: a review». Psychoneuroendocrinology. 23 (8): 945–62. doi:10.1016/S0306-4530(98)00064-X. PMID 9924746.
  63. ↑ Thompson MR, Callaghan PD, Hunt GE, Cornish JL, McGregor IS (2007 թ․ մայիս). «A role for oxytocin and 5-HT(1A) receptors in the prosocial effects of 3,4 methylenedioxymethamphetamine ("ecstasy")». Neuroscience. 146 (2): 509–14. doi:10.1016/j.neuroscience.2007.02.032. PMID 17383105.
  64. ↑ Uvnäs-Moberg K, Hillegaart V, Alster P, Ahlenius S (1996). «Effects of 5-HT agonists, selective for different receptor subtypes, on oxytocin, CCK, gastrin and somatostatin plasma levels in the rat». Neuropharmacology. 35 (11): 1635–40. doi:10.1016/S0028-3908(96)00078-0. PMID 9025112.
  65. ↑ Chiodera P, Volpi R, Capretti L, Caffarri G, Magotti MG, Coiro V (1996 թ․ ապրիլ). «Different effects of the serotonergic agonists buspirone and sumatriptan on the posterior pituitary hormonal responses to hypoglycemia in humans». Neuropeptides. 30 (2): 187–92. doi:10.1016/S0143-4179(96)90086-4. PMID 8771561.
  66. ↑ Buisman-Pijlman FT, Sumracki NM, Gordon JJ, Hull PR, Carter CS, Tops M (2014 թ․ ապրիլ). «Individual differences underlying susceptibility to addiction: Role for the endogenous oxytocin system». Pharmacology Biochemistry and Behavior. 119: 22–38. doi:10.1016/j.pbb.2013.09.005. PMID 24056025.
  67. ↑ Grillon C, Krimsky M, Charney DR, Vytal K, Ernst M, Cornwell B (2013 թ․ սեպտեմբեր). «Oxytocin increases anxiety to unpredictable threat». Molecular Psychiatry. 18 (9): 958–60. doi:10.1038/mp.2012.156. PMC 3930442. PMID 23147382.
  68. ↑ 68,0 68,1 Guzmán YF, Tronson NC, Jovasevic V, Sato K, Guedea AL, Mizukami H, Nishimori K, Radulovic J (2013 թ․ սեպտեմբեր). «Fear-enhancing effects of septal oxytocin receptors». Nature Neuroscience. 16 (9): 1185–7. doi:10.1038/nn.3465. PMC 3758455. PMID 23872596.
  69. ↑ 69,0 69,1 69,2 Theodoridou A, Penton-Voak IS, Rowe AC (2013). «A direct examination of the effect of intranasal administration of oxytocin on approach-avoidance motor responses to emotional stimuli». PLOS One. 8 (2): e58113. Bibcode:2013PLoSO...858113T. doi:10.1371/journal.pone.0058113. PMC 3585234. PMID 23469148.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  70. ↑ Kirsch P, Esslinger C, Chen Q, Mier D, Lis S, Siddhanti S, Gruppe H, Mattay VS, Gallhofer B, Meyer-Lindenberg A (2005 թ․ դեկտեմբեր). «Oxytocin modulates neural circuitry for social cognition and fear in humans». The Journal of Neuroscience. 25 (49): 11489–93. doi:10.1523/JNEUROSCI.3984-05.2005. PMID 16339042.
  71. ↑ Huber D, Veinante P, Stoop R (2005 թ․ ապրիլ). «Vasopressin and oxytocin excite distinct neuronal populations in the central amygdala». Science. 308 (5719): 245–8. Bibcode:2005Sci...308..245H. doi:10.1126/SCIENCE.1105636. PMID 15821089.
  72. ↑ Viviani D, Charlet A, van den Burg E, Robinet C, Hurni N, Abatis M, Magara F, Stoop R (2011 թ․ հուլիս). «Oxytocin selectively gates fear responses through distinct outputs from the central amygdala». Science. 333 (6038): 104–7. Bibcode:2011Sci...333..104V. doi:10.1126/SCIENCE.1201043. PMID 21719680.
  73. ↑ Shamay-Tsoory SG, Fischer M, Dvash J, Harari H, Perach-Bloom N, Levkovitz Y (2009 թ․ նոյեմբեր). «Intranasal administration of oxytocin increases envy and schadenfreude (gloating)». Biological Psychiatry. 66 (9): 864–70. doi:10.1016/j.biopsych.2009.06.009. PMID 19640508.
  74. ↑ Fischer-Shofty M, Shamay-Tsoory SG, Harari H, Levkovitz Y (2010 թ․ հունվար). «The effect of intranasal administration of oxytocin on fear recognition». Neuropsychologia. 48 (1): 179–84. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2009.09.003. PMID 19747930.
  75. ↑ 75,0 75,1 75,2 Matsuzaki M, Matsushita H, Tomizawa K, Matsui H (2012 թ․ նոյեմբեր). «Oxytocin: a therapeutic target for mental disorders». The Journal of Physiological Sciences. 62 (6): 441–4. doi:10.1007/s12576-012-0232-9. PMID 23007624.
  76. ↑ McQuaid RJ, McInnis OA, Abizaid A, Anisman H (2014 թ․ սեպտեմբեր). «Making room for oxytocin in understanding depression». Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 45: 305–22. doi:10.1016/j.neubiorev.2014.07.005. PMID 25025656.
  77. ↑ 77,0 77,1 Shalev I, Ebstein RP (2015 թ․ փետրվարի 11). Social Hormones and Human Behavior: What Do We Know and Where Do We Go from Here. Frontiers Media SA. էջեր 51–. ISBN 978-2-88919-407-0.
  78. ↑ Hicks C, Ramos L, Reekie T, Misagh GH, Narlawar R, Kassiou M, McGregor IS (2014 թ․ հունիս). «Body temperature and cardiac changes induced by peripherally administered oxytocin, vasopressin and the non-peptide oxytocin receptor agonist WAY 267,464: a biotelemetry study in rats». British Journal of Pharmacology. 171 (11): 2868–87. doi:10.1111/bph.12613. PMC 4243861. PMID 24641248.
  79. ↑ Manning M, Misicka A, Olma A, Bankowski K, Stoev S, Chini B, Durroux T, Mouillac B, Corbani M, Guillon G (2012 թ․ ապրիլ). «Oxytocin and vasopressin agonists and antagonists as research tools and potential therapeutics». Journal of Neuroendocrinology. 24 (4): 609–28. doi:10.1111/j.1365-2826.2012.02303.x. PMC 3490377. PMID 22375852.
  80. ↑ 80,0 80,1 Lischke A, Gamer M, Berger C, Grossmann A, Hauenstein K, Heinrichs M, Herpertz SC, Domes G (2012 թ․ սեպտեմբեր). «Oxytocin increases amygdala reactivity to threatening scenes in females». Psychoneuroendocrinology. 37 (9): 1431–8. doi:10.1016/j.psyneuen.2012.01.011. PMID 22365820.
  81. ↑ Okabe S, Kitano K, Nagasawa M, Mogi K, Kikusui T (2013 թ․ հունիս). «Testosterone inhibits facilitating effects of parenting experience on parental behavior and the oxytocin neural system in mice». Physiology & Behavior. 118: 159–64. doi:10.1016/j.physbeh.2013.05.017. PMID 23685236.
  82. ↑ 82,0 82,1 Hurlemann R, Patin A, Onur OA, Cohen MX, Baumgartner T, Metzler S, Dziobek I, Gallinat J, Wagner M, Maier W, Kendrick KM (2010 թ․ ապրիլ). «Oxytocin enhances amygdala-dependent, socially reinforced learning and emotional empathy in humans». The Journal of Neuroscience. 30 (14): 4999–5007. doi:10.1523/JNEUROSCI.5538-09.2010. PMID 20371820.
  83. ↑ Zak PJ, Stanton AA, Ahmadi S (2007 թ․ նոյեմբեր). Brosnan S (ed.). «Oxytocin increases generosity in humans». PLOS One. 2 (11): e1128. Bibcode:2007PLoSO...2.1128Z. doi:10.1371/journal.pone.0001128. PMC 2040517. PMID 17987115.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  84. ↑ Conlisk J (2011). «Professor Zak's empirical studies on trust and oxytocin». J Econ Behav Organizat. 78 (1–2): 160–166. doi:10.1016/j.jebo.2011.01.002.
  85. ↑ Domes G, Heinrichs M, Michel A, Berger C, Herpertz SC (2007 թ․ մարտ). «Oxytocin improves "mind-reading" in humans». Biological Psychiatry. 61 (6): 731–3. doi:10.1016/j.biopsych.2006.07.015. PMID 17137561.
  86. ↑ Guastella AJ, Mitchell PB, Dadds MR (2008 թ․ հունվար). «Oxytocin increases gaze to the eye region of human faces». Biological Psychiatry. 63 (1): 3–5. doi:10.1016/j.biopsych.2007.06.026. PMID 17888410.
  87. ↑ Singer T, Snozzi R, Bird G, Petrovic P, Silani G, Heinrichs M, Dolan RJ (2008 թ․ դեկտեմբեր). «Effects of oxytocin and prosocial behavior on brain responses to direct and vicariously experienced pain». Emotion. 8 (6): 781–91. doi:10.1037/a0014195. PMC 2672051. PMID 19102589.
  88. ↑ Wittig RM, Crockford C, Deschner T, Langergraber KE, Ziegler TE, Zuberbühler K (2014 թ․ մարտ). «Food sharing is linked to urinary oxytocin levels and bonding in related and unrelated wild chimpanzees». Proceedings. Biological Sciences. 281 (1778): 20133096. doi:10.1098/rspb.2013.3096. PMC 3906952. PMID 24430853.
  89. ↑ 89,0 89,1 Theodoridou A, Rowe AC, Penton-Voak IS, Rogers PJ (2009 թ․ հունիս). «Oxytocin and social perception: oxytocin increases perceived facial trustworthiness and attractiveness». Hormones and Behavior. 56 (1): 128–32. doi:10.1016/j.yhbeh.2009.03.019. PMID 19344725.
  90. ↑ 90,0 90,1 Lane A, Luminet O, Rimé B, Gross JJ, de Timary P, Mikolajczak M (2013). «Oxytocin increases willingness to socially share one's emotions». International Journal of Psychology. 48 (4): 676–81. doi:10.1080/00207594.2012.677540. PMID 22554106.
  91. ↑ 91,0 91,1 Cardoso C, Ellenbogen MA, Serravalle L, Linnen AM (2013 թ․ նոյեմբեր). «Stress-induced negative mood moderates the relation between oxytocin administration and trust: evidence for the tend-and-befriend response to stress?». Psychoneuroendocrinology. 38 (11): 2800–4. doi:10.1016/j.psyneuen.2013.05.006. PMID 23768973.
  92. ↑ Baumgartner T, Heinrichs M, Vonlanthen A, Fischbacher U, Fehr E (2008 թ․ մայիս). «Oxytocin shapes the neural circuitry of trust and trust adaptation in humans». Neuron. 58 (4): 639–50. doi:10.1016/j.neuron.2008.04.009. PMID 18498743.
  93. ↑ Kosfeld M, Heinrichs M, Zak PJ, Fischbacher U, Fehr E (2005 թ․ հունիս). «Oxytocin increases trust in humans». Nature. 435 (7042): 673–6. Bibcode:2005Natur.435..673K. doi:10.1038/nature03701. PMID 15931222.
  94. ↑ Tabak BA, McCullough ME, Carver CS, Pedersen EJ, Cuccaro ML (2014 թ․ հունիս). «Variation in oxytocin receptor gene (OXTR) polymorphisms is associated with emotional and behavioral reactions to betrayal». Social Cognitive and Affective Neuroscience. 9 (6): 810–6. doi:10.1093/scan/nst042. PMC 4040089. PMID 23547247.
  95. ↑ 95,0 95,1 Marazziti D, Dell'Osso B, Baroni S, Mungai F, Catena M, Rucci P, Albanese F, Giannaccini G, Betti L, Fabbrini L, Italiani P, Del Debbio A, Lucacchini A, Dell'Osso L (2006 թ․ հոկտեմբեր). «A relationship between oxytocin and anxiety of romantic attachment». Clinical Practice and Epidemiology in Mental Health. 2 (1): 28. doi:10.1186/1745-0179-2-28. PMC 1621060. PMID 17034623.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  96. ↑ Shalvi S, De Dreu CK (2014 թ․ ապրիլ). «Oxytocin promotes group-serving dishonesty». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (15): 5503–7. Bibcode:2014PNAS..111.5503S. doi:10.1073/pnas.1400724111. PMC 3992689. PMID 24706799. {{cite journal}}: Unknown parameter |laysource= ignored (օգնություն); Unknown parameter |layurl= ignored (օգնություն)
  97. ↑ 97,0 97,1 97,2 Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM (1987 թ․ հունվար). «Plasma oxytocin increases in the human sexual response». The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 64 (1): 27–31. doi:10.1210/jcem-64-1-27. PMID 3782434. Արխիվացված է օրիգինալից 2021 թ․ օգոստոսի 28-ին. Վերցված է 2019 թ․ փետրվարի 1-ին.
  98. ↑ Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM (1994 թ․ փետրվար). «Relationships among cardiovascular, muscular, and oxytocin responses during human sexual activity». Archives of Sexual Behavior. 23 (1): 59–79. doi:10.1007/BF01541618. PMID 8135652.
  99. ↑ Blaicher W, Gruber D, Bieglmayer C, Blaicher AM, Knogler W, Huber JC (1999). «The role of oxytocin in relation to female sexual arousal». Gynecologic and Obstetric Investigation. 47 (2): 125–6. doi:10.1159/000010075. PMID 9949283.
  100. ↑ Anderson-Hunt M, Dennerstein L (1995). «Oxytocin and female sexuality». Gynecologic and Obstetric Investigation. 40 (4): 217–21. doi:10.1159/000292340. PMID 8586300.
  101. ↑ Murphy MR, Seckl JR, Burton S, Checkley SA, Lightman SL (1987 թ․ հոկտեմբեր). «Changes in oxytocin and vasopressin secretion during sexual activity in men». The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 65 (4): 738–41. doi:10.1210/jcem-65-4-738. PMID 3654918. Արխիվացված է օրիգինալից 2021 թ․ օգոստոսի 28-ին. Վերցված է 2019 թ․ փետրվարի 1-ին.
  102. ↑ Krüger TH, Haake P, Chereath D, Knapp W, Janssen OE, Exton MS, Schedlowski M, Hartmann U (2003 թ․ ապրիլ). «Specificity of the neuroendocrine response to orgasm during sexual arousal in men». The Journal of Endocrinology. 177 (1): 57–64. doi:10.1677/joe.0.1770057. PMID 12697037.
  103. ↑ Scheele D, Striepens N, Güntürkün O, Deutschländer S, Maier W, Kendrick KM, Hurlemann R (2012 թ․ նոյեմբեր). «Oxytocin modulates social distance between males and females». The Journal of Neuroscience. 32 (46): 16074–9. doi:10.1523/JNEUROSCI.2755-12.2012. PMID 23152592.
  104. ↑ Malik AI, Zai CC, Abu Z, Nowrouzi B, Beitchman JH (2012 թ․ հուլիս). «The role of oxytocin and oxytocin receptor gene variants in childhood-onset aggression». Genes, Brain, and Behavior. 11 (5): 545–51. doi:10.1111/j.1601-183X.2012.00776.x. PMID 22372486.
  105. ↑ Zak PJ, Kurzban R, Matzner WT (2004 թ․ դեկտեմբեր). «The neurobiology of trust». Annals of the New York Academy of Sciences. 1032 (1): 224–7. Bibcode:2004NYASA1032..224Z. doi:10.1196/annals.1314.025. PMID 15677415.
  106. ↑ Gouin JP, Carter CS, Pournajafi-Nazarloo H, Glaser R, Malarkey WB, Loving TJ, Stowell J, Kiecolt-Glaser JK (2010 թ․ օգոստոս). «Marital behavior, oxytocin, vasopressin, and wound healing». Psychoneuroendocrinology. 35 (7): 1082–90. doi:10.1016/j.psyneuen.2010.01.009. PMC 2888874. PMID 20144509.
  107. ↑ Nakajima M, Görlich A, Heintz N (2014 թ․ հոկտեմբեր). «Oxytocin modulates female sociosexual behavior through a specific class of prefrontal cortical interneurons». Cell. 159 (2): 295–305. doi:10.1016/j.cell.2014.09.020. PMC 4206218. PMID 25303526. {{cite journal}}: Unknown parameter |laysource= ignored (օգնություն)
  108. ↑ Heinrichs M, Baumgartner T, Kirschbaum C, Ehlert U (2003 թ․ դեկտեմբեր). «Social support and oxytocin interact to suppress cortisol and subjective responses to psychosocial stress». Biological Psychiatry. 54 (12): 1389–98. doi:10.1016/S0006-3223(03)00465-7. PMID 14675803.
  109. ↑ Wei D, Lee D, Cox CD, Karsten CA, Peñagarikano O, Geschwind DH, Gall CM, Piomelli D (2015 թ․ նոյեմբեր). «Endocannabinoid signaling mediates oxytocin-driven social reward». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (45): 14084–9. Bibcode:2015PNAS..11214084W. doi:10.1073/pnas.1509795112. PMC 4653148. PMID 26504214.
  110. ↑ 110,0 110,1 Burtis CA, Ashwood ER, Bruns DE (2012). Tietz Textbook of Clinical Chemistry and Molecular Diagnostics (5th ed.). Elsevier Health Sciences. էջ 1833. ISBN 9781455759422.
  111. ↑ https://www.nibsc.org/documents/ifu/76-575.pdf
  112. ↑ Lee AG, Cool DR, Grunwald WC, Neal DE, Buckmaster CL, Cheng MY, Hyde SA, Lyons DM, Parker KJ (2011 թ․ օգոստոս). «A novel form of oxytocin in New World monkeys». Biology Letters. 7 (4): 584–7. doi:10.1098/rsbl.2011.0107. PMC 3130245. PMID 21411453.
  113. ↑ Vargas-Pinilla P, Paixão-Côrtes VR, Paré P, Tovo-Rodrigues L, Vieira CM, Xavier A, Comas D, Pissinatti A, Sinigaglia M, Rigo MM, Vieira GF, Lucion AB, Salzano FM, Bortolini MC (2015 թ․ հունվար). «Evolutionary pattern in the OXT-OXTR system in primates: coevolution and positive selection footprints». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (1): 88–93. Bibcode:2015PNAS..112...88V. doi:10.1073/pnas.1419399112. PMC 4291646. PMID 25535371.
  114. ↑ Ren D, Lu G, Moriyama H, Mustoe AC, Harrison EB, French JA (2015). «Genetic diversity in oxytocin ligands and receptors in New World monkeys». PLOS One. 10 (5): e0125775. Bibcode:2015PLoSO..1025775R. doi:10.1371/journal.pone.0125775. PMC 4418824. PMID 25938568.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  115. ↑ Vigneaud V (2006). «Experiences in the Polypeptide Field: Insulin to Oxytocin». Annals of the New York Academy of Sciences. 88 (3): 537–48. Bibcode:1960NYASA..88..537V. doi:10.1111/j.1749-6632.1960.tb20052.x.
  116. ↑ Kukucka MA (1993 թ․ ապրիլի 18). «Mechanisms by which hypoxia augments Leydig cell viability and differentiated cell function in vitro». Digital Library and Archives. Վերցված է 2010 թ․ փետրվարի 21-ին.
  117. ↑ du Vigneaud V, Ressler C, Swan JM, Roberts CW, Katsoyannis PG (1954). «The Synthesis of Oxytocin». Journal of the American Chemical Society. 76 (12): 3115–3121. doi:10.1021/ja01641a004.
  118. ↑ «The Nobel Prize in Chemistry 1955». Nobelprize.org. Nobel Media AB. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 17-ին.
  119. ↑ Leng G, Brown CH, Russell JA (1999). «Physiological pathways regulating the activity of magnocellular neurosecretory cells». Progress in Neurobiology. 57 (6): 625–55. doi:10.1016/s0301-0082(98)00072-0. PMID 10221785.
  120. ↑ Dale HH (1906 թ․ մայիս). «On some physiological actions of ergot». The Journal of Physiology. 34 (3): 163–206. doi:10.1113/jphysiol.1906.sp001148. PMC 1465771. PMID 16992821.
  121. ↑ Ott I, Scott JC (1910). «The action of infundibulin upon the mammary secretion». Experimental Biology and Medicine. 8 (2): 48–9. doi:10.3181/00379727-8-27.
  122. ↑ Schafer EA, Mackenzie K (1911 թ․ հուլիս). «The Action of Animal Extracts on Milk Secretion». Proceedings of the Royal Society B. 84 (568): 16–22. doi:10.1098/rspb.1911.0042.
  123. ↑ Du Vigneaud V, Ressler C, Trippett S (1953 թ․ դեկտեմբեր). «The sequence of amino acids in oxytocin, with a proposal for the structure of oxytocin». The Journal of Biological Chemistry. 205 (2): 949–57. PMID 13129273.
  124. ↑ du Vigneaud V, Ressler C, Swan JM, Roberts CW, Katsoyannis PG, Gordon S (1953). «The synthesis of an octapeptide amide with the hormonal activity of oxytocin». J. Am. Chem. Soc. 75 (19): 4879–80. doi:10.1021/ja01115a553.
  125. ↑ du Vigneaud V, Ressler C, Swan JM, Roberts CW, Katsoyannis PG (1954 թ․ հունիս). «The synthesis of oxytocin». J. Am. Chem. Soc. 76 (12): 3115–3121. doi:10.1021/ja01641a004.
  126. ↑ du Vigneaud V, Ressler C, Swan JM, Roberts CW, Katsoyannis PG (1954). «The Synthesis of Oxytocin1». Journal of the American Chemical Society. 76 (12): 3115–21. doi:10.1021/ja01641a004.
  127. ↑ Du Vigneaud V (1956 թ․ հունիս). «Trail of sulfur research: from insulin to oxytocin». Science. 123 (3205): 967–74. Bibcode:1956Sci...123..967D. doi:10.1126/science.123.3205.967. PMID 13324123.

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Օքսիտոցին&oldid=9809139» էջից