Օնտոգենեզ

Անհատական զարգացումը կամ օնտոգենեզը (հունարեն՝ οντογένεση՝ ον — էակ և γένεση- զարգացում), յուրաքանչյուր անհատի զարգացումն է՝ սկսած ձվաբջջի բեղմնավորումից մինչև նրա մահը: Բեղմնավորումից առաջացած զիգոտը, ինչպես անսեռ բազմացման ժամանակ մայրական օրգանիզմից առաջացած ժառանգը, սկիզբ է դնում նոր օրգանիզմի անհատական կյանքին:

Օնտոգենեզը իրենից ներկայացնում է օրգանիզմի բջիջների բազմացման, տարբերակման, հյուսվածքների, օրգանների կազմավորման, նրանց գործառնությունների կարգավորման, մորֆոլոգիական, ֆիզիոլոգիական ձևավորման բարդ արոցեսների մի ամբողջ համալիր: Այդ պրոցեսներն ընթանում են` մի կողմից ընդօրինակելով (կրկնելով) նախնիների առանձնահատկությունները, մյուս կողմից պայմանավորվում են այն միջավայրով, որում հանդես է գալիս ձևավորվող օրգանիզմը:

Այսպիսով, օնտոգենեզը տվյալ օրգանիզմի արտաքին միջավայրի կոնկրետ պայմաններում ժառանգական հնարավորությունների դրսևորումն է: Յուրաքանչյուր տեսակ ունի իր պատմական անցյալը: Բնության մեջ սկիզբ առնելով և պատմական երկար ժամանակաշրջանում փոփոխությունների ենթարկվելով, այն հասել Է իր ներկա վիճակին: Այդ երկար ուղին` տեսակի անցած ճանապարհը, կոչվում է ֆիլոգենեզ: Օնտոգենեզը և ֆիլոգենեզը սերտ կապի մեջ են և միմյանցով պայմանավորված: Օնտոգենեզի մասին ուսմունքը կենսաբանական բնավառ է, որն ուսումնասիրած է կենդանի էակի զարգացման պրոցեսը նրա ծնվելուց սկսած մինչև մահը:

Օնտոգենեզում օրգանիզմը կրում է մի շարք փոփոխություններ, ինչ֊պես կաոուցվածքային (մորֆոլոգիական), այնպես էլ նյութափոխանակության (մետաբոլիկ): Վիրուսների, պրոկարիոտների մոտ այդ փոփոխությունները աննշան են և միատիպ:

Միաբջիջ էուկարիոտների մոտ, որոնք բազմանում են վեգետատիվ ճանապարհով, այդ փոփոխություններն անհամեմատ շատ են հատկապես բազմաբջիջ էուկարիոտների մոտ, որոնք օժտված են սեռական բազմացումով:

Բազմաբջիջ օրգանիզմներում օնտոգենեզը բաժանվում է երկու շրջանների` սաղմնային (էմբրիոնալ) և հետսաղմնային (պոստէմբրիոնալ): Առաջինը բեղմնավորումից մինչև ծնվելն է, երկրորդը` ծնվելուց հետո (սաղմնային թերթիկներից դուրս գալուց հետո), մինչև մահը:

Օնտոգենեզի ուսումնասիրման պատմությունը

Անհատական զարգացման պրոբլեմն ունի իր պատմությունը: Կենդանիների և մարդու սաղմերի մասին տեղեկությունները ստացվել են դեռևս հին աշխարհում (Արիստոտել, Հիպոկրատ), բայց այդ հիմնախնդրի հետևողական ուսումնասիրությունները սկսվել են 15-րդ դարում, երբ Վ. Հարվեյը, Մ. Մալպիգին նկարագրեցին որոշ կենդանիների և մարդու սաղմերի կառուցվածքը: Մալպիգին մանրամասն նկարագրեց հավի սաղմի զարգացումը և հանգեց այն եզրակացության, որ ձվում ամենավաղ փուլերում արդեն կա ապագա օրգանիզմը, ինչպես կոկոնում՝ ծաղիկը, և հանգեց կանխորոշվածության (պրեֆորմացիա) գաղափարին: Ա. Լեվենհուկը, որը հայտնաբերեց սպերմատոզոիդները, նույնպես հանգեց նման գաղափարի: Այսպիսով, ձևավորվեց պրեֆորմիզմի տեսությունը, որի համաձայն ապագա օրգանիզմը պատրաստի վիճակում փոքր չափերով կա. նա միայն աճում է և չափերով մեծանում:

Տարբեր ողնաշարավորների սաղմերի ուսումնասիրությունը, զարգացման տարբեր շրջաններում: Հեկկելը արհեստականորեն նվազեցրել է սաղմերի միջև եղած տարբերությունը, որպեսզի հաստատի ռեկապիտուլյացիայի տեսությունը

Մանրադիտակի գյուտից հետո, երբ հայտնաբերվեցին սեռական բջիջները, պրեֆորմիստները երկու ճամբարով հանդես եկան` օվիստների և անիմալկուլիստների: Առաջինը պատրաստի օրգանիզմը տեսնում էր ձվաբջջում, երկրորդը` սպերմատոզոիդում: Առաջ քաշվեց նույնիսկ սաղմերի ներդրման տեսությունը, որի համաձայն նախնական բջջում կան ապագա սերունդների բոլոր սաղմերը (Ա. Հալեր, Շ. Բոնե): Առաջին հարվածը պրեֆորմիզմին հասցրեց ռուս գիտնական, ակադեմիկոս Կ. Վոլֆը (1733-1794) իր «Սաղմնավորման տեսություն» աշխատությամբ (1759): Նա նկարագրեց հավի ճտի զարգացումը և ապացուցեց, որ սաղմի զարգացման վաղ փուլերում կա միապաղաղ, ոչինչ չպարունակող նյութ, որից ձևավորվում է օրգանիզմը: Նա զարգանում է աստիճանաբար և նորագոյացումների ճանապարհով: Վոլֆը հանդիսացավ էպիգենեզի (հաջորդական նորագոյացումներով զարգացում) տեսության հիմնադիրը:

Պրեֆորիզմի և էպիգենեզի վեճը իր գագաթնակետին հասավ 18-րդ դարում: Իհարկե, Վոլֆի առաջարկած էպիգենեզի տեսությունը զգալի ազդեցություն է թողել էվոլյուցիայի հայեցակարգի ձևավորման վրա, սակայն անհրաժեշտ է նշել, որ այդ տեսության հիմնական սահմանափակությունը բնության երևույթների նկատմամբ պատմական մոտեցման բացակայությունն էր: Նա անտեսում էր նյութի անցած պատմական ուղին, որը հասցրել է այնպիսի մի աստիճանի, որում նա ընդունակ է ոչ միայն հակազդելու արտաքին ուժերին, այլև զարգանալու իր ներքին սեփական օրենքներով:

Միանգամայն սխալ Է օրգանիզմը կտրել միլիոնավոր տարիների ընթացքում ձեռք բերած պատմական այն լիցքից, այն յուրահատկություններից, որոնք բնորոշ են նրան: Հենց այդ յուրահատկություններով է նյութի զարգացման կենսաբանական ձևը տարբերվում մյուս ձևերից:

19-րդ դարում Կ. Բերը (1792-1876) հաստատեց Վոլֆի հիմնական եզրակացությունը, բայց չբաժանեց նրա պարզունակ պատկերացումները: Նա ապացուցեց, որ ձվաբջջի պարունակությունը միատարր չէ, այլ ունի իր որոշակի ներքին հնարավորությունները: Զարգացման պրոցեսում նա աստիճանաբար տարբերակվում է և ի վերջո ձեռք բերում իրեն հատուկ կառուցվածք:

ժամանակակից գիտությունը հաստատում է, որ ապագա օրգանիզմը ձվաբջջում դետերմինացված է (լատ. determinaze - կանխորոշված): Ամեն տեսակ ունի իր նմանը առաջացնելու ներքին հնարավորություններ: Հավի ձվից աոաջանում է հավ, փղից՝ փիղ և այլն: Համաձայն գենետիկայի` յուրաքանչյուր օրգանիզմի ձևավորումը պայմանավորված է գենետիկական գործոններով, գեների համակցությամբ: Բայց այդ գեները չեն համարվում այդ օրգանիզմի սկզբնակները. նրանք ո՛չ կառուցվածքով և ո՛չ էլ կենսաքիմիական տեսակետից իրենցով պայմանավորված հատկությունների, հատկանիշների պատճենները չեն: Նրանք ԴՆԹ-ի մոլեկուլի առանձին տեղամասերն են, որոնք պատասխանատվություն են կրում այդ հատկությունների և հատկանիշների՝ օրգանիզմի զարգացման պրոցեսում ձևավորման և դրսևորման համար:

Օնտոգենեզի փուլերը

Օնտոգենեգի փուլերը, որոնցով անցնում է կենդանի օրգանիզմների զարգացումը, ունեն էական հարմարողական նշանակութուն: Նրանց հաջորդականությունը և առանձնահատկությունները բնական ընտրության գործունեության արդյունք են:
Տարբերում են օնտոգենեզի 2 հիմնական փուլի`

1. սաղմնային զարգացում
2. հետսաղմնային զարգացում

Տարբերվում են ողնաշարավոր կենդանիների օնտոգենեզի չորս հիմնական փուլերը սաղմնային, երիտասարդական, հասունացման և ծերացման:

Առաջին երեք փուլերը կարևոր հարմարողական նշանակություն ունեն և անհրաժեշտ են տեսակի բազմացման ու պահպանման համար: Այդ փուլերում բնական ընտրությունը նպաստում է օգտակար գենոտիպերի պահպանմանը: Խանգարում է նրանցում մուտացիաների առաջացմանը, որոնք կարող են տարբեր շեղումների պատճառ հանդիսանալ և իջեցնել կենսունակությունը:

Այլ է չորրորդ` ծերացման փուլը, այն տեսակի գոյության կռվում նրա հաջողության գործում դեր չի խաղում: Այդ պատճառով էլ բնական ընտրությունը չի հեռացնում օնտոգենեզի փոփոխություններ առաջացնող գենոտիպերը, որոնք տանում են նյութափոխանակության տարբեր խախտումների և այդ փուլում իջեցնում են կենսունակությունը: Հենց չորրորդ փուլում են դրսևորվում օրգանիզմի ծերացման փոփոխությունները, որոնց արդյունքում օրգանիզմը զառամյալ է դառնում և մահանում:

Ավելին, եթե ծեր օրգանիզմները ընդունակ չեն լինում բազմացման, բայց մրցակցում են երիտասարդների հետ սննդի, տեղի համար և դրանով փոքրացնում են նրանց հետագա սերնդի քանակությունը, բնական ընտրությունը միջամտում է այնպիսի գենոտիպերի դրսևորմանը և տարածմանը, որոնք վերահսկում են բազմացման ընդունակությունը կորցրած օրգանիզմների կործանմանը անմիջապես նպաստող մեխանիզմները:

Հայտնի են մի շարք օրգանիզմներ, որոնք անմիջապես ոչնչանում են բազմացման ընդունակությունը կորցնելուց հետո. օրինակ՝ միամյա բույսերը սերմերի հասունանալուց հետո, անողնաշարավոր կենդանիները՝ բեղմնավորումից և ձվադրումից հետո:

Բազմամյա բույսերի և կենդանիների մոտ, որոնք բազմիցս բեղմնավորվում են և ձվադրում՝ սեռական ձևերի կյանքի տևողությունը երկար է, իսկ այնպիսի կենդանիների մոտ, որոնք սերնդի հանդեպ հատուկ խնամք են տանում, հետվերարտադրողական կյանքի տևողությունը ավելի երկար է, և նույնքան էլ երկար է օնտոգենեզի չորրորդ փուլի՝ ծերության շրջանը:

Մարդու մոտ սերնդի հանդեպ խնամքը և դաստիարակությունը ավելի երկար ժամանակ է պահանջում: Նրանք ռեպրոդուկտիվ ընդունակությունը կորցնելուց հետո ավելի երկար են ապրում, քան կենդանիները:

Մարդու մոտ ծերության փուլը հարմարողական նշանակություն ունի: Դա պայմանավորված է սոցիալական փորձի կուտակման և այն սերնդին փոխանցելու հետ: Այս գործին ակտիվ մասնակցություն են ունենում տարեց, փորձառու մարդիկ: Բայց ի վերջո վրա է հասնում ծերությունը, որը կապված Է օրգանիզմի հիմնական գործառնությունների թուլացման հետ, որն անխուսափելիորեն հանգեցնում է օրգանիզմի մահվան:

Օրգանիզմների անհատական զարգացման ընթացքը պայմանավորված է գենետիկական գործոնների փոփոխություններով:

Տարբեր աստիճանների վրա կանգնած կենդանիների օնտոգենեզը տարբեր ընթացք ունի: Վիրուսներին, բակտերիաներին հատուկ են օնտոգենեզի ամենապարզ պրոցեսները: Ավելի բարդ կազմավորված կենդանի համակարգերի համար օնտոգենեզի տարբեր փուլերում նյութափոխանակության բնույթի փոփոխությունները բարդ են և բազմազան:

Բազմաբջիջ բույսերի և կենդանիների օնտոգենեզը նույնպես տարբերվում է: