Հյուսվածքաբանություն

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Նյարդային հյուսվածք

Հյուսվածքաբանություն

Հյուսվածքաբանություն առարկա[խմբագրել]

Համառոտ պատմական ակնարկ[խմբագրել]

Հյուսվածքաբանությունը` հիստոլոգիան (հուն. histos` հյուսվածք, logos` գիտություն) գիտություն է հյուսվածքների մասին, սակայն այն ուսումնասիրում է նաև բջիջը և օրգանների հյուսվածքաբանական կառուցվածքը: Հիստոլոգիա տերմինն առաջարկել է գերմանացի գիտնական Կ. Մեյերը 1819թվականին: Հյուսվածքաբանության խնդիրներն են` բացահայտել հյուսվածքների էվոլյուցիան, օրգանիզմում դրանց զարգացումը (հիստոգենեզ), մասնագիտացված բջիջների փոխազդեցությունը, հյուսվածքային կառույցների վերականգնումը, դրանք կարգավորող մեխանիզմները, որոնք ապահովում են հյուսվածքների ամբողջականությունն ու համատեղ գործունեությունը: Հյուսվածքաբանությունը սերտորեն շաղկապված է բջջաբանության, սաղմնաբանության, անատոմիայի և ֆիզիոլոգիայի հետ: Առաձնացվում են ընդհանուր և տեղային հյուսվածքաբանություն հասկացությունները:

Ընդհանուր հյուսվածքաբանությունը զբաղվում է հյուսվածքների զարգացման, կազմության և ֆունկցիաների հիմնական սկզբունքների ուսումնասիրությամբ, իսկ տեղային հյուսվածքաբանությունը` պարզաբանում է բազմաբջիջ կենդանիների և մարդու օրգանների կազմի մեջ մտնող հյուսվածքային համալիրների հատկությունները: Հյուսվածքաբանությանը բնորոշ է հետազոտման մանրադիտակային մեթոդը: Հյուսվածքաբանությունը որպես առանձին գիտություն առանձնացվել է 19-րդ դարում 20-ականներին: Սակայն դեռ վաղուց նշվել է, որ կենդանիների օրգանները կազմված են տարբեր բաղադրամասերից, որոնք միմյանցից տարբերվում են ամրությամբ և գույնով: Նշված փաստերից ելնելով Արիստոտելը (մ.թ.ա. 4 դարում) օրգանների կազմության մեջ առանձնացնում էր ՙմիատարր մասեր՚, որոնց դասակարգումը հարյուրամյակների ընթացքում բազմիցս վերարտադրվել է բազմաթիվ գիտնականների կողմից: 18-րդ դարում մանրադիտակի գյուտը անմիջապես չավելացրեց օրգանների նուրբ կառուցվածքի մասին գիտելիքները: Հոլանդացի օպտիկ Լևենհուկը կատարելագործեց մանրադիտակը, նկարագրեց էրիթրո-ցիտները, դրանց շարժումը մազանոթների մեջ, հայտնագործեց կմախքային և սրտի մկանաթելերի միջաձիգ զոլավորությունը, նյարդային և ջլային թելիկները: Սակայն նույնիսկ 19-րդ դարում սկզբին հյուսվածքների մասին պատկերացումները հիմնվում էին անզեն աչքով տեսանելի տվյալների վրա: Հյուսվածքաբանության ՙմակրոսկոպիկ՚ ժամանակաշրջանն ավարտվեց ֆրանսացի անատոմ և ֆիզիոլոգ Մ. Բիշայի հիմնարար աշխատությամբ: Օրգանների մասերը նշելու համար նա առաջինը օգտագործեց ՙհյուսվածք՚ տերմինը: Չեխական գիտնական Յա. Պուրկինեի և գերմանացի գիտնական Յ. Մյուլլերի դպրոցները մեծ դեր խաղացին մանրադիտակը կատարելագործման և պատրաստուկների պատրաստման ձևերի զարգացման գործում: Կուտակված գիտական փաստերի հիման վրա Տ. Եվանը հիմնավորեց ու ձևակերպեց բջջային տեսությունը (1839): Ֆ. Լեյդիգը (1853) և Ա. Քյոլիկերը (1855) տվեցին հյուսվածքների ռացիոնալ դասակարգումը, որը ընդհանուր գծերով պահպանվել է մինչ այժմ: Հյուսվածքաբանության բնագավառում կարևոր տվյալներ ստացվեցին 19-րդ դարում 2-րդ կեսին և 20-րդ դարում սկզբին` միտոզի նկարագրությունը, միտոթոնդրիումների, Գոլջիի կոմպլեքսի բացահայտումը և ուսումնասիրությունը: Ն. Յակուբովիչը, ապա` Ֆ. Օվսյաննիկովը ուսումնասիրեցին գլխուղեղի մանրադիտակային կառուցվածքը, կենտրոնական նյարդային համակարգի զգայական և շարժիչ նեյրոնները: Հյուսվածքաբանության զարգացումը կապված է նաև Ա. Բաբուխինի, Մ. Լավանդովսկու, Ա. Դոգելի, Կ. Արնշտեյնի անունների հետ: Հյուսվածքաբանության հարցերով սկսեցին զբաղվել նաև բժշկական ինստիտուտները, ուր ստեղծվեցին Ա. Զավարզինի, Ն. Խլոպինի, Բ. Լավրենտևի դպրոցները:

Էլեկտրոնային մանրադիտակի շնորհիվ հնարավոր դարձավ բացահայտել հյուսվածքների բջիջների ենթամանրադիտակային կառուցվածքը, միմյանց և միջբջջային բաղադրամասերի հետ ունեցած դրանց սերտ հարաբերությունները: Ավտոռադիոգրաֆիական (ինքնաճառագայթագրական) մեթոդով հետազոտում են բջջային պոպուլյացիաների կինետիկան, հիստոգենեզը, հյուսվածքների նյու-թափոխանակության ակտիվությունը: Էապես կատարելագործվել են հետազոտությունների հյուսվածքաքիմիական մեթոդները, որոնց միջոցով արժեքավոր տվյալներ են ստացվել հյուսվածքների զարգացման, գործունեության և ախտաբանության վերաբերյալ: Որպես գիտություն հյուսվածքաբանությունը Հայաստանում սկսել է զարգանալ 20-րդ դարում 20-ականներից` Երևանի Պետական համալսարանի բժշկական ֆակուլտետի հյուսվածքաբանության ամբիոնի կազմակերպման հետ մեկտեղ:

Օրգանիզմի անհատական և պատմական զարգացման ԿԱՊԸ[խմբագրել]

Սաղմնաբանությունը գիտություն է սաղմի և նրա զարգացման օրինաչափությունների մասին: Էմբրիոգենեզն իր մեջ ներառում է բեղմնավորումից մինչև ծնունդը (կենդանածին օրգանիզմների համար), կամ ձվից դուրս գալը (ձվադրող օրգանիզմների համար), իսկ կերպարանափոխությամբ զարգացող կենդանիների մոտ այն ընդգրկում է միայն թրթուրային փուլը: Էմբրիոգենեզը անհատական զարգացման` օնտոգենեզի մի մասն է, սերտորեն կապված է պրոգենեզի (սեռական բջիջների զարգացման և հասունացման) և վաղ հետսաղմնային զարգացման հետ: Սաղմնաբանության արդիական խնդիրներն են. որոշել տարբեր էնդրոգեն և էկզոգեն գործոնների ազդեցությունը, ինչպես նաև ուսումնասիրել սեռական բջիջների կառուցվածքի և զարգացման, հյուսվածքների, օրգանների և համակարգերի փոխազդեցության և զարգացման կրիտիկական շրջանները: Ժամանակակից սաղմնաբանության կարևոր հարցերից է ձվաբջիջների և սաղմերի կուլտիվացումը, դրանց պատվաստումը արգանդի պատի մեջ: Բեղմնավորման և սաղմնային զարգացման պայմանների ու գործոնների իմացությունը թույլ է տալիս լուծել այնպիսի կարևորագույն խնդիրներ, ինչպիսիք են կանանց արհեստական բեղմնավորումը անպտուղ ամուսնությունների ժամանակ:

                                                                                                        Մարդու սաղմնային զարգացման գործընթացը երկարատև էվոլյուցիայի արդյունք է և որոշ չափով արտահայտում է կենդանական աշխարհի ուրիշ ձևերի զարգացման գծերը: Մարդու զարգացման որոշ վաղ փուլեր շատ նման են ավելի ցածրակարգ քորդավորների էմբրիոգենեզի նույն փուլերին: Անհատական և պատմական զարգացման կապի գաղափարը հիմնավորվել է 19-րդ դարի սկզբին: Կ.Բերը ուսումնասիրելով որոշ ողնաշարավորների զարգացումը, եկավ այն եզրակացության, որ կենդանիների մեծ խմբի զարգացման վաղ փուլերում կան ավելի շատ նմանություններ, քան անհատական տարբերություններ: Զարգացման ավելի ուշ շրջանում անհատական տարբերությունները նկատվում են ավելի հստակ (սաղմնային նմանության օրենք): Չ. Դարվինը նեծ նշանակություն էր տալիս սաղմնային նմանությանը, որը համարում էր կենդանական աշխարհի ծագման միասնության, ընդհանրության ապացույց: 19-րդ դարի 60-ականներին Է. Հեկկելը ձևակերպեց բիոգենետիկ օրենքը, համաձայն որի սաղմի անհատական զարգացումը պատմական զարգացման սեղմ, կրճատ կրկնությունն է, այսինքն` օնտոգենեզը համառոտ ձևով կրկնում է ֆիլոգենեզը: Բիոգենետիկ օրենքի գաղափարը մեծ դեր խաղաց ոչ միայն սաղմնաբանության, այլև էվոլյուցիայի ուսմունքի զարգացման գործում: Միևնույն ժամանակ, այս օրենքը չի արտացոլում շրջապատի գործոնների, էկոլոգիական պայմանների ազդեցությունը, որոնք իրականում կան և ազդում են էմբրիոգենեզի վրա: 

Ա. Սևերցևը 20-30-ականներին շարունակեց բիոգենետիկ օրենքի մշակումը և գտավ, որ էվոլյուցիոն գործընթացն իրականացվում է ոչ թե հասուն օրգանիզմների հատկանիշների փոփոխությունների կուտակման, ինչպես գտնում էին Չ. Դարվինը և Է. Հեկկելը, այլ սաղմերի մոտ առաջացող փոփոխությունների գումարման ճանապարհով (ֆիլէմբրիոգենեզի տեսություն): Կենսաբանորեն կարևոր տեղաշարժերը տվյալ տիպի կենդանիների գոյության պայմաններում, համաձայն Սևերցևի, խթան են հանդիսանում նրա կազմավորման կատարելության համար, իսկ միջավայրի ազդեցության տակ օրգանիզմի մորֆո-ֆունկցիոնալ փոփոխությունները որոշում են կենդանի օրգանիզմների էվոլյուցիայի ուղղությունը:

Սեռական բջիջներ[խմբագրել]

Հասուն սեռական բջիջները (գամետները), ի տարբերություն սոմատիկ բջիջների, պարունակում են քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքակազմ: Գամետի բոլոր քրոմոսոմները, բացառությամբ սեռականի, կոչվում են աուտոսոմներ: Արական սեռական բջիջներ: Արական սեռական բջիջները` սպերմատոզոիդները, զարգանում են հատուկ պրոցեսի ընթացքում, շատ մեծ քանակությամբ: Չափերով չատ փոքր են, մարդու մոտ` 70 մկմ, ունեն մտրակներ և ակտիվ շարժման ունակություն` 2-5 մմ/րոպ արագությամբ, բեղմնավորում են ան-շարժ կամ պասսիվ ձվաբջիջը: Տարբերվում են ձևով և չափերով (50-500 մկմ, միջատներինը` մինչև մի քանի մկմ): Առանձնացվում են կենդանիների սպերմատոզոիդների մի քանի տիպ:

  • Մտրակավոր սպերմատոզոիդներ, որոնք հատուկ են փշամորթներին, աղեխորշավորներին, միջատներին, ողնաշարավորներին և մարդուն:
  • Ամեոբաձև սպերմատոզոիդներ, որոնք զուրկ են մտրակներից և տեղաշարժվում են կեղծոտիկների միջոցով, հատուկ են նեմատոդներին և տզերին:
  • Պայթող սպերմատոզոիդներ, հազվագյուտ տիպ է, հատուկ է տասնոտանի խեցգետնակերպերին: Տեղաշարժվում է կեղծոտիկների օգնությամբ, ձվաբջջին հանդիպելիս սպերմատոզոիդի խիտինի պատիճը պայթում է, և իրականացվում է բեղմավորումը:

Սպերմատոզոիդի մեջ տարբերում են գլխիկ, վզիկ և պոչիկ: Սպերմատոզոիդի գլխիկը (հուն. caput spermatozoid) պարունակում է փոքր, խիտ կորիզ, շրջապատված ցիտոպլազմայի բարակ շերտով: Կորիզը բնորոշվում է նուկլեոպրոտամինների և նուկլեոհիստոնների առկայությամբ: Կորիզի առաջնային կեսը ծածկված է տափակ պարկիկով` սպերմատոզոիդի ՙծածկաշապիկով՚: Նրա մեջ տեղավորված է ակրոսոմը (հուն. arcon` գագաթ, soma` մարմին): Ծածկը և ակրոսոմը Գոլջիի կոմպլեքսի ածանցյալներ են: Ակրոսոմը պարունակում է ֆերմենտների հավաքածու, որոնցից ամենակարևորներից են հիալունորիդազան և պրոտեազները: Վերջիններս լուծում են ձվաբջիջը ծածկող թաղանթները: Գլխիկի հետին մասում գտնվում է օղանման սեղմվածությունը: Պոչային մասը (հուն. flagellum) կազմված է կապող, միջանկյալ, գլխավոր և ծայրային մասերից: Կապող մասում կամ վզիկում տեղադրված են ցենտրիոլները` մոտակա և հեռակա, որոնցից սկսվում է առանցքային թելը` աքսոնեման: Միջանկյալ մասը պարունակում է երկու կենտրոնական և ինը զույգ ծայրամասային միկրոխողովակներ, որոնք շրջապատված են պարուրաձև դասավորված միտոքոնդրիումներով, որոնք էներգիայով ապահովում են սպերմատոզոիդների շարժողական ակտիվությունը, իսկ շարժունակության բացակայությունը պայմանավորված է միտոքոնդրիումներում էներգիայի առաջացման գործընթացների խախտման հետ: Պոչային մտրակի շարժումները ոլորաձև են: Դրանք պայմանավորված են միկրոխողովակների սպիտակուցների հերթական փոփոխմամբ: Այդ սպիտակուցներն ունեն ԱԵՖ-ազային ակտիվություն և ճեղքում են ԱՆՖ-ը: Անջատվող էներգիան օգտագործվում է սպիտակուցների կծկման վրա` սպերմատոզոիդների շարժունակության ապահովման նպատակով: Շարժման արագության վրա ազդում են սպերմատոզոիդի հասունացման աստիճանը, ջերմաստիճանը, միջավայրի PH-ը: Գլխավոր մասը կառուցվածքով նման է թարթիչի: Ծայրային մասը պարունակում է հատուկ ֆիլամենտներ: Սպերմատոզոիդների կյանքի տևողությունը և բեղմնավորող հատկությունները որոշակի օպտիմալ պայմաններում տարբեր կենդանիների մոտ տարբեր են: Կաթնասունների մոտ այն տատանվում է մի քանի ժամից մինչև մի քանի օր ժամկետներում: Թթվային միջավայրում սպերմատոզոիդները կորցնում են իրենց շարժունակությունը, չեն բեղմնավորում և սոսնձվում են:

Իգական սեռական բջիջներ Ձվաբջիջները (լատ. ovum` ձու) հասունանում են ավելի քիչ քանակությամբ, քան սպերմատոզոիդները: Որոշ կաթնասունների համար դրանց քանակը կարող է նույնիսկ չգերազանցել մի քանի հարյուրը: Որոշ ողնաշարավորների մոտ կարող է դրանց քանակը լինել ավելի շատ (օր.` ձկներ և երկկենցաղներ): Որպես կանոն, ձվաբջիջներն ունեն կլոր ձև, ցիտոպլազմայի ավելի մեծ ծավալ և շարժվելու ընդունակ չեն: Ձվաբջիջներին բնորոշ է ցիտոպլազմայի դեղնուցի առկայությունը (lecithos): Կախված դեղնուցի չափերից, ձվաբջիջները կարող են ունենալ մի քանի մկմից մինչև մի քանի սմ տրամագիծ (օր.` թռչուններ, շնաձկներ): Ձվաբջիջները լինում են ալեցիտալ (անդեղնուց), օլիգոլեցիտալ (քիչ դեղնուցային), պոլիլեցիտալ (շատ դեղնուց պարունակող): Ալեցիտալները բաժանվում են առաջնայինի (նշտարիկ) և երկրորդայինի (մարդ): Դեղնուցի քանակությունն ուղղակիորեն կախված է տվյալ կենդանու աաղմի զարգացման պայմաններից և տևողությունից:

Օլիգոլեցիտալ ձջվաբջիջներում դեղնուցային հատիկները տեղաբախշված են հավասարաչափ և կոչվում են իզոլեցիտալ (հուն. isos` հավասար): Պոլիլեցիտալ ձվաբջիջների մեծամասնության մոտ դեղնուցը սովորաբար կուտակված է մի բևեռում (վեգետատիվ բևեռ), իսկ օրգանոիդները` մյուս բևեռում (անիմալ բևեռ): Այսպիսի ձվաբջիջները կոչվում են տելոլեցիտալ (հուն. telos` ծայր), իսկ եթե դեղնուցը գտնվում է բջջի կենտրոնում` ցենտրոլեցիտալ: Տարբերում են մեղմ տելոլեցիտալներ` մեզոլեցիտալներ (երկկենցաղներ) և խիտ տելոլեցիտալներ (թռչուններ): Ցամաքային կենդանիների ձվաբջիջների կառուցվածքն ավելի բարդ է: Սողունների և թռչունների մոտ դրանք տելոլեցիտալ են, մեծ չափերով, ունեն երկրորդային և երրորդային թաղանթներ, որոնք ձվաբջիջը պահպանում են արտաքին անբարենպաստ գործոններից: Ընկերքավոր կաթնասունների մոտ, կապված ներարգանդային զարգացման և մայրական օրգանիզմի հաշվին սնվելու հետ, դեղնուցի մեծ քանակության անհրաժեշտություն չկա: Այդ պատճառով էվոլյուցիայի ընթացքում ի հայտ եկան զիգոլեցիտալ ձվաբջիջներ: Բացառություն են կազմում միայն պարզագույն կաթնասունները (կոյանցքավորներ, որոշ պարկավորներ), որոնց ձվաբջիջները տելոցենտրալ են: Ընկերքավորների ձվաբջիջները համեմատաբար փոքր են, 50-150 մկմ տրամագծով, շրջապատված թափանցիկ գոտիով (հուն. zona pellucida) և ֆոլիկուլյար բջիջների շերտով:

Ձվաբջիջն ունի ցիտոպլազմա, կորիզ, ցիտոպլազմայում առկա է փոքր քանակությամբ դեղնուց: Բոլոր ձվաբջիջներն ունեն բջջաթաղանթ (օվոլեմմա) կամ առաջնային թաղանթ, որոշ ձվաբջիջներ շրջապատված են երկրորդային (ածխաջրասպիտակուցային) թաղանթներով, իսկ որոշ ձվաբջիջներ` երրորդային (կճեպային, ենթակճեպային) թաղանթներով: Օրգանոիդներից առավել զարգացած է էնդոպլազմային ցանցը: Մետոքոնդրիոմների քանակը չափավոր է: Գոլջիի կոմպլեքսը ձվաբջջի զարգացման վաղ փուլերում գտնվում է կորիզի մոտ, սակայն հասունացմանը զուգընթաց տեղափոխվում է դեպի ծայրամաս: Օվոպլազմայի ներառուկներից հատուկ ուշադրության է արժանի դեղնուցը` էմբրիոգենեզի բնույթը որոշող սննդանյութը, որի կառուցվածքային միավորը լիպովիտելլինի և ֆոսֆովիտինի համալիրն է: Դեղնուցն առաջանում է էնդոպլազմային ցանցի և Գոլջիի կոմպլեքսի անմիջական մասնակցությամբ:

== Էմբրիոգենեզ == Սաղմի զարգացումը կատարվում է փուլերով, աստիճանական, որակական և քանակական փոփոխություններով: Տարբերում են հետևյալ փուլերը բեղմնավորում, տրոհում, բլաստուլայի առաջացում, գաստրալյացիա, սաղմնային թերթիկների տարբերակում` հյուսվածքների, օրգանների և օրգանհամակարգերի սաղմերի առաջացմամբ` հիստոգենեզ, օրգանոգենեզ:

ԲԵՂՄՆԱՎՈՐՈՒՄ (fertilistatio): Բեղմնավորման արական և իգական սեռական բջիջների միաձուլման գործընթացն է, որի արդյունքում վերականգնվում է քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքակազմը և առաջանում է որակապես նոր բջիջ` զիգոտ (բեղմնավորված ձվաբջիջ կամ միաբջիջ սաղմ): Զիգոտում կորիզի զանգվածն ավելանում է երկու անգամ, իսկ ցիտոպլազմայի ծավալը մնում է նույնը, հատկապես` տելոցենտրալ ձվաբջիջների բեղմնավորման ժամանակ: Բ. գործընթացում տարբերոում են երեք փուլեր

1) Գամետների հեռակա փոխազդեցություն և մոտեցում: 2) Գամետների կոնտակտային փոխազդեցություն և ձվաբջջի ակտիվացում: 3) Սպերմատոզոիդի ներթափանցում ձվաբջջի մեջ և հետագա ձուլում:

1-ին փուլը` հեռակա փոխազդեցությունը, իրականացվում է մի շարք ոչ յուրահատուկ գործոններով, որոնք մեծացնում են սեռական բջիջների հանդիպման հավանականությունը: Այստեղ մեծ դեր են խաղում սեռական բջիջների կողմից արտադրվող քիմիական նյութերը` գամոնները: Գինոգամոնները (I և II) արտադրում են ձվաբջիջները, իսկ անդրոգամոնները` սպերմատոզոիդները: Գինոգամոններ I-ը ոչ սպիտակուցային բնույթի ցածրամոլեկուլյար նյութեր են, ակտիվացնում են սպերմատոզոիդների շարժումը: Գինոգամոններ II-ը (ֆերտիլիզիններ) տեսակային յուրահատկությամբ օժտված սպիտակուցներ են, որոնք անդրոգամոն II-ի հետ փոխազդելով առաջացնում են սպերմատոզոիդների սոսնձում: Անդրոգամոն II-ը գտնվում է սպերմատոզոիդի բջջաթաղանթում: Սոսնձումը բերում է նրան, որ ձվաբջջի մեջ շատ սպերմատոզոիդներ չեն թափանցում: Անդրոգամոններ I-ը գինոգամոն I-ի անտագոնիստներ են, ոչ սպիտակուցային նյութեր են և ճնշում են սպերմատոզոիդների շարժունակությունը:

2-րդ փուլը` գամետների կոնտակտային փոխազդեցությունը և ձվաբջջի ակտիվացումն իրականացվում է ակրոսոմի ֆերմենտների օգնությամբ: Գամետների կոնտակտի տեղում պլազմատիկ թաղանթները միաձուլվում են, տեղի է ունենում պլազմագամիա` գամետների ցիտոպլազմամների միաձուլում: Կաթնասունների մոտ բեղմնավորման ժամանակ ձվաբջիջ է ներթափանցում միայն մեկ սպերմատոզոիդ: Այս երևույթը կոչվում է մոնոսպերմիա: Անողնաշարավորների, ձկների, պոչավոր երկկենցաղների, սողունների և թռչունների մոտ հնարավոր է պոլիսպերմիա (ձվաբջիջ են ներթափանցում մեկից ավելի սպերմատոզոիդներ), սակայն ձվաբջջի կորիզի հետ միաձուլվում է դրանցից միայն մեկի կորիզը: Բեղմնավորմանը նպաստում են հազարավոր սպերմատոզոիդներ: Ակրոսոմների կողմից արտադրվող ֆերմենտները` սպերմալիզինները (սրիպսին, հիալուրինիդազա) քայքայում են ճաճանչապսակը, ճեղքում ձվաբջջի երկրորդային թաղանթի գլիկոզամինոգլիկանները:

3-րդ փուլը: Օվոպլազմա են ներթափանցում գլխիկը և պոչի միջանկյալ մասը, ապա դրա եզրերին տեղի է ունենում խտացում, և առաջանում է բեղմնավորման թաղանթը (կեղևային ռեակցիա): Այստեղ կարևոր է իոնների ներհոսքի դերը, որի արդյունքում` բջջի բացասական թաղանթային պոտենցիալը դառնում է թույլ դրական: Ապա սկսվում է կեղևային էկոցիտոզը, որի ժամանակ դուրս եկող պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները քայքայում են փայլուն թաղանթի (երկկենցաղների ու թռչունների մոտ` դեղնուցապարկ), ձվաբջջի թաղանթի, սպերմատոզոիդների և թափանցիկ թաղանթի միջև կապերը: Անջատվում է նաև ջուրը կապող գլիկոպրոտեիդը և լցվում բջջաթաղանթի ու թափանցիկ թաղանթի միջև առկա տարածության մեջ: Սրա հետևանքով ձևավորվում է պերիվիտելինային տարածությունը: Անջատվում է նաև ևս մեկ գործոն, որը նպաստում է թափանցիկ թաղանթի կարծրացմանը և դրանից բեղմնավորման թաղանթի առաջացմանը (հուն. membrana fertilistations): Կեղևային ռեակցիան այն մեխանիզմներից է, որոնք խոչընդոտում են այլ սպերմատոզոիդների ներթափանցումը ձվաբջիջ: Սպերմատոզոիդի ներթափանցումից մի քանի րոպե անց ուժեղանում են ներբջջային փոխանակության գործընթացները, ինչը կապված է ձվաբջջի ֆերմենտատիվ համակարգերի, իսկ հետագայում նաև` սպիտակուցի սինթեզի ակտիվացման հետ:

Զիգոտ: Օվոպլազմաըին սեգրեգացիա[խմբագրել]

Սպերմատոզոիդը ձվաբջիջ ներթափանցելուց և օքսիդավերականգնման ռեակցիաների ռեակցիաների ուժեղացումից հետո սկսվում է օվոպլազմայի բաղադրիչ մասերի արագ տեղաշարժ, առաջանում են դեղնուցային և գունակային հատիկների, օրգանոիդների բարձր խտության գոտիներ: Սա կոչվում է օվոպլազմային սեգրեգացիա: Պարզվել է, որ հետագա զարգացման ընթացքում բեղմնավորված ձվաբջջի յուրաքանչյուր մասը սկիզբ է տալիս սաղմի որոշակի հատվածի: Այս տեղամասերը կոչվում ենպրեզումպտիվ:

Ձվաբջիջ ներթափանցած սպերմատոզոիդի գլխիկը պտտվում է 180°-ով, կորիզն ուռչում է, կլորանում, քրոմատինը դառնում է փուխր, և կորիզը վերածվում է արական պրոնուկլեուսի: Ձվաբջջի կորիզը ուռչում է և վերածվում է իգական պրոնուկլեուսի: Մոտեցման վերջում տեղի է ունենում քրոմոսոմների պարուրում, մետաֆազային թիթեղի առաջացում` երկու հապլոիդ պրոնուկլեուսներից: Երկու պրոնուկլեուսների միավորումը` սինկարիոնը (հուն. sin` կապ, karyon` կորիզ), բերում է տվյալ տեսակին բնորոշ դիպլոիդ հավաքակազմի վերականգնմանը: Զիգոտը պարունակում է երկու ծնողներից ստացած գեները:

Տրոհում Տրոհումը (fissio) զիգոտի բաժանումն է դուստր բջիջների (բլաստոմերների), առանց դրանց չափերի մեծացման: G1 փուլի բացակայության պատճառով, որում կատարվում է բջիջների աճ, բաժանման հետևանքով առաջացած բջիջները մայրականից շատ ավելի փոքր են և սաղմի չափը, անկախ բջիջների քանակությունից, չի գերազանցում զիգոտի չափին: Այդ պատճառով էլ գործընթացը կոչվում է բաժանում, տրոհում, մանրացում, իսկ առաջացող բջիջները` բլաստոմերներ (հուն. blastos` սաղմ, meros` մաս): Զարգացման վաղ շրջանում յուրաքանաչյուր բլաստոմերից որոշակի պայմաններում կարող է առաջանալ ինքնուրույն օրգանիզմ: Բլաստոմերների չափերի փոքրացումը շարունակվում է այնքան ժամանակ, քանի դեռ չի վերականգնվել տվյալ տիպի կենդանիների սոմատիկ բջիջներին բնորոշ կորիզի և ցիտոպլազմայի հարաբերությունը: Ապա սկսվում է սպիտակուցի սինթեզի ապաարգելակումը, և ամեն դուստր բջիջ մեծանում է մինչև մայրական բջջի չափերին հասնելը: Տարբեր ողնաշարավորների սաղմի տրոհումը միանման չի ընթանում, ինչ առաջին հերթին բնորոշվում է դեղնուցի քանակությամբ և դրա տեղաբաշխման բնույթով: Գոյություն ունի տրոհման ակոսների առաջացման որոշակի կարգ: Ակոսները և հարթությունները անցնում են բջջի անիմալ և վեգետատիվ բևեռներով, մակերեսի հարթությանը ուղղահայաց կամ զուգահեռ: Որքան շատ է դեղնուցի քանակությունը ձվաբջջի մեջ, այնքան տրոհումն ավելի քիչ ամբողջական է ու կատարվում է անհավասարաչափ: Առաջնային օլիգոլեցիտալ, իզոլեցիտալ ձվաբջիջները տրոհվում են ամբողջականորեն և հավասարաչափ: Մեզոլեցիտալ ձվաբջիջների տրոհումն ամբողջական է, սակայնանհավասարաչափ է: Խիստ տելոլեցիտալ բջիջներում տրոհումը մասնակի է` մերոբլաստային: Օրինակ` թռչունների մոտ տրոհվում է ձվաբջջի մի մասը միայն, անիմալ բևեռի մոտ:

Ցենտրոլեցիտալ ձվաբջիջների տրոհումը (անողնաշարավորնների մոտ) մերոբլաստային է, մակերեսային: Այն ակտիվանում է պերիբլաստուլայի առաջացմամբ, այսինքն` ողջ մակերեսով զետեղված, չբաժանված բլաստոմերներով շրջապատված բլաստուլայի առաջացմամբ: Երկրորդային օլիգոլեցիտալ, իզոլեցիտալ ձվաբջիջներին (ընկերքավոր կաթնասուններ, մարդ) բնորոշ է ամբողջական կամ հոլոբլաստիկ, այսինքն` անհավասարաչափ տրոհումը: Տրոհումը կատարվում է ձվատարով շարժման ժամանակ, ընդ որում` բլաստոմերների քանակությունը տարբեր կենդանիների մոտ ավելանում է տարբեր հերթականությամբ (2, 3, 5, 10, 13, 17, ...): Տրոհման արդյունքում առաջանում է բազմաբջիջ սաղմ, սկզբում բջիջների կուտակման տեսքով` բլաստոցիստ, բլաստուլա (հուն. blaste` գոյացություն, միաշերտ սաղմ): Բլաստուլան ունի պատ` բլաստոդերմ (հուն. blaste` գոյացություն, derma` մաշկ) և խոռոչ` բլաստոցել (հուն. blaste` գոյացություն, cell` խոռոչ), որը լցված է բլաստոմերների կողմից արտադրվող հեղուկով: Բլաստոդերմում տարբերում են կտուր` անիմալ բևեռի հաշվին առաջացած, հատակ` վեգետատիվ բևեռի հաշվին առաջացած և դրանց միջև տեղադրված եզրային գոտի: Ամբողջական հավասարաչափ տրոհման ժամանակ բլաստոդերմը միաշերտ է, իսկ բլաստոցելը տեղադրված է կենտրոնում: Այսպիսի բլաստուլան կոչվում է ցելոբլաստուլա: Ամբողջական անհավասարաչափ տրոհման ժամանակ (գորտ, քարալեզ) առաջանում է բազմաշերտ ապակենտրոն դասավորված բլաստոցելով ամֆիբլաստուլա: Ամֆիբլաստուլայի կտուրը կազմված է մանր բլաստոմերներից, համեմատաբար բարակ է, իսկ հատակը` համեմատաբար մեծածավալ և կազմված խոշոր, դեղնուցով գերծանրաբեռնված բլաստոմերներից:

Սողունների և թռչունների դիսկոբլաստուլան (հուն. diskus` տափակ, blaste` գոյացություն), իրենից ներկայացնում է դեղնուցի վրա տեղավորված սաղմնային սկավառակ: Բլաստոմերներից կազմված սաղմնային սկավառակը համապատասխանում է ցելոբլաստուլայի կտուրին և եզրային գոտուն, դեղնուցը` բլաստուլայի հատակին, իսկ դրանց միջև առկա ճեղքը` բլաստոցելին: Կաթնասունների մոտ, ամբողջական և ասինխրոն տրոհման հետևանքով առաջանում է բլաստոցիտ կոչվող սաղմնային բշտիկը (հուն. blastos` սաղմ, kistis` բուշտ): Դրանում տարբերում են տրոֆոբլաստը (հուն. triophe` սննդառություն), իսկ տրոֆոբլաստի ներքին մակերեսին, հանգույցի տեսքով, բլաստոմերների փոքր կուտակում` էմբրիոբլաստ: Զարգացման այս փուլում կաթնասունների սաղմը համապատասխանում է ուրիշ կենդանիների բլաստուլայի փուլին, սակայն հոմոլոգ չէ դրանց, քանի որ բլաստային պատը սաղմի մարմնի կառուցմանը չի մասնակցում:

Գաստրալալյացիա: Օրգանների առանցքային սաղների առաջացում[խմբագրել]

Գաստրալյացիան (հուն. gaster` ստամոքս) քիմիական և մորֆոգենետիկական փոփոխությունների բարդ գործընթաց է, որն ուղեկցվում է բջիջների բազմացմամբ, աճով և տարբերակմամբ, ինչի արդյունքում առաջանում են արտաքին (էկտոդերմ), միջին (մեզոդերմ) և ներքին (էնտոդերմ) սաղմնային թերթիկները: Գաստրալյացիայի սկզբում ձևավորվում են արտաքին և ներքին սաղմնաթերթիկները (վաղ գաստրալյացիա), ապա` քորդոմեզոդերմային սաղմը: Թերթիկները դասավորվում են շերտշերտ, արտաքինից` էկտոդերմը, ներսից` էնտոդերմը, նրանց միջև` քորդան և մեզոդերմը: Գաստրալյացիայի ձևերը: Տարբերում են գաստրալյացիայի 4 ձև. իմիգրացիա, ինվագինացիա, էպիբոլիա, դելամինացիա: Արդյունքում առաջանում է գաստրուլա:

Իմիգրացիայի ժամանակ բլաստուլայի պատի բլաստոմերների մի մասը տեղափոխվում է սաղմի ներսը` առաջացնելով ներքին շերտը` էնտոդերմը: Ինվագինացիայի կամ ներփքման ժամանակ (օրինակ` նշտարիկի մոտ) պատի մի մասը (հատակը) ներփքվում է դեպի բլաստուլայի ներսը: Էպիբոլիայի ժամանակ բլաստուլայի պատի այն տեղամասերը, որտեղ տրոհման տեմպը դանդաղեցված է, ծածկվում են այլ տեղամասերի արագ աճող բջիջներով (հուն. epibole` վերածածկում): Դա կատարվում է այն դեպքում, երբ վեգետատիվ շրջանի բլաստոմերները գերծանրաբեռնված են դեղնուցով, դանդաղ են կիսվում կամ չեն կարողանում ներփքվել: Դելամինացիայի կամ ճեղքման (հուն. de` անջատում, laminate` թիթեղ) ժամանակ (օրինակ` թռչունների մոտ), պատի բլաստոմերները բաժանվում են, որի հետևանքով առաջանում է բջիջների երկու շերտ. էկտոդերմ և էնտոդերմ: Նշտարիկի գաստրալյացիայի ժամանակ կարելի է առանձնացնել առաջնային արտաքին սաղմնաթերթիկը, որն առաջանում է բլաստուլայի հատակից և ներառում էնտոդերմի, մեզոդերմի և քորդայի ակզբնական տարրերը: Ճեղքման բլաստոցելը և նոր խոռոչը` գաստրոցելը դեպի արտաքին միջավայր է բացվում առաջնային բերանով կամ բլաստոպորով (հուն. blastos` սաղմ, poros` անցք): Առաջնային բերանը սահմանափակված է չորս շուրթերով` մեջքային, որը համապատասխանում է սաղմի հետին երեսին, փորային և դրանց միջև ընկած կողային շուրթերով: Հետո, երբ սաղմն աճում է երկարությամբ, բլաստուլայի շուրթերը մոտենում են իրար:

Թռչունների գաստրալյացիան տրոհման մետոբլաստային տիպով և սկավառակաձև բլաստուլայով ներառում է երկու հիմնական մեխանիզմ` դելամինացիա և իմիգրացիա: Գաստրալյացիայի առաջին փուլում դելամինացիայի արդյունքում առաջանում են արտաքին առաջնային թերթիկը (էպիբլաստ) և առաջնային ներքին թերթիկը (հիպոբլաստ): Էպիբլաստը ներառում է նյարդային թիթեղի, մեզոդերմի և քորդայի սաղմերը: սկավառակի կենտրոնական մասի հիպոբլաստի բջիջները մանր են, դեղնուցի քիչ քանակությամբ: Հետագայում դրանցից առաջանում է սաղմնային էնդոդերմը (դեղնուցային): Սկավառակի կենտրոնական մասը թափանցիկ է, այստեղ նկատվում է նաև ձվաձև դաշտը, որը գտնվում է նրա կենտրոնական մասում: այն իրենից ներկայացնում է սաղմնային վահանիկը, որից առաջանում է սաղմի մարմինը: Գաստրալյացիայի երկրորդ փուլում (իմիգրացիա) առաջնային արտաքին թերթիկի նյութը սկավառակի եզրերով տեղաշարժվում է դեպի սաղմի հետին ծայրը: Երկու բջջային հոսքերի հանդիպման տեղում առաջանում է բջջների ձգված կուտակում` առաջնայն զոլ,որն առաջնային ծայրում ավարտվում է խիտ առաջնային հանգույցով: Սրանից դեպի առաջ, արտաքին և ներքին սաղմնային թերթիկների միջև ներաճում է մի բջջային ձգան` քորդա, իսկ առաջնային զոլի շրջանում, նրա կողքերով` երկու մեզոդերմային շերտեր: Այսինքն` առաջնային հանգույցը համապատասխանում է մեջքային շրթին, իսկ զոլը` բլաստոպորի կողային շուրթերին: Նյարդային խողովակի առաջացումը և մեզոդերմի տարբերակումը կատարվում է մյուս ողնաշարավորների նման:

Գաստրալյացիայի նկարագրված յուրահատկությունները առկա են նաև կաթնասունների մոտ: Բլաստոցիստում, որի պատը կազմված է տրոֆոբլաստից, ներսից դրան հարող բջիջների խումբը` էմբրիոբլաստը տափակում և համապատասխանում է սաղմնային վահանիկին: Դելամինացիայի ճանապարհով էմբրիոբլաստից առաջանում են երկու թիթեղիկներ` արտաքին (էպիբլաստ)` ուղղված դեպի տրոֆոբլաստը և ներքին (հիպոբլաստ), որի տակ գտնվում է բլաստոցիստի խոռոչի հեղուկը: Սաղմնային վահանիկի արտաքին թերթիկում տեղի է ունենում նյութի տեղաշարժ, որը բերում է առաջնային զոլի և հանգույցի առաջացմանը, որոնցից էլ հետագայում ձևավորվում են մեզոդերմը և քորդան: Գաստրալյացիան առաջացնող գործոնները: Գաստրալյացիայի ձևերը կախված են զարգացման նախորդ փուլերից և ձվաբջջում առկա դեղնուցի քանակությունից: Մեղմ տելոլեցիտալ ձվաբջիջներով կենդանիների օրինակների վրա երևում է, որ բլաստոմերների բաժանման տեմպեևը նույնը չեն: Անիմալ բևեռում դրանք բարձր են,քան վեգետատիվում: Բլաստուլայի փուլում եզրային գոտին ամենաարագ բազմացող բջիջների շրջանն է, որի հետևանքով առաջանում է որոշակի բարձր ճնշում, իսկ հետո բջիջների վրա սողք` եզրային շրջանի բլաստուլայի հատակի նյութի վրա: Բլաստոպորի կողային շուրթերի արագ բազմացումը նպաստում է մեզոդերմի առաջացմանը և նրա ներաճին, երկկենցաղների մոտ` էկտո և էնտոդերմի միջև առկա ճեղքի մեջ: Գաստրալյացիայի գործընթացում որոշակի դեր է խաղում բջիջների մակերեսային լարվածության տարբերությունը, որի դեպքում բջիջների մի մասի տեղաշարժը իր հետևից տանում է մյուսներին: Ինդուկտիվ գործոն: Եթե սաղմի բջիջները նշվեն որևէ ներկանյութով, ապա սաղմը դիսոցվի և տեղափոխվի սկզբնական պայմաններ,ապա էկտոդերմի բջիջները կդասավորվեմ մի շերտով, էնտոդերմի բջիջները` մեկ այլ շերտով, իսկ դրանց միջև կտեղավորվեն մեզոդերմի բջիջները:

Սաղմնային թերթիկների տարբերակումը: Մեզենքիմ[խմբագրել]

Տարբերակումը բջիջների գործառնական մասնագիտացման հետ կապված կառուցվածքային փոփոխությունների ամբողջությունն է, որը պայմանավորված է որոշակի գեների ակտիվությամբ: Սաղմի տարբեր գեների ակտիվության արգելակման և ապաարգելակման հետևանքով միևնույն գենոմ ունեցող բջիջներում առաջանում են մորֆոլոգիական և քիմիական տարբերություններ: Զարգացող օրգանիզմում տարբերակումն ուղեկցվում է մասնագիտացող բջիջների որոշակի կազմավորմամբ և տեղաբաշխմամբ: Տարբերակումն ընթանում է չորս փուլով:

1-ին փուլ. օվոտիպային տարբերակում: Այս դեպքում սաղմերի նյութը ներկայացված է ձվաբջջի կամ զիգոտի ցիտոպլազմայի պրեզումպտիվ տեղամասերով: Օրինակ` երկկենցաղների մոտ ապագա քորդոմեզոդերմի նյութը գտնվում է ցիտոպլազմայի ՙգորշ մանգաղ՚ կոչվող տեղամասում:

2-րդ փուլ. բլաստոմերային տարբերակում: Որոշ կենդանիների մոտ բջջանյութում տարբերություններն առաջանում են շատ վաղ շրջանում` արդեն առաջին բլաստոմերներն իրարից տարբերվում են:

3-րդ փուլ. սաղմնային տարբերակում: Այն արտահայտվում է մեկուսացված տեղամասերի` սաղմնաթերթիկների առաջացմամբ (վաղ գաստրալյացիա):

4-րդ փուլ. հիստոգենետիկական տարբերակում (ուշ գաստրուլա): Այս դեպքում մի սաղմնային թերթիկների սահմանում առաջանում են տարբեր օրգանների սաղմեր, օրինակ` մեզոդերմի սոմիտներում:

Հիստոգենետիկական տարբերակման հիմքում ընկած է սաղմաթերթիկների բջիջների տարբերակման գործընթացը:Այդ ընթացքում ձևավորվում են դիֆերոնները` բջիջների հաջորդական շարքերը, որոնցից յուրաքանչյուրը զարգանում է մի ընդհանուր նախորդից: Ցողունային դիֆերները բջիջների ամբողջություն են,որոնք զարգանում են ընդհանուր սխեմայով: այն ներառում է ելքային պոլիպոտենտ բջիջները (ցողունային և կիսացողունային), որոնցից ձևավորվում են ունիպոտենտ բջիջները և բլաստները, իսկ վերջիններից էլ` հասուն բջիջները (հասունացման մի շարք փուլերից հետո): Գաստրուլյացիայի և սաղմնային թերթիկների տարբերակման գործընթացում առանձնացվում է օրգանների սաղմերի առանցքային կոմպլեքսը: Սաղմնաթերթիկները հյուսվածքների զարգացման սաղմնային աղբյուրներն են, որոնց ամբողջությունից և փոխազդեցությունից զարգանում են օրգանները (օրգանոգենեզ): Սաղմնային էմբրիոգենեզի գործընթացում տեղի է ունենում բջիջների բազմացում, աճ, տեղաշարժ, տարբերակում, միջբջջային և միջհյուսվածքային փոխազդեցությունների հաստատում: Առաջնային էկտոդերմի տարբերակման ընթացքում առաջանում են նյարդայն խողովակը, հանգուցային թիթեղները, պլակոդները, մաշկային էկտոդերմը, նախաքորդային թիթեղը, նաև` արտասաղմնային էկտոդերմը:

Մեզոդերմի տարբերակման ընթացքում նրա մեջքային մասը, գլխածայրից սկսած, բաժանվում է սոմիտների: Յուրաքանչյուր սոմիտի արտաքին մասից տարբերակվում է դերմատոմը` մաշկի շարակցահյուսվածքային մասի` դերմայի սկզբնաղբյուրը, ներքին մասից` սկլերոտոմը` աճառային և ոսկրային հյուսվածքների սկզբնաղբյուրը, հատվածամասային ոտիկներից` երիկամների և սեռական օրգանների էպիթելը: Փորային մեզոդերմը` սպլանխնտոմը, բաժանվում է երկու թերթիկների, որոնցից առաջանում են ներքին օրգանների արտաքին թաղանթները (շճային): Սաղմի զարգացման գործընթացի ամենավաղ փուլում առաջանում է մեզենքիմը, որն իրենից ներկայացնում է մի շարք օրգանների և հյուսվածքների սաղմը:

Արտասաղմնային օրգաններ[խմբագրել]

Ժամանակավոր, արտասաղմնային օրգանները էմբրիոգենեզի գործընթացում զարգանում են սաղմի մարմնից դուրս, կատարում են մի շարք ֆունկցիաներ, որոնք ապահովում են սաղմի աճը և զարգացումը: Դրանց թվին են պատկանում դեղնուցային, ամնիոնային, շճային թաղանթները, ալլանթոիսը, խորիոնը, ընկերքը: Էվոլյուցիայի ընթացքում դրանք առաջանում են ոչ միաժամանակ:

Դեղնուցապարկ: Քորդավորների մոտ արտասաղմնային օրգաններն առաջինը ի հայտ են գալիս ձկների մոտ` դեղնուցապարկի տեսքով, որի մեջ կուտակվում է սաղմի կողմից զարգացման գործընթացում օգտագործվող դեղնուցը: Դեղնուցապարկի ձևավորումը սկսվում է վաղ գաստրուլայում, երբ ներքին թերթիկում տարբերակվում է աղիքային էնտոդերմը: Քորդոմեզոդերմային սաղմի առաջացումից հետո էկտո և էնտոդերմի միջև ներաճում են մեզոդերմի առպատային և ընդերքային թերթիկները: Սաղմը սկավառակից վեր է բարձրանում և անջատվում դեղնուցից` իրանային ծալքով: Սաղմը կապված է դեղնուցապարկի հետ սնամեջ ճոպանիկով` դեղնուցային ցողունիկով: Դեղնուցապարկը ձկների մոտ կատարում է սննդային, նաև` արյունաստեղծ ֆունկցիա, այսինքն նպաստում է մեզոդերմում արյան բջիջների առաջացմանը:

Ամնիոն: Սողունների և թռչունների էմբրիոգենեզի ավելի ուշ շրջանում էկտոդերմի և մեզոդերմի առպատային թերթիկի հաշվին ձևավորվում են ամնիոնային ծալքերը, որոնք աճում են սաղմի մեջքային մակերեսի ուղղությամբ: Սաղմի գլխային ծայրին զուգահեռ, ամնիոնային ծալքերը առջևից շարժվում են դեպի սաղմի վրա, իսկ վերջինս ներհրվում է դեղնուցի մեջ: Ծալքերը միանում են, և երկու թերթիկները` էկտոդերմն ու նրան հարող մեզոդերմի առպատային թերթիկը սերտաճում են հակառակ կողմում գտնվող համանման թերթիկների հետ: Ծալքերի երկու թերթիկներից առաջանում են երկու թաղանթներ` ամնիոնային կամ ջրային, ուղղված դեպի սաղմը և շճային արտաքին թաղանթ: Ամնիոնային թաղանթը զարգացման վաղ փուլերում անջատվում է սաղմի մարմնից նեղ ճեղքով, որը հետագայում վեր է ածվում ամնիոնային խոռոչի: Ամնիոնի հեղուկ միջավայրը պայմաններ է ստեղծում սաղմի զարգացման համար և մեղմացնում տարբեր հյուսվածքների հատվածքների և ցնցումների անբարենպաստ ազդեցությունը:

Շճայի թաղանթ: Սողունների և թռչունների մոտ առաջանում է ամնիոնային թաղանթի հետ միաժամանակ: այն մասնակցում է սաղմին թթվածնով մատակարարման գործընթացին և համարվում է շնչառության սկզբնական օրգանը ձվադրող ողնաշարավորների մոտ: Ալլանթոիս: Զարգացումը սկսվում է սաղմի պոչային հատվածում, հետին աղու փուլային պատի ելուստի տեսքով, որն առաջանում է էնտոդերմով և մեզոդերմի ընդերքային թերթիկով: Հանդիսանում է գազափոխանակության և արտաթորության օրգան: Սողունների և թռչունների մոտ սերտաճած շճային թաղանթը և ալլանթոիսը հաճախ անվանում են խորիոն: Կաթնասունների մոտ արտասաղմնային օրգանները ներկայացվում են խորիոնով, ամնիոնով, դեղնուցապարկով և ալլանթոիսով:

Խորիոն: Զարգանում է տրոֆոբլաստից և արտասաղմնային մեզոդերմից: տրոֆոբլաստը սկզբում ներկայացված է առանձին թավիկներով, որոնց հաշվին հաստատվում է սաղմի կապը մայրական օրգանիզմի հետ: Երբ էմբրիոբլաստում առաջանում է արտասաղմնային մեզոդերմը, այն աճում, մոտենում է տրոֆոբլաստին և նրա հետ առաջացնում երկրորդային էպիթելամեզենքիմկան թավիկներ: այս պահից սկսած տրոֆոբլաստը վեր է ածվում խորիոնի:

Ընկերք: Ընկերքի ֆունկցիաները բազմազան են. սննդային, պահեստավորող, արտազատիչ, շնչառական, ներզատիչ, պաշտպանական: Ըստ կառուցվածքի լինում են չորս տիպի. 1) էպիթելախորիոնային, 2) դեսմոխորիոնային, 3) էնդոթելախորիոնային, 4) հեմոխորիոնային: Ըստ սնուցման լինում են երկու տիպի: Առաջին տիպի ընկերքում խորիոնը մայրական հյուսվածքներից կլանում է գլխավորապես սպիտակուցներ: Սաղմին յուրահատուկ սպիտակուցների սինթեզը կատարվում է սաղմի լյարդում: այս տիպի են պատկանում դիֆուզ էպիթելախորիոնային ընկերքները, որոնցում խորիոնի թավիկները, ներաճելով արգանդի գեղձերի անցքերի մեջ, շփվում են դրանց էպիթելի հետ (ուղտի, ձիու, խոզի, դելֆինի, կետի մոտ), բազմակի դեսմոխորիոնային ընկերք-ները, որոնցում խորիոնը մասնակիորեն քայքայում է արգանդի պատերի գեղձերի էպիթելը, և թավիկները ներաճում են ենթադիր շարակցական հյուսվածքների մեջ (որոճողների (կով, ոչխար) մոտ):

Առաջին տիպի ընկերքում ապահովվում է սաղմի աճը մինչև սնուցումը, մինչև հետծննդյան ինքնուրույն սնումը և շարժումը: Երկրորդ տիպի ընկերքում խորիոնը մայրական օրգանիզմից յուրացնում է ամինաթթուներ և սինթեզում է սաղմին յուրահատուկ սպիտակուցներ, սաղմը ստանում է պատրաստի սպիտակուցներ, որոնք օգտագործում է սեփական հյուսվածքների կառուցման համար: Այսպիսի ընկերքների թվին են պատկանում էնդոթելախորիոնային ընկերքները: Առաջանում են խորիոնի միջին մասում, գոտու ձևով դասավորված թավիկներով, որոնք քայքայում են էպիթելի շարակցական հյուսվածքը և շփվում անոթների հետ: Այս տիպի ընկերքը բնորոշ է գիշատիչ (կատվազգիներ, շնազգիներ) և մաշկոտանի (փոկ, ծովափիղ) կաթնասուններին: Հեմոխորիոնային ընկերքը բնորոշ է միջատակերներին (խլուրդ, ոզնի, մշկամուկ), ձեռնաթևավորներին (չղջիկ), կրծողներին(շիկամուկ), նապաստակներին, պրիմատներին և մարդուն: Իր առաջացման ժամանակ քայքայում է արգանդի անոթների պատերը, խորիոնի պատերը և խորիոնի թավիկները շփման մեջ են մտնում մայրական արյան հետ:

Երկրորդ տիպի ընկերք ունեցող կենդանիների և մարդու մոտ սաղմին յուրահատուկ սպիտակուցների սինթեզը տեղի է ունենում խորիոնում, և այդ պատճառով ծննդյան հետ սինթեզի գործընթացների մակարդակը ընկնում է, և նորածինները օգտագործում են մայրական կաթը: Նրանք երկար ժամանակ ունակ չեն ինքնուրույն սնվելու: Ընկերքի միջով մոր արյունից անցնում են ամինաթթուները, գլյուկոզը, լիպիդները, ջուրը, թթվածինը, դեղանյութեր, վիրուսներ: Սաղմից մայրական արյան մեջ են անցնում նյութափոխանակության արգասիքները և CO2ը: Շնորհիվ արյունաընկերքային պատնեշի մոր և պտղի արյունները չեն խառնվում: Այն կազմված է անոթների էնդոթելից, նրա հիմային թաղանթից, այդ անոթը շրջապատող փուխր թելակազմ շարակցական հյուսվածքից, տրոֆոբլաստի էպիթելի հիմնային թաղանթից, բջջատրոֆոբլաստից: Պատնեշի կարևոր ֆունկցիաներից է մայր-պտուղ համակարգում իմունոբանական հոմեոստազի ապահովումը:

Զարգացման կրիտիկական շրջանները[խմբագրել]

Օնտոգենեզի ընթացքում նկատվում է զարգացող սեռական բջիջների (պրոգենեզ) և սաղմի (էմբրիոգենեզ) բարձր զգայունության ժամանակաշրջան: Առաջին անգամ դա նկատել է ավստրալիացի բժիշկ Ն. Գրեգը (1944): Ռուս սաղմնաբան Տ. Սվետլովը (1960) ձևակերպեց կրիտիկական շրջանների տեսությունները և ապացուցեց դրանք փորձարարական պայմաններում: Ամբողջական սաղմի և նրա առանձին օրգանների զարգացման յուրաքանչյուր նոր փուլ սկսվում է որակապես նոր վերակառուցման հարաբերականորեն կարճ շրջանով, որն ուղեկցվում է բջիջների տարբերակմամբ, դետերմինացիայով և պրոլիֆերացիայով: Այս ժամանակ սաղմը գերզգայուն է և ընկալունակ տարբեր բնույթի վնասակար գործոնների նկատմամբ(ռենտգենյան ճառագայթ. դեղանյութեր): Պրոգենեզում այսպիսի շրջաններ են համարվում սպերմո-օվոգենեզը, մեյոզը, իսկ էմբրիոգենեզում` բեղմնավորումը, իմպլանտացիան, որի ժամանակ տեղի է ունենում գաստրուլյացիա, սաղմնային թերթիկների տարբերակում, օրգանների սաղմնադրում, ընկերքի վերջնական հասունացում, ֆունկցիոնալ համակարգերի հաստատում, ծնունդ: Մարդու զարգացող օրգանների և օրգան համակարգերում հատուկ տեղ է գրավում գլխուղեղը, որը վաղ փուլերում հանդես է գալիս որպես հյուսվածքների և օրգանների սաղմերի տարբերակման առաջնային կազմակերպիչ (օրինակ` զգայարանների), իսկ ավելի ուշ աչքի է ընկնում բջիջների ինտենսիվ բազմացման (մոտ 20000` 1րոպ), ինչն էլ պահանջում է սնուցման լավագույն պայմաններ: 1) Սեռական բջիջների զարգացումը`սպերմատոգենեզ, օվոգենեզ: 2) Բեղմնավորում: 3) Իմպլանտացիա (էմբրիոգենեզի 7-8-րդ օրը): 4) Օրգանների առանցքային սաղմերի առաջացումը, զարգացումը և ընկերքի ձևավորումը (զարգացման 3-8-րդ շաբաթը): 5) Գլխուղեղի ինտենսիվ աճի փուլ (15-20-րդ շաբաթ): 6) Օրգանիզմի հիմնական ֆունկցիոնալ համակարգերի ձևավորումը և սեռական ապարատի տարբերակումը (20-24-րդ շաբաթ): 7) Ծնունդ: 8) Նորածնություն: 9) Սեռական հասունացում:

Մարդու սաղմի ներարգանդային զարգացումը Մարդու սաղմնային զարգացման գործընթացում պահպանվում են ողնաշարավորներին բնորոշ զարգացման օրինաչափությունները և փուլերը: Սակայն առաջ են գալիս որոշ առանձնահատկություններ, որոնք տարբերում են սաղմի զարգացումը մյուս ողնաշարավորների զարգացումից: Մարդու սաղմի ներարգանդային զարգացումը տևում է 280 օր (10 լուսնային ամիս) և բաժանվում է 3 փուլի. սկզբնական (1-ին շաբաթ), սաղմնային (2-8 շաբաթ), պտղային (9-րդ շաբաթից մինչև ծնունդը): Սաղմնային փուլի վերջում ավարտվում է հիմնական հյուսվածքների և օրգանների սաղմնադրումը և սաղմը ձեռք է բերում մարդուն բնորոշ հիմնական գծերը: Զարգացման 9-րդ շաբաթում սաղմի երկարությունը 40 մմ է, և այն կշռում է 5 գրամ:

Պրոգենես: Սեռական բջիջներ Արական սեռական բջիջներ: Մարդու սպերմատոզոիդները առաջանում են ողջ ակտիվ սեռական շրջանի ընթացքում` մեծ քանակությամբ: Զարգացումը սպերմատոգոնիաներից տևում է 72 օր: Ձևավորված սպերմատազոիդն ունի 72 մկմ երկարություն և կազմված է գլխիկից և պոչիկից: Կորիզում պարունակվում է 23 քրոմոսոմ: Մոտ 50%-ը պարունակում է X-քրոմոսոմ, 50%-ը Y-քրոմոսոմ: X-քրոմոսոմի զանգվածն ավելի է քան Y-քրոմոսոմինը, և X-քրոմոսոմում պարունակող սպերմատա-զոիդները սակավաշարժ են: Մարդու սերմնահեղուկի ծավալը 3 մլ է, նրանում պարունակվում է 350 մլն. սպերմատազոիդ: Բեղմնավորում ապահովելու համար սպերմատազոիդների քանակը պետք է լինի 350 մլն-ից, իսկ 1 մլ-ում` 60 մլն-ից ոչ պակաս: Կես ժամից մինչև 1 ժամ ժամանակահատվածում սպերմատազոիդները հասնում են արգանդի խոռոչ, իսկ մեկուկես-երկու ժամից` արգանդային փողի այն հատվածին, ուր տեղի է ունենում բեղմնավորումը: Իգական սեռական բջիջներ: Սրանց առաջացումը (օվոգենեզ) իրականացվում է ձվարաններում, պարբերաբար, 1 ցիկլի ընթացքում` 24-28 օր, առաջանում է հիմնականում մեկ առաջին կարգի ձվաբջիջ:

Ձվազատման պահին այն ունի 130 մկմ տրամագիծ, շրջապատված է փայլուն թաղանթով, ֆոլիկուլյար բջիջների պսակով, որոնց քանակությունը 3000-4000 է: Փողում ավարտվում է ձվաբջջի հասունացումը: Հասունացման երկրորդ կիսման արդյունքում առաջանում է երկորդ կարգի օվոցիտ, որը կորցնում է ցենտրիոլները, հետևաբար նաև` կիսվելու ունակությունը: Ձվաբջջում պարունակվում է 23 քրոմոսոմ: Կնոջ ձվաբջիջը երկրորդային իզոլեցիտալ տիպի է, պարունակում է քիչ քանակությամբ դեղնուցային հատիկներ, որոնք օվոպլազմայում տեղաբաշխված են հնարավորինս համասեռ: Ձվաբջիջը սննդանյութերի իր պաշարը ծասխում է 12-24 ժամվա ընթացքում, և, եթե այն չի բեղմնավորվում, մահանում է:

Էմբրիոգենեզ: Բեղմնավորում[խմբագրել]

Բեղմնավորումը կատարվում է ձվատարի լայնացած մասում: Սպերմատոզոիդի և ձվաբջջի փոխազդեցության համար լավագույն պայմաններ ստեղծվում են ձվազատումից հետո` 12 ժամվա ընթացքում: Բեղմնավորման ժամանակ բազմաթիվ սպերմատոզոիդները մոտենում են ձվաբջջին և փոխազդում նրա թաղանթի հետ: Ձվաբջիջը սկսում է պտտվել իր առանցքի շուրջը` 4 պտույտ/րոպ արագությամբ: Պտույտը պայմանավորված է սպերմատոզոիդների մտրակների ակտիվ շարժումներով, իսկ տևողությունը կազմում է մոտ 12 ժամ: Սեռական բջիջների փոխազդեցության գործընթացում դրանցում տեղի են ունենում մի շարք փոփոխություններ: Սպերմատոզոիդներին բնորոշ են կապատացիան և ակրոսոմային ռեակցիան: Կապատացիան սպերմատոզոիդների ակտիվացման գործընթացն է, որը տեղի է ունենում ձվատարում` նրա գեղձային բջիջների լորձային արտազատուկի ազդեցությամբ: Մեծ նշանակություն ունեն հորմոնալ գործոնները, առաջին հերթին` պրոգեստերոնը (դեղին մարմնի հորմոնը), որն ակտիվացնում է ձվատարի գեղձային բջիջների կողմից լորձազատումը: Կապատացիային հետևում է ակրոսոմային ռեակցիան, որի ժամանակ սպերմատոզոիդներից դուրս են գալիս ֆերմենտները` հիալուրոնիդազ, տրիպսին, որոնք կարևոր դեր են խաղում բեղմնավորման գործընթացում: Հիալուրոնիդազը ճեղքում է փայլուն թաղանթի հիալուրոնաթթուն, իսկ տրիպսինը` բջջաթաղանթի և ճաճանչապսակի բջիջների սպիտակուցները: Արդյունքում տեղի է ունենում ճաճանչապսակի դիսոցում և փայլուն թաղանթի լուծում:

Ձվաբջջի բջջաթաղանթը սպերմատոզոիդի ամրացման տեղում առաջացնում է թմբիկ, ուր մուտք է գործում սպերմատոզոիդներից մեկը, և կեղևային ռեակցիայի հաշվին առաջանում է խիտ թաղանթ` բեղմնավորման թաղանթ, որը խոչընդոտում է այլ սպերմատոզոիդների ներթափանցումը ձվաբջջի մեջ: Սեռական բջիջների կորիզները դառնում են պրոնուկլեոսներ, մոտենում են (սինկարիոնի փուլ): Առաջանում է զիգոտ, և բեղմնավորումից 24 ժամ անց սկսվում է տրոհումը: Ապագա երեխայի սեռը որոշվում է զիգոտում սեռական քրոմոսոմների զուգակցումից: Քանի որ արականսեռի սաղմներն ավելի զգայուն են տարբեր վնասակար գործոնների նկատմամբ, ապա ամեն 100 տղային ծնվում է 103 աղջիկ: Բժշկական պրակտիկայում հայտնաբերվել են զարգացման տարբեր պաթոլոգիաներ` պայմանավորված ոչ նորմալ կարիոտիպով: Խանգարումների հիմնական պատճառը ձվաբջջի մեյոզի անաֆազում սեռական քրոմոսոմների տարամիտման բացակայությունն է: Դրա հետևանքով մի բջջի մեջ ընկնում են 2 հատ XX-քրոմոսոմներ, մյուսի մեջ` սեռական քրոմոսոմները բացակայում են: Այսպիսի ձվաբջիջների բեղմնավորման ժամանակ կարող են առաջանալ հետևյալ կարիոտիպները. 1) 47 քրոմոսոմով, որոնցից 3-ը X տիպի են (XXX-տիպ` գերկանացի տիպ), 2) 45 քրոմոսոմով` անկեսունակ են (OY-տիպ), 3) XXY կարիոտիպ: Արական օրգանիզմ` մի շարք խախտումներով. փոքրացած արական սեռական գեղձեր, բացակայում է սպերմատոգենեզը, մեծացած են կաթնագեղձերը (Կլայնֆելտերի հայտանիշ), 4) XO-45 քրոմոսոմ: Իգական օրգանիզմ` մի շարք խախտումներով` ցածր հասակ, թերզարգացած սեռական օրգաններ, երկրորդական սեռական հատկանիշների (դաշտանի) բացակայություն (Տերների հայտանիշ):

Տրոհում Սկսվում առաջին օրվա վերջում, շարունակվում 3-4 օր, ձվատարում սաղմի շարժմանը զուգընթաց: Սաղմի շարժումն ապահովվում է ձվատարի մկանների գալարակծկումներով, նրա ֆալոպյան փողերի գեղձերի արտազատուկի տեղաշարժով: Սաղմի անցումն իրականացվում է ձվաբջջի դեղնուցի փոքր պաշարի հաշվին: Մարդու զիգոտի տրոհումը լրիվ անհավասարաչափ է: Առաջին օրերի ընթացքում այն ընթանում է դանդաղ: Առաջին կիսումն ավարտվում է 30 ժամ հետո, տրոհման ակոսն անցնում է միջօրեականով, առաջանում են երկու բլաստերներ: Այս փուլին հաջորդում է երեք բլաստոմերներ փուլը: 40 ժամ հետո առաջանում են 4 բջիջներ: Հենց առաջին կիսումներից հետո ձևավորվում են բլաստոմերների երկու տիպ` ՙմուգ՚ և ՙբաց՚: ՙԲացերը՚ տրոհվում են ավելի արագ և մի շերտով դասավորվում են սաղմի կենտրոնում: Մակերեսային ՙբաց՚ բլաստոմերներից հետագայում առաջանում է տրոֆոբլաստը, որը կապ է հաստատում մայրական օրգանիզմի հետ և ապահովում սաղմի սնուցումը: Ներքին ՙմուգ՚ բլաստոմերներից ձևավորվում է էմբրիոբլաստը, որից առաջանում է սաղմի մարմինը: 3-րդ օրվանից սկսած տրոհումը ընթանում է ավելի արագ, 4-րդ օրը սաղմն արդեն կազմված է լինում 7-12 բլաստոմերներից: Բեղմնավորումից 50-60 ժամ հետո առաջանում է մորուլան, իսկ 3-րդ և 4-րդ օրը սկսում է ձևավորվել բլաստացիստը` հեղուկով լցված խոռոչավոր բշտիկը:

Բլաստացիստը երեք օրվա ընթացքում գտնվում է ձվատարում, 4-4,5 օրից հետո այն կազմված է լինում արդեն 58 բջջից, ունի լավ զարգացած տրոֆոբլաստ, իսկ ներսում տեղավորված է էլբրիոբլաստը: 5-5,5 օրից հետո բլաստոցիտն ընկնում է արգանդի մեջ, մեծանում չափերով` բլաստոմերների քանակի մինչև 107 բջիջ աճի և հեղուկի ծավալի ավելացման հետևանքով:

Երկու օրվա ընթացքում (5-7 օրեր) սաղմն անցնում է ազատ բլաստացիստի փուլը: Տեղի են ունենում փոփոխություններ` կապված սաղմի` արգանդի պատի մեջ ներդրման նախապատրաստման հետ: Բլաստացիստը ծածկված է բեղմնավորման թաղանթով: Տրոֆոբլաստում ավելանում է լիզոսոմների քանակը, որոնց մեջ կուտակվում են արգանդի պատը քայքայող ֆերմենտները: Տրոֆոբլաստում առաջա-ցող ելուստները քայքայում են բեղմնավորման թաղանթը: Սաղմնային հայգույցիկը տափակում է, վեր է ածվում սաղմնային վահանիկի, որում սկսվում է սաղմի նախապատրաստումը գաստրալյացիայի փուլին: Գաստրալյացիան իրակականում է դելամինացիայի եղանակով, երկու սաղմնաթերթիկների` արտաքին (էպիբլաստ) և ներքին (հիպոբլաստ) առաջացմամբ:

Իմպլանտացիա: Գաստրալյացիա[խմբագրել]

Իմպլանտացիան (փոխպատվաստում) սաղմի ներդրումն է արգանդի պատի մեջ: Այն սկսվում է բեղմնավորման 7-րդ օրը և տևում մոտ 40 ժամ: Ներդրման ժամանակ սաղմն ամբողջովին խորասուզվում է արգանդի լորձաթաղանթի մեջ: Տարբերում են ներդրման երկու փուլ` կպում և ներթափանցում: Առաջին փուլում տրոֆոբլաստը ամրանում է լորձաթաղանթին, և նրանում սկսում են տարբերակվել երկու շերտ` ցիտոտրոֆոբլաստը և պլազմոդիտրոֆոբլաստը: Երկրորդ փուլի ընթացքում արտադրվում են պրոտեոլիտիկ ֆերմենտներ, որոնք քայքայում են արգանդի լորձաթաղանթը: Տրոֆոբլաստը անմիջապես շփման մեջ է մտնում արյան հետ: Առաջանում է իմպլանտացիոն փոսիկ, որի մեջ սաղմի շուրջը գոյանում են արյունազեղումների տեղամասր: Տրոֆոբլաստը սկզբում (առաջին երկու շաբաթ) օգտագործում է մայրաման հյուսվածքների քայքայման արդյունքները (սննդառության հիստոտրոֆ տիպ): Ապա սաղմի սնուցումն իրականացվում է մայրական արյունից (հեմատոտրոֆ տիպ): Մար արյունից սաղմն ստանում է ոչ միայն սննդանյութեր, այլև թթվածին, լորձաթաղանթում ուժեղանում է նաև շարակցական հյուսվածքից դեցիդուալ բջիջների (գլիկոգենով հարուստ) առաջացումը: երբ սամն ամբողջովին խորասուզվում է փոսիկի մեջ, լորձաթաղանթում առաջացած անցքը լցվում է արյունով և լորձաթաղանթի քայքայման արդյունքների նյութերով: Հետագայում վնասված տեղը փակվում է վերականգնվող էպիթելով: Ներդրման փուլը սաղմի զարգացման առաջին կրիտիկական շրջանն է:

Գաստրալյացիան մարդու մոտ իրականացվում է երկու փուլով: Առաջին փուլը կամ նախորդում է ներդրմանը, կամ ընթանում դրա հետ միաժամանակ, այսինքն կատարվում է զարգացման 7-րդ օրը: Երկրորդ փուլը սկսվում է 14-15-րդ օրը: Այս երկու փուլերի միջև ակտիվորեն ձևավորվում են արտասաղմնային օրգանները, որոնք ապահովում են սաղմի զարգացման համար անհրաժեշտ պայմանները: Գաստրալյացիայի առաջին փուլը կատարվում է դելամինացիայի եղանակով, որի ժամանակ էմբրիոբլաստի բջիջները երկփեղկվում են երկու թերթիկների` էպիբլաստ, ուղղված դեպի տրոֆոբլաստը (ներառում է էկտոդերմի, նյարդային թիթեղի, մեզոդերմի և քորդայի նյութերը) և ներքին` հիպոբլաստ, ուղղված բլաստոցիստի խոռոչը (ներառում է սաղմնային և արտասաղմնային էնտոդերմի նյութը): Զարգացման 7-րդ օրը հայտնաբերվում են սաղմնային վահանիկից արտագաղթած բջիջներ, որոնք տեղավորվում են բլաստոցիստի խոռոչում և ձևավորում արտասաղմնային մեզոդերմը (մեզենքիմ): 11-րդ օրն այն լցնում է բլաստոցիստի խոռոչը: Մեզենքիմը աճում, մոտենում է տրոֆոբլաստին, ներխրվում նրա մեջ` առաջացնելով խորիոն` թավիկավոր թաղանթ, ինչպես նաև առաջնային խորիոնային թավիկներ: Արտասաղմնային մեզոդերմը մասնակցում է ամնիոնային (էկտոդերմի հետ համատեղ) բուշտերի սաղմերի ձևավորմանը: Էպիբլաստի եզրերը աճում են մեզոդերմի սաղմի վրայով և ձևավորում ամնիոնային բշտիկը: Մարդու սաղմի մեջ այն դեղնուց չի պարունակում, սակայն լցված է շճային հեղուկով: 13-14-րդ օրը սաղմին ունի հետևյալ կառուցվածքը. տրոֆոբլաստն իր տակ գտնվող արտասաղմնային մեզոդերմի հետ առաջացնում է խորիոն, ուղղված է դեպի արգանդի պատի խորքը, սաղմնային մասում գտնվում են իրար հարող ամնիոնային և դեղնուցային բշտիկը: Այս մասն խորիոնին ամրացած է ամնիոնային կամ սաղմնային ոտիկի օգնությամբ: Ամնիոնային բշտիկի հատակը և դեղնուցային բշտիկի ծածկը առաջացնում են սաղմնային վահանիկ: Ամնիոնային բշտիկի հաստացած մասն իրենից ներկայացնում է էպիբլաստ, իսկ ավելի բարակ մասը` արտասաղմնային էկտոդերմ: Մարդու սաղմի զարգացման վաղ փուլերում լավ են արտահայտված խորիոնը, ամնիոնը և դեղնուցապարկը: Գաստրալյացիայի երկրորդ փուլը սկսվում է 14-15-րդ օրը և շարունակվում մինչև 17-րդ օրը: Այն հնարավոր է միայն արտասաղմնային օրգանների ձևավորման և սննդառության հեմատոտրոֆ տիպի հաստատման գործընթացների հետ: 20-21-րդ օրից սկսած տեղի է ունենում սաղմի մարմնի մեկուսացումը արտասաղմնային օրգաններից և առանցքային սկզբնաղբյուրների վերջնական ձևավորումը: Ներսաղմնային փոփոխություններն արտահայտված են մեզոդերմի տարբերակման և նրա սոմիտների հատվածավորման մեջ: Այս շրջանը կոչվում է սոմիտային: Սաղմի մարմնի մեկուսացումը արտասաղմնային օրգաններից իրականացվում է իրանային ծալքի առաջացման ճանապարհով, որը 20-րդ օրն արդեն լավ արտահայտված է: Սաղմը գնալով ավելի է անջատվում դեղնուցապարկից, ի վերջո կապված մնալով նրան ցողունիկով, և ձևավորվում է աղիքային խողովակը: