Հյուսվածքաբանություն

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Նյարդային հյուսվածք

Հյուսվածքաբանություն, հիստոլոգիան (հուն. histos` հյուսվածք, logos` գիտություն) գիտություն է հյուսվածքների մասին, սակայն այն ուսումնասիրում է նաև բջիջը և օրգանների հյուսվածքաբանական կառուցվածքը: Հիստոլոգիա տերմինն առաջարկել է գերմանացի գիտնական Կ. Մեյերը 1819 թվականին: Հյուսվածքաբանության խնդիրներն են` բացահայտել հյուսվածքների էվոլյուցիան, օրգանիզմում դրանց զարգացումը (հիստոգենեզ), մասնագիտացված բջիջների փոխազդեցությունը, հյուսվածքային կառույցների վերականգնումը, դրանք կարգավորող մեխանիզմները, որոնք ապահովում են հյուսվածքների ամբողջականությունն ու համատեղ գործունեությունը: Հյուսվածքաբանությունը սերտորեն շաղկապված է բջջաբանության, սաղմնաբանության, անատոմիայի և ֆիզիոլոգիայի հետ: Առաձնացվում են ընդհանուր և տեղային հյուսվածքաբանություն հասկացությունները:

Հյուսվածքաբանություն առարկա[խմբագրել]

Համառոտ պատմական ակնարկ[խմբագրել]

Ընդհանուր հյուսվածքաբանությունը զբաղվում է հյուսվածքների զարգացման, կազմության և ֆունկցիաների հիմնական սկզբունքների ուսումնասիրությամբ, իսկ տեղային հյուսվածքաբանությունը` պարզաբանում է բազմաբջիջ կենդանիների և մարդու օրգանների կազմի մեջ մտնող հյուսվածքային համալիրների հատկությունները: Հյուսվածքաբանությանը բնորոշ է հետազոտման մանրադիտակային մեթոդը: Հյուսվածքաբանությունը որպես առանձին գիտություն առանձնացվել է 19-րդ դարում 20-ականներին: Սակայն դեռ վաղուց նշվել է, որ կենդանիների օրգանները կազմված են տարբեր բաղադրամասերից, որոնք միմյանցից տարբերվում են ամրությամբ և գույնով: Նշված փաստերից ելնելով Արիստոտելը (մ.թ.ա. 4 դարում) օրգանների կազմության մեջ առանձնացնում էր ՙմիատարր մասեր՚, որոնց դասակարգումը հարյուրամյակների ընթացքում բազմիցս վերարտադրվել է բազմաթիվ գիտնականների կողմից: 18-րդ դարում մանրադիտակի գյուտը անմիջապես չավելացրեց օրգանների նուրբ կառուցվածքի մասին գիտելիքները: Հոլանդացի օպտիկ Լևենհուկը կատարելագործեց մանրադիտակը, նկարագրեց էրիթրոցիտները, դրանց շարժումը մազանոթների մեջ, հայտնագործեց կմախքային և սրտի մկանաթելերի միջաձիգ զոլավորությունը, նյարդային և ջլային թելիկները: Սակայն նույնիսկ 19-րդ դարում սկզբին հյուսվածքների մասին պատկերացումները հիմնվում էին անզեն աչքով տեսանելի տվյալների վրա: Հյուսվածքաբանության ՙմակրոսկոպիկ՚ ժամանակաշրջանն ավարտվեց ֆրանսացի անատոմ և ֆիզիոլոգ Մ. Բիշայի հիմնարար աշխատությամբ: Օրգանների մասերը նշելու համար նա առաջինը օգտագործեց ՙհյուսվածք՚ տերմինը: Չեխական գիտնական Յա. Պուրկինեի և գերմանացի գիտնական Յ. Մյուլլերի դպրոցները մեծ դեր խաղացին մանրադիտակը կատարելագործման և պատրաստուկների պատրաստման ձևերի զարգացման գործում: Կուտակված գիտական փաստերի հիման վրա Տ. Եվանը հիմնավորեց ու ձևակերպեց բջջային տեսությունը (1839): Ֆ. Լեյդիգը (1853) և Ա. Քյոլիկերը (1855) տվեցին հյուսվածքների ռացիոնալ դասակարգումը, որը ընդհանուր գծերով պահպանվել է մինչ այժմ: Հյուսվածքաբանության բնագավառում կարևոր տվյալներ ստացվեցին 19-րդ դարում 2-րդ կեսին և 20-րդ դարում սկզբին` միտոզի նկարագրությունը, միտոթոնդրիումների, Գոլջիի կոմպլեքսի բացահայտումը և ուսումնասիրությունը: Ն. Յակուբովիչը, ապա` Ֆ. Օվսյաննիկովը ուսումնասիրեցին գլխուղեղի մանրադիտակային կառուցվածքը, կենտրոնական նյարդային համակարգի զգայական և շարժիչ նեյրոնները: Հյուսվածքաբանության զարգացումը կապված է նաև Ա. Բաբուխինի, Մ. Լավանդովսկու, Ա. Դոգելի, Կ. Արնշտեյնի անունների հետ: Հյուսվածքաբանության հարցերով սկսեցին զբաղվել նաև բժշկական ինստիտուտները, ուր ստեղծվեցին Ա. Զավարզինի, Ն. Խլոպինի, Բ. Լավրենտևի դպրոցները:

Էլեկտրոնային մանրադիտակի շնորհիվ հնարավոր դարձավ բացահայտել հյուսվածքների բջիջների ենթամանրադիտակային կառուցվածքը, միմյանց և միջբջջային բաղադրամասերի հետ ունեցած դրանց սերտ հարաբերությունները: Ավտոռադիոգրաֆիական (ինքնաճառագայթագրական) մեթոդով հետազոտում են բջջային պոպուլյացիաների կինետիկան, հիստոգենեզը, հյուսվածքների նյութափոխանակության ակտիվությունը: Էապես կատարելագործվել են հետազոտությունների հյուսվածքաքիմիական մեթոդները, որոնց միջոցով արժեքավոր տվյալներ են ստացվել հյուսվածքների զարգացման, գործունեության և ախտաբանության վերաբերյալ:

Որպես գիտություն հյուսվածքաբանությունը Հայաստանում սկսել է զարգանալ 20-րդ դարում 20-ականներից` Երևանի Պետական համալսարանի բժշկական ֆակուլտետի հյուսվածքաբանության ամբիոնի կազմակերպման հետ մեկտեղ:

Օրգանիզմի անհատական և պատմական զարգացման կապը[խմբագրել]

Սաղմնաբանությունը գիտություն է սաղմի և նրա զարգացման օրինաչափությունների մասին: Էմբրիոգենեզն իր մեջ ներառում է բեղմնավորումից մինչև ծնունդը (կենդանածին օրգանիզմների համար), կամ ձվից դուրս գալը (ձվադրող օրգանիզմների համար), իսկ կերպարանափոխությամբ զարգացող կենդանիների մոտ այն ընդգրկում է միայն թրթուրային փուլը: Էմբրիոգենեզը անհատական զարգացման` օնտոգենեզի մի մասն է, սերտորեն կապված է պրոգենեզի (սեռական բջիջների զարգացման և հասունացման) և վաղ հետսաղմնային զարգացման հետ: Սաղմնաբանության արդիական խնդիրներն են. որոշել տարբեր էնդրոգեն և էկզոգեն գործոնների ազդեցությունը, ինչպես նաև ուսումնասիրել սեռական բջիջների կառուցվածքի և զարգացման, հյուսվածքների, օրգանների և համակարգերի փոխազդեցության և զարգացման կրիտիկական շրջանները:

Ժամանակակից սաղմնաբանության կարևոր հարցերից է ձվաբջիջների և սաղմերի կուլտիվացումը, դրանց պատվաստումը արգանդի պատի մեջ: Բեղմնավորման և սաղմնային զարգացման պայմանների ու գործոնների իմացությունը թույլ է տալիս լուծել այնպիսի կարևորագույն խնդիրներ, ինչպիսիք են կանանց արհեստական բեղմնավորումը անպտուղ ամուսնությունների ժամանակ:

Մարդու սաղմնային զարգացման գործընթացը երկարատև էվոլյուցիայի արդյունք է և որոշ չափով արտահայտում է կենդանական աշխարհի ուրիշ ձևերի զարգացման գծերը: Մարդու զարգացման որոշ վաղ փուլեր շատ նման են ավելի ցածրակարգ քորդավորների էմբրիոգենեզի նույն փուլերին: Անհատական և պատմական զարգացման կապի գաղափարը հիմնավորվել է 19-րդ դարի սկզբին: Կ. Բերը ուսումնասիրելով որոշ ողնաշարավորների զարգացումը, եկավ այն եզրակացության, որ կենդանիների մեծ խմբի զարգացման վաղ փուլերում կան ավելի շատ նմանություններ, քան անհատական տարբերություններ: Զարգացման ավելի ուշ շրջանում անհատական տարբերությունները նկատվում են ավելի հստակ (սաղմնային նմանության օրենք): Չ. Դարվինը մեծ նշանակություն էր տալիս սաղմնային նմանությանը, որը համարում էր կենդանական աշխարհի ծագման միասնության, ընդհանրության ապացույց: 19-րդ դարի 60-ականներին Է. Հեկկելը ձևակերպեց բիոգենետիկ օրենքը, համաձայն որի սաղմի անհատական զարգացումը պատմական զարգացման սեղմ, կրճատ կրկնությունն է, այսինքն` օնտոգենեզը համառոտ ձևով կրկնում է ֆիլոգենեզը: Բիոգենետիկ օրենքի գաղափարը մեծ դեր խաղաց ոչ միայն սաղմնաբանության, այլև էվոլյուցիայի ուսմունքի զարգացման գործում: Միևնույն ժամանակ, այս օրենքը չի արտացոլում շրջապատի գործոնների, էկոլոգիական պայմանների ազդեցությունը, որոնք իրականում կան և ազդում են էմբրիոգենեզի վրա:

Ա. Սևերցևը 20-30-ականներին շարունակեց բիոգենետիկ օրենքի մշակումը և գտավ, որ էվոլյուցիոն գործընթացն իրականացվում է ոչ թե հասուն օրգանիզմների հատկանիշների փոփոխությունների կուտակման, ինչպես գտնում էին Չ. Դարվինը և Է. Հեկկելը, այլ սաղմերի մոտ առաջացող փոփոխությունների գումարման ճանապարհով (ֆիլէմբրիոգենեզի տեսություն): Կենսաբանորեն կարևոր տեղաշարժերը տվյալ տիպի կենդանիների գոյության պայմաններում, համաձայն Սևերցևի, խթան են հանդիսանում նրա կազմավորման կատարելության համար, իսկ միջավայրի ազդեցության տակ օրգանիզմի մորֆո-ֆունկցիոնալ փոփոխությունները որոշում են կենդանի օրգանիզմների էվոլյուցիայի ուղղությունը:

Սեռական բջիջներ[խմբագրել]

Հասուն սեռական բջիջները (գամետները), ի տարբերություն սոմատիկ բջիջների, պարունակում են քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքակազմ: Գամետի բոլոր քրոմոսոմները, բացառությամբ սեռականի, կոչվում են աուտոսոմներ:

Արական սեռական բջիջներ: Արական սեռական բջիջները` սպերմատոզոիդները, զարգանում են հատուկ պրոցեսի ընթացքում, շատ մեծ քանակությամբ: Չափերով շատ փոքր են, մարդու մոտ` 70 մկմ, ունեն մտրակներ և ակտիվ շարժման ունակություն` 2-5 մմ/րոպե արագությամբ, բեղմնավորում են անշարժ կամ պասսիվ ձվաբջիջը: Տարբերվում են ձևով և չափերով (50-500 մկմ, միջատներինը` մինչև մի քանի մկմ): Առանձնացվում են կենդանիների սպերմատոզոիդների մի քանի տիպ:

  • Մտրակավոր սպերմատոզոիդներ, որոնք հատուկ են փշամորթներին, աղեխորշավորներին, միջատներին, ողնաշարավորներին և մարդուն:
  • Ամեոբաձև սպերմատոզոիդներ, որոնք զուրկ են մտրակներից և տեղաշարժվում են կեղծոտիկների միջոցով, հատուկ են նեմատոդներին և տզերին:
  • Պայթող սպերմատոզոիդներ, հազվագյուտ տիպ է, հատուկ է տասնոտանի խեցգետնակերպերին: Տեղաշարժվում է կեղծոտիկների օգնությամբ, ձվաբջջին հանդիպելիս սպերմատոզոիդի խիտինի պատիճը պայթում է, և իրականացվում է բեղմավորումը:

Սպերմատոզոիդի մեջ տարբերում են գլխիկ, վզիկ և պոչիկ: Սպերմատոզոիդի գլխիկը (հուն. caput spermatozoid) պարունակում է փոքր, խիտ կորիզ, շրջապատված ցիտոպլազմայի բարակ շերտով: Կորիզը բնորոշվում է նուկլեոպրոտամինների և նուկլեոհիստոնների առկայությամբ: Կորիզի առաջնային կեսը ծածկված է տափակ պարկիկով` սպերմատոզոիդի ՙծածկաշապիկով՚: Նրա մեջ տեղավորված է ակրոսոմը (հուն. arcon` գագաթ, soma` մարմին): Ծածկը և ակրոսոմը Գոլջիի կոմպլեքսի ածանցյալներ են: Ակրոսոմը պարունակում է ֆերմենտների հավաքածու, որոնցից ամենակարևորներից են հիալունորիդազան և պրոտեազները: Վերջիններս լուծում են ձվաբջիջը ծածկող թաղանթները: Գլխիկի հետին մասում գտնվում է օղանման սեղմվածությունը: Պոչային մասը (հուն. flagellum) կազմված է կապող, միջանկյալ, գլխավոր և ծայրային մասերից: Կապող մասում կամ վզիկում տեղադրված են ցենտրիոլները` մոտակա և հեռակա, որոնցից սկսվում է առանցքային թելը` աքսոնեման: Միջանկյալ մասը պարունակում է երկու կենտրոնական և ինը զույգ ծայրամասային միկրոխողովակներ, որոնք շրջապատված են պարուրաձև դասավորված միտոքոնդրիումներով, որոնք էներգիայով ապահովում են սպերմատոզոիդների շարժողական ակտիվությունը, իսկ շարժունակության բացակայությունը պայմանավորված է միտոքոնդրիումներում էներգիայի առաջացման գործընթացների խախտման հետ: Պոչային մտրակի շարժումները ոլորաձև են: Դրանք պայմանավորված են միկրոխողովակների սպիտակուցների հերթական փոփոխմամբ: Այդ սպիտակուցներն ունեն ԱԵՖ-ազային ակտիվություն և ճեղքում են ԱՆՖ-ը: Անջատվող էներգիան օգտագործվում է սպիտակուցների կծկման վրա` սպերմատոզոիդների շարժունակության ապահովման նպատակով: Շարժման արագության վրա ազդում են սպերմատոզոիդի հասունացման աստիճանը, ջերմաստիճանը, միջավայրի PH-ը: Գլխավոր մասը կառուցվածքով նման է թարթիչի: Ծայրային մասը պարունակում է հատուկ ֆիլամենտներ: Սպերմատոզոիդների կյանքի տևողությունը և բեղմնավորող հատկությունները որոշակի օպտիմալ պայմաններում տարբեր կենդանիների մոտ տարբեր են: Կաթնասունների մոտ այն տատանվում է մի քանի ժամից մինչև մի քանի օր ժամկետներում: Թթվային միջավայրում սպերմատոզոիդները կորցնում են իրենց շարժունակությունը, չեն բեղմնավորում և սոսնձվում են:

Իգական սեռական բջիջներ - Ձվաբջիջները (լատ. ovum` ձու) հասունանում են ավելի քիչ քանակությամբ, քան սպերմատոզոիդները: Որոշ կաթնասունների համար դրանց քանակը կարող է նույնիսկ չգերազանցել մի քանի հարյուրը: Որոշ ողնաշարավորների մոտ կարող է դրանց քանակը լինել ավելի շատ (օր.` ձկներ և երկկենցաղներ): Որպես կանոն, ձվաբջիջներն ունեն կլոր ձև, ցիտոպլազմայի ավելի մեծ ծավալ և շարժվելու ընդունակ չեն: Ձվաբջիջներին բնորոշ է ցիտոպլազմայի դեղնուցի առկայությունը (lecithos): Կախված դեղնուցի չափերից, ձվաբջիջները կարող են ունենալ մի քանի մկմից մինչև մի քանի սմ տրամագիծ (օր.` թռչուններ, շնաձկներ): Ձվաբջիջները լինում են ալեցիտալ (անդեղնուց), օլիգոլեցիտալ (քիչ դեղնուցային), պոլիլեցիտալ (շատ դեղնուց պարունակող): Ալեցիտալները բաժանվում են առաջնայինի (նշտարիկ) և երկրորդայինի (մարդ): Դեղնուցի քանակությունն ուղղակիորեն կախված է տվյալ կենդանու սաղմի զարգացման պայմաններից և տևողությունից:

Օլիգոլեցիտալ ձջվաբջիջներում դեղնուցային հատիկները տեղաբախշված են հավասարաչափ և կոչվում են իզոլեցիտալ (հուն. isos` հավասար): Պոլիլեցիտալ ձվաբջիջների մեծամասնության մոտ դեղնուցը սովորաբար կուտակված է մի բևեռում (վեգետատիվ բևեռ), իսկ օրգանոիդները` մյուս բևեռում (անիմալ բևեռ): Այսպիսի ձվաբջիջները կոչվում են տելոլեցիտալ (հուն. telos` ծայր), իսկ եթե դեղնուցը գտնվում է բջջի կենտրոնում` ցենտրոլեցիտալ: Տարբերում են մեղմ տելոլեցիտալներ` մեզոլեցիտալներ (երկկենցաղներ) և խիտ տելոլեցիտալներ (թռչուններ):

Ցամաքային կենդանիների ձվաբջիջների կառուցվածքն ավելի բարդ է: Սողունների և թռչունների մոտ դրանք տելոլեցիտալ են, մեծ չափերով, ունեն երկրորդային և երրորդային թաղանթներ, որոնք ձվաբջիջը պահպանում են արտաքին անբարենպաստ գործոններից: Ընկերքավոր կաթնասունների մոտ, կապված ներարգանդային զարգացման և մայրական օրգանիզմի հաշվին սնվելու հետ, դեղնուցի մեծ քանակության անհրաժեշտություն չկա: Այդ պատճառով էվոլյուցիայի ընթացքում ի հայտ եկան զիգոլեցիտալ ձվաբջիջներ: Բացառություն են կազմում միայն պարզագույն կաթնասունները (կոյանցքավորներ, որոշ պարկավորներ), որոնց ձվաբջիջները տելոցենտրալ են:

Ընկերքավորների ձվաբջիջները համեմատաբար փոքր են, 50-150 մկմ տրամագծով, շրջապատված թափանցիկ գոտիով (հուն. zona pellucida) և ֆոլիկուլյար բջիջների շերտով:

Ձվաբջիջն ունի ցիտոպլազմա, կորիզ, ցիտոպլազմայում առկա է փոքր քանակությամբ դեղնուց: Բոլոր ձվաբջիջներն ունեն բջջաթաղանթ (օվոլեմմա) կամ առաջնային թաղանթ, որոշ ձվաբջիջներ շրջապատված են երկրորդային (ածխաջրասպիտակուցային) թաղանթներով, իսկ որոշ ձվաբջիջներ` երրորդային (կճեպային, ենթակճեպային) թաղանթներով:

Օրգանոիդներից առավել զարգացած է էնդոպլազմային ցանցը: Մետոքոնդրիոմների քանակը չափավոր է: Գոլջիի կոմպլեքսը ձվաբջջի զարգացման վաղ փուլերում գտնվում է կորիզի մոտ, սակայն հասունացմանը զուգընթաց տեղափոխվում է դեպի ծայրամաս: Օվոպլազմայի ներառուկներից հատուկ ուշադրության է արժանի դեղնուցը` էմբրիոգենեզի բնույթը որոշող սննդանյութը, որի կառուցվածքային միավորը լիպովիտելլինի և ֆոսֆովիտինի համալիրն է: Դեղնուցն առաջանում է էնդոպլազմային ցանցի և Գոլջիի կոմպլեքսի անմիջական մասնակցությամբ:

Էմբրիոգենեզ[խմբագրել]

Սաղմի զարգացումը կատարվում է փուլերով, աստիճանական, որակական և քանակական փոփոխություններով: Տարբերում են հետևյալ փուլերը բեղմնավորում, տրոհում, բլաստուլայի առաջացում, գաստրալյացիա, սաղմնային թերթիկների տարբերակում` հյուսվածքների, օրգանների և օրգանհամակարգերի սաղմերի առաջացմամբ` հիստոգենեզ, օրգանոգենեզ:

ԲԵՂՄՆԱՎՈՐՈՒՄ (fertilistatio): Բեղմնավորման արական և իգական սեռական բջիջների միաձուլման գործընթացն է, որի արդյունքում վերականգնվում է քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքակազմը և առաջանում է որակապես նոր բջիջ` զիգոտ (բեղմնավորված ձվաբջիջ կամ միաբջիջ սաղմ): Զիգոտում կորիզի զանգվածն ավելանում է երկու անգամ, իսկ ցիտոպլազմայի ծավալը մնում է նույնը, հատկապես` տելոցենտրալ ձվաբջիջների բեղմնավորման ժամանակ: Բեղմնավորման գործընթացում տարբերում են երեք փուլեր

1) Գամետների հեռակա փոխազդեցություն և մոտեցում: 2) Գամետների կոնտակտային փոխազդեցություն և ձվաբջջի ակտիվացում: 3) Սպերմատոզոիդի ներթափանցում ձվաբջջի մեջ և հետագա ձուլում:

1-ին փուլը` հեռակա փոխազդեցությունը, իրականացվում է մի շարք ոչ յուրահատուկ գործոններով, որոնք մեծացնում են սեռական բջիջների հանդիպման հավանականությունը: Այստեղ մեծ դեր են խաղում սեռական բջիջների կողմից արտադրվող քիմիական նյութերը` գամոնները: Գինոգամոնները (I և II) արտադրում են ձվաբջիջները, իսկ անդրոգամոնները` սպերմատոզոիդները: Գինոգամոններ I-ը ոչ սպիտակուցային բնույթի ցածրամոլեկուլյար նյութեր են, ակտիվացնում են սպերմատոզոիդների շարժումը: Գինոգամոններ II-ը (ֆերտիլիզիններ) տեսակային յուրահատկությամբ օժտված սպիտակուցներ են, որոնք անդրոգամոն II-ի հետ փոխազդելով առաջացնում են սպերմատոզոիդների սոսնձում: Անդրոգամոն II-ը գտնվում է սպերմատոզոիդի բջջաթաղանթում: Սոսնձումը բերում է նրան, որ ձվաբջջի մեջ շատ սպերմատոզոիդներ չեն թափանցում: Անդրոգամոններ I-ը գինոգամոն I-ի անտագոնիստներ են, ոչ սպիտակուցային նյութեր են և ճնշում են սպերմատոզոիդների շարժունակությունը:

2-րդ փուլը` գամետների կոնտակտային փոխազդեցությունը և ձվաբջջի ակտիվացումն իրականացվում է ակրոսոմի ֆերմենտների օգնությամբ: Գամետների կոնտակտի տեղում պլազմատիկ թաղանթները միաձուլվում են, տեղի է ունենում պլազմագամիա` գամետների ցիտոպլազմամների միաձուլում: Կաթնասունների մոտ բեղմնավորման ժամանակ ձվաբջիջ է ներթափանցում միայն մեկ սպերմատոզոիդ: Այս երևույթը կոչվում է մոնոսպերմիա: Անողնաշարավորների, ձկների, պոչավոր երկկենցաղների, սողունների և թռչունների մոտ հնարավոր է պոլիսպերմիա (ձվաբջիջ են ներթափանցում մեկից ավելի սպերմատոզոիդներ), սակայն ձվաբջջի կորիզի հետ միաձուլվում է դրանցից միայն մեկի կորիզը: Բեղմնավորմանը նպաստում են հազարավոր սպերմատոզոիդներ: Ակրոսոմների կողմից արտադրվող ֆերմենտները` սպերմալիզինները (սրիպսին, հիալուրինիդազա) քայքայում են ճաճանչապսակը, ճեղքում ձվաբջջի երկրորդային թաղանթի գլիկոզամինոգլիկանները:

3-րդ փուլը: Օվոպլազմա են ներթափանցում գլխիկը և պոչի միջանկյալ մասը, ապա դրա եզրերին տեղի է ունենում խտացում, և առաջանում է բեղմնավորման թաղանթը (կեղևային ռեակցիա): Այստեղ կարևոր է իոնների ներհոսքի դերը, որի արդյունքում` բջջի բացասական թաղանթային պոտենցիալը դառնում է թույլ դրական: Ապա սկսվում է կեղևային էկոցիտոզը, որի ժամանակ դուրս եկող պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները քայքայում են փայլուն թաղանթի (երկկենցաղների ու թռչունների մոտ` դեղնուցապարկ), ձվաբջջի թաղանթի, սպերմատոզոիդների և թափանցիկ թաղանթի միջև կապերը: Անջատվում է նաև ջուրը կապող գլիկոպրոտեիդը և լցվում բջջաթաղանթի ու թափանցիկ թաղանթի միջև առկա տարածության մեջ: Սրա հետևանքով ձևավորվում է պերիվիտելինային տարածությունը: Անջատվում է նաև ևս մեկ գործոն, որը նպաստում է թափանցիկ թաղանթի կարծրացմանը և դրանից բեղմնավորման թաղանթի առաջացմանը (հուն. membrana fertilistations): Կեղևային ռեակցիան այն մեխանիզմներից է, որոնք խոչընդոտում են այլ սպերմատոզոիդների ներթափանցումը ձվաբջիջ: Սպերմատոզոիդի ներթափանցումից մի քանի րոպե անց ուժեղանում են ներբջջային փոխանակության գործընթացները, ինչը կապված է ձվաբջջի ֆերմենտատիվ համակարգերի, իսկ հետագայում նաև` սպիտակուցի սինթեզի ակտիվացման հետ:

Զիգոտ: Օվոպլազմային սեգրեգացիա[խմբագրել]

Սպերմատոզոիդը ձվաբջիջ ներթափանցելուց և օքսիդավերականգնման ռեակցիաների ուժեղացումից հետո սկսվում է օվոպլազմայի բաղադրիչ մասերի արագ տեղաշարժ, առաջանում են դեղնուցային և գունակային հատիկների, օրգանոիդների բարձր խտության գոտիներ: Սա կոչվում է օվոպլազմային սեգրեգացիա: Պարզվել է, որ հետագա զարգացման ընթացքում բեղմնավորված ձվաբջջի յուրաքանչյուր մասը սկիզբ է տալիս սաղմի որոշակի հատվածի: Այս տեղամասերը կոչվում են պրեզումպտիվ:

Ձվաբջիջ ներթափանցած սպերմատոզոիդի գլխիկը պտտվում է 180°-ով, կորիզն ուռչում է, կլորանում, քրոմատինը դառնում է փուխր, և կորիզը վերածվում է արական պրոնուկլեուսի: Ձվաբջջի կորիզը ուռչում է և վերածվում է իգական պրոնուկլեուսի: Մոտեցման վերջում տեղի է ունենում քրոմոսոմների պարուրում, մետաֆազային թիթեղի առաջացում` երկու հապլոիդ պրոնուկլեուսներից: Երկու պրոնուկլեուսների միավորումը` սինկարիոնը (հուն. sin` կապ, karyon` կորիզ), բերում է տվյալ տեսակին բնորոշ դիպլոիդ հավաքակազմի վերականգնմանը: Զիգոտը պարունակում է երկու ծնողներից ստացած գեները:

Տրոհում Տրոհումը (fissio) զիգոտի բաժանումն է դուստր բջիջների (բլաստոմերների), առանց դրանց չափերի մեծացման: G1 փուլի բացակայության պատճառով, որում կատարվում է բջիջների աճ, բաժանման հետևանքով առաջացած բջիջները մայրականից շատ ավելի փոքր են և սաղմի չափը, անկախ բջիջների քանակությունից, չի գերազանցում զիգոտի չափին: Այդ պատճառով էլ գործընթացը կոչվում է բաժանում, տրոհում, մանրացում, իսկ առաջացող բջիջները` բլաստոմերներ (հուն. blastos` սաղմ, meros` մաս): Զարգացման վաղ շրջանում յուրաքանաչյուր բլաստոմերից որոշակի պայմաններում կարող է առաջանալ ինքնուրույն օրգանիզմ: Բլաստոմերների չափերի փոքրացումը շարունակվում է այնքան ժամանակ, քանի դեռ չի վերականգնվել տվյալ տիպի կենդանիների սոմատիկ բջիջներին բնորոշ կորիզի և ցիտոպլազմայի հարաբերությունը: Ապա սկսվում է սպիտակուցի սինթեզի ապաարգելակումը, և ամեն դուստր բջիջ մեծանում է մինչև մայրական բջջի չափերին հասնելը: Տարբեր ողնաշարավորների սաղմի տրոհումը միանման չի ընթանում, ինչ առաջին հերթին բնորոշվում է դեղնուցի քանակությամբ և դրա տեղաբաշխման բնույթով: Գոյություն ունի տրոհման ակոսների առաջացման որոշակի կարգ: Ակոսները և հարթությունները անցնում են բջջի անիմալ և վեգետատիվ բևեռներով, մակերեսի հարթությանը ուղղահայաց կամ զուգահեռ: Որքան շատ է դեղնուցի քանակությունը ձվաբջջի մեջ, այնքան տրոհումն ավելի քիչ ամբողջական է ու կատարվում է անհավասարաչափ: Առաջնային օլիգոլեցիտալ, իզոլեցիտալ ձվաբջիջները տրոհվում են ամբողջականորեն և հավասարաչափ: Մեզոլեցիտալ ձվաբջիջների տրոհումն ամբողջական է, սակայն անհավասարաչափ է: Խիստ տելոլեցիտալ բջիջներում տրոհումը մասնակի է` մերոբլաստային: Օրինակ` թռչունների մոտ տրոհվում է ձվաբջջի մի մասը միայն, անիմալ բևեռի մոտ:

Ցենտրոլեցիտալ ձվաբջիջների տրոհումը (անողնաշարավորնների մոտ) մերոբլաստային է, մակերեսային: Այն ակտիվանում է պերիբլաստուլայի առաջացմամբ, այսինքն` ողջ մակերեսով զետեղված, չբաժանված բլաստոմերներով շրջապատված բլաստուլայի առաջացմամբ: Երկրորդային օլիգոլեցիտալ, իզոլեցիտալ ձվաբջիջներին (ընկերքավոր կաթնասուններ, մարդ) բնորոշ է ամբողջական կամ հոլոբլաստիկ, այսինքն` անհավասարաչափ տրոհումը: Տրոհումը կատարվում է ձվատարով շարժման ժամանակ, ընդ որում` բլաստոմերների քանակությունը տարբեր կենդանիների մոտ ավելանում է տարբեր հերթականությամբ (2, 3, 5, 10, 13, 17, ...): Տրոհման արդյունքում առաջանում է բազմաբջիջ սաղմ, սկզբում բջիջների կուտակման տեսքով` բլաստոցիստ, բլաստուլա (հուն. blaste` գոյացություն, միաշերտ սաղմ): Բլաստուլան ունի պատ` բլաստոդերմ (հուն. blaste` գոյացություն, derma` մաշկ) և խոռոչ` բլաստոցել (հուն. blaste` գոյացություն, cell` խոռոչ), որը լցված է բլաստոմերների կողմից արտադրվող հեղուկով: Բլաստոդերմում տարբերում են կտուր` անիմալ բևեռի հաշվին առաջացած, հատակ` վեգետատիվ բևեռի հաշվին առաջացած և դրանց միջև տեղադրված եզրային գոտի: Ամբողջական հավասարաչափ տրոհման ժամանակ բլաստոդերմը միաշերտ է, իսկ բլաստոցելը տեղադրված է կենտրոնում: Այսպիսի բլաստուլան կոչվում է ցելոբլաստուլա:

Ամբողջական անհավասարաչափ տրոհման ժամանակ (գորտ, քարալեզ) առաջանում է բազմաշերտ ապակենտրոն դասավորված բլաստոցելով ամֆիբլաստուլա: Ամֆիբլաստուլայի կտուրը կազմված է մանր բլաստոմերներից, համեմատաբար բարակ է, իսկ հատակը` համեմատաբար մեծածավալ և կազմված խոշոր, դեղնուցով գերծանրաբեռնված բլաստոմերներից:

Սողունների և թռչունների դիսկոբլաստուլան (հուն. diskus` տափակ, blaste` գոյացություն), իրենից ներկայացնում է դեղնուցի վրա տեղավորված սաղմնային սկավառակ: Բլաստոմերներից կազմված սաղմնային սկավառակը համապատասխանում է ցելոբլաստուլայի կտուրին և եզրային գոտուն, դեղնուցը` բլաստուլայի հատակին, իսկ դրանց միջև առկա ճեղքը` բլաստոցելին: Կաթնասունների մոտ, ամբողջական և ասինխրոն տրոհման հետևանքով առաջանում է բլաստոցիտ կոչվող սաղմնային բշտիկը (հուն. blastos` սաղմ, kistis` բուշտ): Դրանում տարբերում են տրոֆոբլաստը (հուն. triophe` սննդառություն), իսկ տրոֆոբլաստի ներքին մակերեսին, հանգույցի տեսքով, բլաստոմերների փոքր կուտակում` էմբրիոբլաստ: Զարգացման այս փուլում կաթնասունների սաղմը համապատասխանում է ուրիշ կենդանիների բլաստուլայի փուլին, սակայն հոմոլոգ չէ դրանց, քանի որ բլաստային պատը սաղմի մարմնի կառուցմանը չի մասնակցում:

Գաստրալալյացիա: Օրգանների առանցքային սաղների առաջացում[խմբագրել]

Գաստրալյացիան (հուն. gaster` ստամոքս) քիմիական և մորֆոգենետիկական փոփոխությունների բարդ գործընթաց է, որն ուղեկցվում է բջիջների բազմացմամբ, աճով և տարբերակմամբ, ինչի արդյունքում առաջանում են արտաքին (էկտոդերմ), միջին (մեզոդերմ) և ներքին (էնտոդերմ) սաղմնային թերթիկները: Գաստրալյացիայի սկզբում ձևավորվում են արտաքին և ներքին սաղմնաթերթիկները (վաղ գաստրալյացիա), ապա` քորդոմեզոդերմային սաղմը: Թերթիկները դասավորվում են շերտշերտ, արտաքինից` էկտոդերմը, ներսից` էնտոդերմը, նրանց միջև` քորդան և մեզոդերմը:

Գաստրալյացիայի ձևերը: Տարբերում են գաստրալյացիայի 4 ձև. իմիգրացիա, ինվագինացիա, էպիբոլիա, դելամինացիա: Արդյունքում առաջանում է գաստրուլա:

Իմիգրացիայի ժամանակ բլաստուլայի պատի բլաստոմերների մի մասը տեղափոխվում է սաղմի ներսը` առաջացնելով ներքին շերտը` էնտոդերմը: Ինվագինացիայի կամ ներփքման ժամանակ (օրինակ` նշտարիկի մոտ) պատի մի մասը (հատակը) ներփքվում է դեպի բլաստուլայի ներսը: Էպիբոլիայի ժամանակ բլաստուլայի պատի այն տեղամասերը, որտեղ տրոհման տեմպը դանդաղեցված է, ծածկվում են այլ տեղամասերի արագ աճող բջիջներով (հուն. epibole` վերածածկում): Դա կատարվում է այն դեպքում, երբ վեգետատիվ շրջանի բլաստոմերները գերծանրաբեռնված են դեղնուցով, դանդաղ են կիսվում կամ չեն կարողանում ներփքվել: Դելամինացիայի կամ ճեղքման (հուն. de` անջատում, laminate` թիթեղ) ժամանակ (օրինակ` թռչունների մոտ), պատի բլաստոմերները բաժանվում են, որի հետևանքով առաջանում է բջիջների երկու շերտ. էկտոդերմ և էնտոդերմ: Նշտարիկի գաստրալյացիայի ժամանակ կարելի է առանձնացնել առաջնային արտաքին սաղմնաթերթիկը, որն առաջանում է բլաստուլայի հատակից և ներառում էնտոդերմի, մեզոդերմի և քորդայի ակզբնական տարրերը: Ճեղքման բլաստոցելը և նոր խոռոչը` գաստրոցելը դեպի արտաքին միջավայր է բացվում առաջնային բերանով կամ բլաստոպորով (հուն. blastos` սաղմ, poros` անցք): Առաջնային բերանը սահմանափակված է չորս շուրթերով` մեջքային, որը համապատասխանում է սաղմի հետին երեսին, փորային և դրանց միջև ընկած կողային շուրթերով: Հետո, երբ սաղմն աճում է երկարությամբ, բլաստուլայի շուրթերը մոտենում են իրար:

Թռչունների գաստրալյացիան տրոհման մետոբլաստային տիպով և սկավառակաձև բլաստուլայով ներառում է երկու հիմնական մեխանիզմ` դելամինացիա և իմիգրացիա: Գաստրալյացիայի առաջին փուլում դելամինացիայի արդյունքում առաջանում են արտաքին առաջնային թերթիկը (էպիբլաստ) և առաջնային ներքին թերթիկը (հիպոբլաստ): Էպիբլաստը ներառում է նյարդային թիթեղի, մեզոդերմի և քորդայի սաղմերը: Սկավառակի կենտրոնական մասի հիպոբլաստի բջիջները մանր են, դեղնուցի քիչ քանակությամբ: Հետագայում դրանցից առաջանում է սաղմնային էնդոդերմը (դեղնուցային): Սկավառակի կենտրոնական մասը թափանցիկ է, այստեղ նկատվում է նաև ձվաձև դաշտը, որը գտնվում է նրա կենտրոնական մասում: Այն իրենից ներկայացնում է սաղմնային վահանիկը, որից առաջանում է սաղմի մարմինը: Գաստրալյացիայի երկրորդ փուլում (իմիգրացիա) առաջնային արտաքին թերթիկի նյութը սկավառակի եզրերով տեղաշարժվում է դեպի սաղմի հետին ծայրը: Երկու բջջային հոսքերի հանդիպման տեղում առաջանում է բջջների ձգված կուտակում` առաջնայն զոլ, որն առաջնային ծայրում ավարտվում է խիտ առաջնային հանգույցով: Սրանից դեպի առաջ, արտաքին և ներքին սաղմնային թերթիկների միջև ներաճում է մի բջջային ձգան` քորդա, իսկ առաջնային զոլի շրջանում, նրա կողքերով` երկու մեզոդերմային շերտեր: Այսինքն` առաջնային հանգույցը համապատասխանում է մեջքային շրթին, իսկ զոլը` բլաստոպորի կողային շուրթերին: Նյարդային խողովակի առաջացումը և մեզոդերմի տարբերակումը կատարվում է մյուս ողնաշարավորների նման:

Գաստրալյացիայի նկարագրված յուրահատկությունները առկա են նաև կաթնասունների մոտ: Բլաստոցիստում, որի պատը կազմված է տրոֆոբլաստից, ներսից դրան հարող բջիջների խումբը` էմբրիոբլաստը տափակում և համապատասխանում է սաղմնային վահանիկին: Դելամինացիայի ճանապարհով էմբրիոբլաստից առաջանում են երկու թիթեղիկներ` արտաքին (էպիբլաստ)` ուղղված դեպի տրոֆոբլաստը և ներքին (հիպոբլաստ), որի տակ գտնվում է բլաստոցիստի խոռոչի հեղուկը: Սաղմնային վահանիկի արտաքին թերթիկում տեղի է ունենում նյութի տեղաշարժ, որը բերում է առաջնային զոլի և հանգույցի առաջացմանը, որոնցից էլ հետագայում ձևավորվում են մեզոդերմը և քորդան:

Գաստրալյացիան առաջացնող գործոնները: - Գաստրալյացիայի ձևերը կախված են զարգացման նախորդ փուլերից և ձվաբջջում առկա դեղնուցի քանակությունից: Մեղմ տելոլեցիտալ ձվաբջիջներով կենդանիների օրինակների վրա երևում է, որ բլաստոմերների բաժանման տեմպեևը նույնը չեն: Անիմալ բևեռում դրանք բարձր են, քան վեգետատիվում: Բլաստուլայի փուլում եզրային գոտին ամենաարագ բազմացող բջիջների շրջանն է, որի հետևանքով առաջանում է որոշակի բարձր ճնշում, իսկ հետո բջիջների վրա սողք` եզրային շրջանի բլաստուլայի հատակի նյութի վրա: Բլաստոպորի կողային շուրթերի արագ բազմացումը նպաստում է մեզոդերմի առաջացմանը և նրա ներաճին, երկկենցաղների մոտ` էկտո և էնտոդերմի միջև առկա ճեղքի մեջ:

Գաստրալյացիայի գործընթացում որոշակի դեր է խաղում բջիջների մակերեսային լարվածության տարբերությունը, որի դեպքում բջիջների մի մասի տեղաշարժը իր հետևից տանում է մյուսներին:

Ինդուկտիվ գործոն: Եթե սաղմի բջիջները նշվեն որևէ ներկանյութով, ապա սաղմը դիսոցվի և տեղափոխվի սկզբնական պայմաններ, ապա էկտոդերմի բջիջները կդասավորվեմ մի շերտով, էնտոդերմի բջիջները` մեկ այլ շերտով, իսկ դրանց միջև կտեղավորվեն մեզոդերմի բջիջները:

Սաղմնային թերթիկների տարբերակումը: Մեզենքիմ[խմբագրել]

Տարբերակումը բջիջների գործառնական մասնագիտացման հետ կապված կառուցվածքային փոփոխությունների ամբողջությունն է, որը պայմանավորված է որոշակի գեների ակտիվությամբ: Սաղմի տարբեր գեների ակտիվության արգելակման և ապաարգելակման հետևանքով միևնույն գենոմ ունեցող բջիջներում առաջանում են մորֆոլոգիական և քիմիական տարբերություններ: Զարգացող օրգանիզմում տարբերակումն ուղեկցվում է մասնագիտացող բջիջների որոշակի կազմավորմամբ և տեղաբաշխմամբ: Տարբերակումն ընթանում է չորս փուլով:

1-ին փուլ. օվոտիպային տարբերակում: Այս դեպքում սաղմերի նյութը ներկայացված է ձվաբջջի կամ զիգոտի ցիտոպլազմայի պրեզումպտիվ տեղամասերով: Օրինակ` երկկենցաղների մոտ ապագա քորդոմեզոդերմի նյութը գտնվում է ցիտոպլազմայի ՙգորշ մանգաղ՚ կոչվող տեղամասում:

2-րդ փուլ. բլաստոմերային տարբերակում: Որոշ կենդանիների մոտ բջջանյութում տարբերություններն առաջանում են շատ վաղ շրջանում` արդեն առաջին բլաստոմերներն իրարից տարբերվում են:

3-րդ փուլ. սաղմնային տարբերակում: Այն արտահայտվում է մեկուսացված տեղամասերի` սաղմնաթերթիկների առաջացմամբ (վաղ գաստրալյացիա):

4-րդ փուլ. հիստոգենետիկական տարբերակում (ուշ գաստրուլա): Այս դեպքում մի սաղմնային թերթիկների սահմանում առաջանում են տարբեր օրգանների սաղմեր, օրինակ` մեզոդերմի սոմիտներում:

Հիստոգենետիկական տարբերակման հիմքում ընկած է սաղմաթերթիկների բջիջների տարբերակման գործընթացը: Այդ ընթացքում ձևավորվում են դիֆերոնները` բջիջների հաջորդական շարքերը, որոնցից յուրաքանչյուրը զարգանում է մի ընդհանուր նախորդից: Ցողունային դիֆերները բջիջների ամբողջություն են, որոնք զարգանում են ընդհանուր սխեմայով: Այն ներառում է ելքային պոլիպոտենտ բջիջները (ցողունային և կիսացողունային), որոնցից ձևավորվում են ունիպոտենտ բջիջները և բլաստները, իսկ վերջիններից էլ` հասուն բջիջները (հասունացման մի շարք փուլերից հետո): Գաստրուլյացիայի և սաղմնային թերթիկների տարբերակման գործընթացում առանձնացվում է օրգանների սաղմերի առանցքային կոմպլեքսը: Սաղմնաթերթիկները հյուսվածքների զարգացման սաղմնային աղբյուրներն են, որոնց ամբողջությունից և փոխազդեցությունից զարգանում են օրգանները (օրգանոգենեզ): Սաղմնային էմբրիոգենեզի գործընթացում տեղի է ունենում բջիջների բազմացում, աճ, տեղաշարժ, տարբերակում, միջբջջային և միջհյուսվածքային փոխազդեցությունների հաստատում: Առաջնային էկտոդերմի տարբերակման ընթացքում առաջանում են նյարդայն խողովակը, հանգուցային թիթեղները, պլակոդները, մաշկային էկտոդերմը, նախաքորդային թիթեղը, նաև` արտասաղմնային էկտոդերմը:

Մեզոդերմի տարբերակման ընթացքում նրա մեջքային մասը, գլխածայրից սկսած, բաժանվում է սոմիտների: Յուրաքանչյուր սոմիտի արտաքին մասից տարբերակվում է դերմատոմը` մաշկի շարակցահյուսվածքային մասի` դերմայի սկզբնաղբյուրը, ներքին մասից` սկլերոտոմը` աճառային և ոսկրային հյուսվածքների սկզբնաղբյուրը, հատվածամասային ոտիկներից` երիկամների և սեռական օրգանների էպիթելը:

Փորային մեզոդերմը` սպլանխնտոմը, բաժանվում է երկու թերթիկների, որոնցից առաջանում են ներքին օրգանների արտաքին թաղանթները (շճային): Սաղմի զարգացման գործընթացի ամենավաղ փուլում առաջանում է մեզենքիմը, որն իրենից ներկայացնում է մի շարք օրգանների և հյուսվածքների սաղմը:

Արտասաղմնային օրգաններ[խմբագրել]

Ժամանակավոր, արտասաղմնային օրգանները էմբրիոգենեզի գործընթացում զարգանում են սաղմի մարմնից դուրս, կատարում են մի շարք ֆունկցիաներ, որոնք ապահովում են սաղմի աճը և զարգացումը: Դրանց թվին են պատկանում դեղնուցային, ամնիոնային, շճային թաղանթները, ալլանթոիսը, խորիոնը, ընկերքը: Էվոլյուցիայի ընթացքում դրանք առաջանում են ոչ միաժամանակ:

Դեղնուցապարկ: Քորդավորների մոտ արտասաղմնային օրգաններն առաջինը ի հայտ են գալիս ձկների մոտ` դեղնուցապարկի տեսքով, որի մեջ կուտակվում է սաղմի կողմից զարգացման գործընթացում օգտագործվող դեղնուցը: Դեղնուցապարկի ձևավորումը սկսվում է վաղ գաստրուլայում, երբ ներքին թերթիկում տարբերակվում է աղիքային էնտոդերմը: Քորդոմեզոդերմային սաղմի առաջացումից հետո էկտո և էնտոդերմի միջև ներաճում են մեզոդերմի առպատային և ընդերքային թերթիկները: Սաղմը սկավառակից վեր է բարձրանում և անջատվում դեղնուցից` իրանային ծալքով: Սաղմը կապված է դեղնուցապարկի հետ սնամեջ ճոպանիկով` դեղնուցային ցողունիկով: Դեղնուցապարկը ձկների մոտ կատարում է սննդային, նաև` արյունաստեղծ ֆունկցիա, այսինքն նպաստում է մեզոդերմում արյան բջիջների առաջացմանը:

Ամնիոն: Սողունների և թռչունների էմբրիոգենեզի ավելի ուշ շրջանում էկտոդերմի և մեզոդերմի առպատային թերթիկի հաշվին ձևավորվում են ամնիոնային ծալքերը, որոնք աճում են սաղմի մեջքային մակերեսի ուղղությամբ: Սաղմի գլխային ծայրին զուգահեռ, ամնիոնային ծալքերը առջևից շարժվում են դեպի սաղմի վրա, իսկ վերջինս ներհրվում է դեղնուցի մեջ: Ծալքերը միանում են, և երկու թերթիկները` էկտոդերմն ու նրան հարող մեզոդերմի առպատային թերթիկը սերտաճում են հակառակ կողմում գտնվող համանման թերթիկների հետ: Ծալքերի երկու թերթիկներից առաջանում են երկու թաղանթներ` ամնիոնային կամ ջրային, ուղղված դեպի սաղմը և շճային արտաքին թաղանթ: Ամնիոնային թաղանթը զարգացման վաղ փուլերում անջատվում է սաղմի մարմնից նեղ ճեղքով, որը հետագայում վեր է ածվում ամնիոնային խոռոչի: Ամնիոնի հեղուկ միջավայրը պայմաններ է ստեղծում սաղմի զարգացման համար և մեղմացնում տարբեր հյուսվածքների հատվածքների և ցնցումների անբարենպաստ ազդեցությունը:

Շճայի թաղանթ: Սողունների և թռչունների մոտ առաջանում է ամնիոնային թաղանթի հետ միաժամանակ: Այն մասնակցում է սաղմին թթվածնով մատակարարման գործընթացին և համարվում է շնչառության սկզբնական օրգանը ձվադրող ողնաշարավորների մոտ:

Ալլանթոիս: Զարգացումը սկսվում է սաղմի պոչային հատվածում, հետին աղու փուլային պատի ելուստի տեսքով, որն առաջանում է էնտոդերմով և մեզոդերմի ընդերքային թերթիկով: Հանդիսանում է գազափոխանակության և արտաթորության օրգան: Սողունների և թռչունների մոտ սերտաճած շճային թաղանթը և ալլանթոիսը հաճախ անվանում են խորիոն:

Կաթնասունների մոտ արտասաղմնային օրգանները ներկայացվում են խորիոնով, ամնիոնով, դեղնուցապարկով և ալլանթոիսով:

Խորիոն: Զարգանում է տրոֆոբլաստից և արտասաղմնային մեզոդերմից: Տրոֆոբլաստը սկզբում ներկայացված է առանձին թավիկներով, որոնց հաշվին հաստատվում է սաղմի կապը մայրական օրգանիզմի հետ: Երբ էմբրիոբլաստում առաջանում է արտասաղմնային մեզոդերմը, այն աճում, մոտենում է տրոֆոբլաստին և նրա հետ առաջացնում երկրորդային էպիթելամեզենքիմկան թավիկներ: Այս պահից սկսած տրոֆոբլաստը վեր է ածվում խորիոնի:

Ընկերք: Ընկերքի ֆունկցիաները բազմազան են. սննդային, պահեստավորող, արտազատիչ, շնչառական, ներզատիչ, պաշտպանական: Ըստ կառուցվածքի լինում են չորս տիպի.

1) էպիթելախորիոնային, 2) դեսմոխորիոնային, 3) էնդոթելախորիոնային, 4) հեմոխորիոնային:

Ըստ սնուցման լինում են երկու տիպի: Առաջին տիպի ընկերքում խորիոնը մայրական հյուսվածքներից կլանում է գլխավորապես սպիտակուցներ: Սաղմին յուրահատուկ սպիտակուցների սինթեզը կատարվում է սաղմի լյարդում: Այս տիպի են պատկանում դիֆուզ էպիթելախորիոնային ընկերքները, որոնցում խորիոնի թավիկները, ներաճելով արգանդի գեղձերի անցքերի մեջ, շփվում են դրանց էպիթելի հետ (ուղտի, ձիու, խոզի, դելֆինի, կետի մոտ), բազմակի դեսմոխորիոնային ընկերքները, որոնցում խորիոնը մասնակիորեն քայքայում է արգանդի պատերի գեղձերի էպիթելը, և թավիկները ներաճում են ենթադիր շարակցական հյուսվածքների մեջ (որոճողների (կով, ոչխար) մոտ):

Առաջին տիպի ընկերքում ապահովվում է սաղմի աճը մինչև սնուցումը, մինչև հետծննդյան ինքնուրույն սնումը և շարժումը: Երկրորդ տիպի ընկերքում խորիոնը մայրական օրգանիզմից յուրացնում է ամինաթթուներ և սինթեզում է սաղմին յուրահատուկ սպիտակուցներ, սաղմը ստանում է պատրաստի սպիտակուցներ, որոնք օգտագործում է սեփական հյուսվածքների կառուցման համար: Այսպիսի ընկերքների թվին են պատկանում էնդոթելախորիոնային ընկերքները: Առաջանում են խորիոնի միջին մասում, գոտու ձևով դասավորված թավիկներով, որոնք քայքայում են էպիթելի շարակցական հյուսվածքը և շփվում անոթների հետ: Այս տիպի ընկերքը բնորոշ է գիշատիչ (կատվազգիներ, շնազգիներ) և մաշկոտանի (փոկ, ծովափիղ) կաթնասուններին: Հեմոխորիոնային ընկերքը բնորոշ է միջատակերներին (խլուրդ, ոզնի, մշկամուկ), ձեռնաթևավորներին (չղջիկ), կրծողներին (շիկամուկ), նապաստակներին, պրիմատներին և մարդուն: Իր առաջացման ժամանակ քայքայում է արգանդի անոթների պատերը, խորիոնի պատերը և խորիոնի թավիկները շփման մեջ են մտնում մայրական արյան հետ:

Երկրորդ տիպի ընկերք ունեցող կենդանիների և մարդու մոտ սաղմին յուրահատուկ սպիտակուցների սինթեզը տեղի է ունենում խորիոնում, և այդ պատճառով ծննդյան հետ սինթեզի գործընթացների մակարդակը ընկնում է, և նորածինները օգտագործում են մայրական կաթը: Նրանք երկար ժամանակ ունակ չեն ինքնուրույն սնվելու: Ընկերքի միջով մոր արյունից անցնում են ամինաթթուները, գլյուկոզը, լիպիդները, ջուրը, թթվածինը, դեղանյութեր, վիրուսներ: Սաղմից մայրական արյան մեջ են անցնում նյութափոխանակության արգասիքները և CO2ը: Շնորհիվ արյունաընկերքային պատնեշի մոր և պտղի արյունները չեն խառնվում: Այն կազմված է անոթների էնդոթելից, նրա հիմային թաղանթից, այդ անոթը շրջապատող փուխր թելակազմ շարակցական հյուսվածքից, տրոֆոբլաստի էպիթելի հիմնային թաղանթից, բջջատրոֆոբլաստից: Պատնեշի կարևոր ֆունկցիաներից է մայր-պտուղ համակարգում իմունոբանական հոմեոստազի ապահովումը:

Զարգացման կրիտիկական շրջանները[խմբագրել]

Օնտոգենեզի ընթացքում նկատվում է զարգացող սեռական բջիջների (պրոգենեզ) և սաղմի (էմբրիոգենեզ) բարձր զգայունության ժամանակաշրջան: Առաջին անգամ դա նկատել է ավստրալիացի բժիշկ Ն. Գրեգը (1944): Ռուս սաղմնաբան Տ. Սվետլովը (1960) ձևակերպեց կրիտիկական շրջանների տեսությունները և ապացուցեց դրանք փորձարարական պայմաններում: Ամբողջական սաղմի և նրա առանձին օրգանների զարգացման յուրաքանչյուր նոր փուլ սկսվում է որակապես նոր վերակառուցման հարաբերականորեն կարճ շրջանով, որն ուղեկցվում է բջիջների տարբերակմամբ, դետերմինացիայով և պրոլիֆերացիայով: Այս ժամանակ սաղմը գերզգայուն է և ընկալունակ տարբեր բնույթի վնասակար գործոնների նկատմամբ(ռենտգենյան ճառագայթներ, դեղանյութեր): Պրոգենեզում այսպիսի շրջաններ են համարվում սպերմո-օվոգենեզը, մեյոզը, իսկ էմբրիոգենեզում` բեղմնավորումը, իմպլանտացիան, որի ժամանակ տեղի է ունենում գաստրուլյացիա, սաղմնային թերթիկների տարբերակում, օրգանների սաղմնադրում, ընկերքի վերջնական հասունացում, ֆունկցիոնալ համակարգերի հաստատում, ծնունդ: Մարդու զարգացող օրգանների և օրգան համակարգերում հատուկ տեղ է գրավում գլխուղեղը, որը վաղ փուլերում հանդես է գալիս որպես հյուսվածքների և օրգանների սաղմերի տարբերակման առաջնային կազմակերպիչ (օրինակ` զգայարանների), իսկ ավելի ուշ աչքի է ընկնում բջիջների ինտենսիվ բազմացման (մոտ 20000` 1րոպ), ինչն էլ պահանջում է սնուցման լավագույն պայմաններ:

1) Սեռական բջիջների զարգացումը`սպերմատոգենեզ, օվոգենեզ: 2) Բեղմնավորում: 3) Իմպլանտացիա (էմբրիոգենեզի 7-8-րդ օրը): 4) Օրգանների առանցքային սաղմերի առաջացումը, զարգացումը և ընկերքի ձևավորումը (զարգացման 3-8-րդ շաբաթը): 5) Գլխուղեղի ինտենսիվ աճի փուլ (15-20-րդ շաբաթ): 6) Օրգանիզմի հիմնական ֆունկցիոնալ համակարգերի ձևավորումը և սեռական ապարատի տարբերակումը (20-24-րդ շաբաթ): 7) Ծնունդ: 8) Նորածնություն: 9) Սեռական հասունացում:

Մարդու սաղմի ներարգանդային զարգացումը Մարդու սաղմնային զարգացման գործընթացում պահպանվում են ողնաշարավորներին բնորոշ զարգացման օրինաչափությունները և փուլերը: Սակայն առաջ են գալիս որոշ առանձնահատկություններ, որոնք տարբերում են սաղմի զարգացումը մյուս ողնաշարավորների զարգացումից: Մարդու սաղմի ներարգանդային զարգացումը տևում է 280 օր (10 լուսնային ամիս) և բաժանվում է 3 փուլի. սկզբնական (1-ին շաբաթ), սաղմնային (2-8 շաբաթ), պտղային (9-րդ շաբաթից մինչև ծնունդը): Սաղմնային փուլի վերջում ավարտվում է հիմնական հյուսվածքների և օրգանների սաղմնադրումը և սաղմը ձեռք է բերում մարդուն բնորոշ հիմնական գծերը: Զարգացման 9-րդ շաբաթում սաղմի երկարությունը 40 մմ է, և այն կշռում է 5 գրամ:

Պրոգենես: Սեռական բջիջներ Արական սեռական բջիջներ: Մարդու սպերմատոզոիդները առաջանում են ողջ ակտիվ սեռական շրջանի ընթացքում` մեծ քանակությամբ: Զարգացումը սպերմատոգոնիաներից տևում է 72 օր: Ձևավորված սպերմատազոիդն ունի 72 մկմ երկարություն և կազմված է գլխիկից և պոչիկից: Կորիզում պարունակվում է 23 քրոմոսոմ: Մոտ 50%-ը պարունակում է X-քրոմոսոմ, 50%-ը Y-քրոմոսոմ: X-քրոմոսոմի զանգվածն ավելի է քան Y-քրոմոսոմինը, և X-քրոմոսոմում պարունակող սպերմատազոիդները սակավաշարժ են: Մարդու սերմնահեղուկի ծավալը 3 մլ է, նրանում պարունակվում է 350 մլն. սպերմատազոիդ: Բեղմնավորում ապահովելու համար սպերմատազոիդների քանակը պետք է լինի 350 մլն-ից, իսկ 1 մլ-ում` 60 մլն-ից ոչ պակաս: Կես ժամից մինչև 1 ժամ ժամանակահատվածում սպերմատազոիդները հասնում են արգանդի խոռոչ, իսկ մեկուկես-երկու ժամից` արգանդային փողի այն հատվածին, ուր տեղի է ունենում բեղմնավորումը:

Իգական սեռական բջիջներ: Սրանց առաջացումը (օվոգենեզ) իրականացվում է ձվարաններում, պարբերաբար, 1 ցիկլի ընթացքում` 24-28 օր, առաջանում է հիմնականում մեկ առաջին կարգի ձվաբջիջ:

Ձվազատման պահին այն ունի 130 մկմ տրամագիծ, շրջապատված է փայլուն թաղանթով, ֆոլիկուլյար բջիջների պսակով, որոնց քանակությունը 3000-4000 է: Փողում ավարտվում է ձվաբջջի հասունացումը: Հասունացման երկրորդ կիսման արդյունքում առաջանում է երկորդ կարգի օվոցիտ, որը կորցնում է ցենտրիոլները, հետևաբար նաև` կիսվելու ունակությունը: Ձվաբջջում պարունակվում է 23 քրոմոսոմ: Կնոջ ձվաբջիջը երկրորդային իզոլեցիտալ տիպի է, պարունակում է քիչ քանակությամբ դեղնուցային հատիկներ, որոնք օվոպլազմայում տեղաբաշխված են հնարավորինս համասեռ: Ձվաբջիջը սննդանյութերի իր պաշարը ծասխում է 12-24 ժամվա ընթացքում, և, եթե այն չի բեղմնավորվում, մահանում է:

Էմբրիոգենեզ: Բեղմնավորում[խմբագրել]

Բեղմնավորումը կատարվում է ձվատարի լայնացած մասում: Սպերմատոզոիդի և ձվաբջջի փոխազդեցության համար լավագույն պայմաններ ստեղծվում են ձվազատումից հետո` 12 ժամվա ընթացքում: Բեղմնավորման ժամանակ բազմաթիվ սպերմատոզոիդները մոտենում են ձվաբջջին և փոխազդում նրա թաղանթի հետ: Ձվաբջիջը սկսում է պտտվել իր առանցքի շուրջը` 4 պտույտ/րոպ արագությամբ: Պտույտը պայմանավորված է սպերմատոզոիդների մտրակների ակտիվ շարժումներով, իսկ տևողությունը կազմում է մոտ 12 ժամ: Սեռական բջիջների փոխազդեցության գործընթացում դրանցում տեղի են ունենում մի շարք փոփոխություններ: Սպերմատոզոիդներին բնորոշ են կապատացիան և ակրոսոմային ռեակցիան: Կապատացիան սպերմատոզոիդների ակտիվացման գործընթացն է, որը տեղի է ունենում ձվատարում` նրա գեղձային բջիջների լորձային արտազատուկի ազդեցությամբ: Մեծ նշանակություն ունեն հորմոնալ գործոնները, առաջին հերթին` պրոգեստերոնը (դեղին մարմնի հորմոնը), որն ակտիվացնում է ձվատարի գեղձային բջիջների կողմից լորձազատումը: Կապատացիային հետևում է ակրոսոմային ռեակցիան, որի ժամանակ սպերմատոզոիդներից դուրս են գալիս ֆերմենտները` հիալուրոնիդազ, տրիպսին, որոնք կարևոր դեր են խաղում բեղմնավորման գործընթացում: Հիալուրոնիդազը ճեղքում է փայլուն թաղանթի հիալուրոնաթթուն, իսկ տրիպսինը` բջջաթաղանթի և ճաճանչապսակի բջիջների սպիտակուցները: Արդյունքում տեղի է ունենում ճաճանչապսակի դիսոցում և փայլուն թաղանթի լուծում:

Ձվաբջջի բջջաթաղանթը սպերմատոզոիդի ամրացման տեղում առաջացնում է թմբիկ, ուր մուտք է գործում սպերմատոզոիդներից մեկը, և կեղևային ռեակցիայի հաշվին առաջանում է խիտ թաղանթ` բեղմնավորման թաղանթ, որը խոչընդոտում է այլ սպերմատոզոիդների ներթափանցումը ձվաբջջի մեջ: Սեռական բջիջների կորիզները դառնում են պրոնուկլեոսներ, մոտենում են (սինկարիոնի փուլ): Առաջանում է զիգոտ, և բեղմնավորումից 24 ժամ անց սկսվում է տրոհումը: Ապագա երեխայի սեռը որոշվում է զիգոտում սեռական քրոմոսոմների զուգակցումից: Քանի որ արական սեռի սաղմներն ավելի զգայուն են տարբեր վնասակար գործոնների նկատմամբ, ապա ամեն 100 տղային ծնվում է 103 աղջիկ: Բժշկական պրակտիկայում հայտնաբերվել են զարգացման տարբեր պաթոլոգիաներ` պայմանավորված ոչ նորմալ կարիոտիպով: Խանգարումների հիմնական պատճառը ձվաբջջի մեյոզի անաֆազում սեռական քրոմոսոմների տարամիտման բացակայությունն է: Դրա հետևանքով մի բջջի մեջ ընկնում են 2 հատ XX-քրոմոսոմներ, մյուսի մեջ` սեռական քրոմոսոմները բացակայում են: Այսպիսի ձվաբջիջների բեղմնավորման ժամանակ կարող են առաջանալ հետևյալ կարիոտիպները. 1) 47 քրոմոսոմով, որոնցից 3-ը X տիպի են (XXX-տիպ` գերկանացի տիպ), 2) 45 քրոմոսոմով` անկեսունակ են (OY-տիպ), 3) XXY կարիոտիպ: Արական օրգանիզմ` մի շարք խախտումներով. փոքրացած արական սեռական գեղձեր, բացակայում է սպերմատոգենեզը, մեծացած են կաթնագեղձերը (Կլայնֆելտերի հայտանիշ), 4) XO-45 քրոմոսոմ: Իգական օրգանիզմ` մի շարք խախտումներով` ցածր հասակ, թերզարգացած սեռական օրգաններ, երկրորդական սեռական հատկանիշների (դաշտանի) բացակայություն (Տերների հայտանիշ):

Տրոհում Սկսվում առաջին օրվա վերջում, շարունակվում 3-4 օր, ձվատարում սաղմի շարժմանը զուգընթաց: Սաղմի շարժումն ապահովվում է ձվատարի մկանների գալարակծկումներով, նրա ֆալոպյան փողերի գեղձերի արտազատուկի տեղաշարժով: Սաղմի անցումն իրականացվում է ձվաբջջի դեղնուցի փոքր պաշարի հաշվին: Մարդու զիգոտի տրոհումը լրիվ անհավասարաչափ է: Առաջին օրերի ընթացքում այն ընթանում է դանդաղ: Առաջին կիսումն ավարտվում է 30 ժամ հետո, տրոհման ակոսն անցնում է միջօրեականով, առաջանում են երկու բլաստերներ: Այս փուլին հաջորդում է երեք բլաստոմերներ փուլը: 40 ժամ հետո առաջանում են 4 բջիջներ: Հենց առաջին կիսումներից հետո ձևավորվում են բլաստոմերների երկու տիպ` ՙմուգ՚ և ՙբաց՚: ՙԲացերը՚ տրոհվում են ավելի արագ և մի շերտով դասավորվում են սաղմի կենտրոնում: Մակերեսային ՙբաց՚ բլաստոմերներից հետագայում առաջանում է տրոֆոբլաստը, որը կապ է հաստատում մայրական օրգանիզմի հետ և ապահովում սաղմի սնուցումը: Ներքին ՙմուգ՚ բլաստոմերներից ձևավորվում է էմբրիոբլաստը, որից առաջանում է սաղմի մարմինը: 3-րդ օրվանից սկսած տրոհումը ընթանում է ավելի արագ, 4-րդ օրը սաղմն արդեն կազմված է լինում 7-12 բլաստոմերներից: Բեղմնավորումից 50-60 ժամ հետո առաջանում է մորուլան, իսկ 3-րդ և 4-րդ օրը սկսում է ձևավորվել բլաստացիստը` հեղուկով լցված խոռոչավոր բշտիկը:

Բլաստացիստը երեք օրվա ընթացքում գտնվում է ձվատարում, 4-4,5 օրից հետո այն կազմված է լինում արդեն 58 բջջից, ունի լավ զարգացած տրոֆոբլաստ, իսկ ներսում տեղավորված է էլբրիոբլաստը: 5-5,5 օրից հետո բլաստոցիտն ընկնում է արգանդի մեջ, մեծանում չափերով` բլաստոմերների քանակի մինչև 107 բջիջ աճի և հեղուկի ծավալի ավելացման հետևանքով:

Երկու օրվա ընթացքում (5-7 օրեր) սաղմն անցնում է ազատ բլաստացիստի փուլը: Տեղի են ունենում փոփոխություններ` կապված սաղմի` արգանդի պատի մեջ ներդրման նախապատրաստման հետ: Բլաստացիստը ծածկված է բեղմնավորման թաղանթով: Տրոֆոբլաստում ավելանում է լիզոսոմների քանակը, որոնց մեջ կուտակվում են արգանդի պատը քայքայող ֆերմենտները: Տրոֆոբլաստում առաջացող ելուստները քայքայում են բեղմնավորման թաղանթը: Սաղմնային հանգույցիկը տափակում է, վեր է ածվում սաղմնային վահանիկի, որում սկսվում է սաղմի նախապատրաստումը գաստրալյացիայի փուլին: Գաստրալյացիան իրակականում է դելամինացիայի եղանակով, երկու սաղմնաթերթիկների` արտաքին (էպիբլաստ) և ներքին (հիպոբլաստ) առաջացմամբ:

Իմպլանտացիա: Գաստրալյացիա[խմբագրել]

Իմպլանտացիան (փոխպատվաստում) սաղմի ներդրումն է արգանդի պատի մեջ: Այն սկսվում է բեղմնավորման 7-րդ օրը և տևում մոտ 40 ժամ: Ներդրման ժամանակ սաղմն ամբողջովին խորասուզվում է արգանդի լորձաթաղանթի մեջ: Տարբերում են ներդրման երկու փուլ` կպում և ներթափանցում: Առաջին փուլում տրոֆոբլաստը ամրանում է լորձաթաղանթին, և նրանում սկսում են տարբերակվել երկու շերտ` ցիտոտրոֆոբլաստը և պլազմոդիտրոֆոբլաստը: Երկրորդ փուլի ընթացքում արտադրվում են պրոտեոլիտիկ ֆերմենտներ, որոնք քայքայում են արգանդի լորձաթաղանթը: Տրոֆոբլաստը անմիջապես շփման մեջ է մտնում արյան հետ: Առաջանում է իմպլանտացիոն փոսիկ, որի մեջ սաղմի շուրջը գոյանում են արյունազեղումների տեղամասր: Տրոֆոբլաստը սկզբում (առաջին երկու շաբաթ) օգտագործում է մայրաման հյուսվածքների քայքայման արդյունքները (սննդառության հիստոտրոֆ տիպ): Ապա սաղմի սնուցումն իրականացվում է մայրական արյունից (հեմատոտրոֆ տիպ): Մոր արյունից սաղմն ստանում է ոչ միայն սննդանյութեր, այլև թթվածին, լորձաթաղանթում ուժեղանում է նաև շարակցական հյուսվածքից դեցիդուալ բջիջների (գլիկոգենով հարուստ) առաջացումը: Երբ սաղմն ամբողջովին խորասուզվում է փոսիկի մեջ, լորձաթաղանթում առաջացած անցքը լցվում է արյունով և լորձաթաղանթի քայքայման արդյունքների նյութերով: Հետագայում վնասված տեղը փակվում է վերականգնվող էպիթելով: Ներդրման փուլը սաղմի զարգացման առաջին կրիտիկական շրջանն է:

Գաստրալյացիան մարդու մոտ իրականացվում է երկու փուլով: Առաջին փուլը կամ նախորդում է ներդրմանը, կամ ընթանում դրա հետ միաժամանակ, այսինքն կատարվում է զարգացման 7-րդ օրը: Երկրորդ փուլը սկսվում է 14-15-րդ օրը: Այս երկու փուլերի միջև ակտիվորեն ձևավորվում են արտասաղմնային օրգանները, որոնք ապահովում են սաղմի զարգացման համար անհրաժեշտ պայմանները: Գաստրալյացիայի առաջին փուլը կատարվում է դելամինացիայի եղանակով, որի ժամանակ էմբրիոբլաստի բջիջները երկփեղկվում են երկու թերթիկների` էպիբլաստ, ուղղված դեպի տրոֆոբլաստը (ներառում է էկտոդերմի, նյարդային թիթեղի, մեզոդերմի և քորդայի նյութերը) և ներքին` հիպոբլաստ, ուղղված բլաստոցիստի խոռոչը (ներառում է սաղմնային և արտասաղմնային էնտոդերմի նյութը): Զարգացման 7-րդ օրը հայտնաբերվում են սաղմնային վահանիկից արտագաղթած բջիջներ, որոնք տեղավորվում են բլաստոցիստի խոռոչում և ձևավորում արտասաղմնային մեզոդերմը (մեզենքիմ): 11-րդ օրն այն լցնում է բլաստոցիստի խոռոչը: Մեզենքիմը աճում, մոտենում է տրոֆոբլաստին, ներխրվում նրա մեջ` առաջացնելով խորիոն` թավիկավոր թաղանթ, ինչպես նաև առաջնային խորիոնային թավիկներ: Արտասաղմնային մեզոդերմը մասնակցում է ամնիոնային (էկտոդերմի հետ համատեղ) բուշտերի սաղմերի ձևավորմանը: Էպիբլաստի եզրերը աճում են մեզոդերմի սաղմի վրայով և ձևավորում ամնիոնային բշտիկը: Մարդու սաղմի մեջ այն դեղնուց չի պարունակում, սակայն լցված է շճային հեղուկով: 13-14-րդ օրը սաղմին ունի հետևյալ կառուցվածքը. տրոֆոբլաստն իր տակ գտնվող արտասաղմնային մեզոդերմի հետ առաջացնում է խորիոն, ուղղված է դեպի արգանդի պատի խորքը, սաղմնային մասում գտնվում են իրար հարող ամնիոնային և դեղնուցային բշտիկը: Այս մասն խորիոնին ամրացած է ամնիոնային կամ սաղմնային ոտիկի օգնությամբ: Ամնիոնային բշտիկի հատակը և դեղնուցային բշտիկի ծածկը առաջացնում են սաղմնային վահանիկ: Ամնիոնային բշտիկի հաստացած մասն իրենից ներկայացնում է էպիբլաստ, իսկ ավելի բարակ մասը` արտասաղմնային էկտոդերմ: Մարդու սաղմի զարգացման վաղ փուլերում լավ են արտահայտված խորիոնը, ամնիոնը և դեղնուցապարկը: Գաստրալյացիայի երկրորդ փուլը սկսվում է 14-15-րդ օրը և շարունակվում մինչև 17-րդ օրը: Այն հնարավոր է միայն արտասաղմնային օրգանների ձևավորման և սննդառության հեմատոտրոֆ տիպի հաստատման գործընթացների հետ: 20-21-րդ օրից սկսած տեղի է ունենում սաղմի մարմնի մեկուսացումը արտասաղմնային օրգաններից և առանցքային սկզբնաղբյուրների վերջնական ձևավորումը: Ներսաղմնային փոփոխություններն արտահայտված են մեզոդերմի տարբերակման և նրա սոմիտների հատվածավորման մեջ: Այս շրջանը կոչվում է սոմիտային:

Սաղմի մարմնի մեկուսացումը արտասաղմնային օրգաններից իրականացվում է իրանային ծալքի առաջացման ճանապարհով, որը 20-րդ օրն արդեն լավ արտահայտված է: Սաղմը գնալով ավելի է անջատվում դեղնուցապարկից, ի վերջո կապված մնալով նրան ցողունիկով, և ձևավորվում է աղիքային խողովակը: